陸生動物

陸生動物は主にまたは完全に陸上で生活する動物（猫、鶏、アリ、クモなど）であり、これに対して水生動物は主にまたは完全に水中で生活し（魚、ロブスター、タコなど）、半水生動物は水生と陸生の両方の生息地に依存しています（ほとんどの両生類など）。昆虫には、アリ、蝶、ハサミムシ、ゴキブリ、バッタなど陸生のグループもあれば、蚊やトンボなど幼虫期を水中で過ごす部分的に水生のグループもあります。

また、陸生動物は、樹上で生活する 樹上性動物とは対照的に、地上で生活する動物を表すときにも使用されます。

「陸生」という用語は通常、主に樹上で生息する樹上性種とは対照的に、主に地上で生息する種に適用されます。

陸生動物の特定のグループに適用される、あまり一般的ではない用語が他にもあります。

• 岩礁性生物は岩の上に生息します。「岩礁性」はラテン語の「saxum 」に由来し、「岩」を意味します。
• 砂の中には砂質の生物が生息しています。
• 洞窟動物は主に洞窟に生息します。

陸生動物の侵入は生命の歴史の中で最も重要な出来事の一つです。^{[1] [2] [3]}陸生動物の系統はいくつかの動物門に進化しましたが、その中でも節足動物、脊椎動物、軟体動物は陸生動物のより成功したグループの代表です。

陸生動物は統一された系統群を形成しておらず、むしろ陸上で生活するという点のみを共有している。様々な動物グループによる水生から陸生への移行は、何度も独立して成功裏に起こってきた。^[3]陸生系統のほとんどは古生代と中生代の温暖または熱帯気候の下で発生したが、新生代に完全に陸生になった動物はほとんどいなかった。

内部寄生虫を除けば、陸上環境に自由に生息する種は次の 11 の門に分類されます。

• ガストロトリク（毛深い背中）は一時的な陸水に生息し、乾燥すると休眠状態になる。
• 輪虫（車輪動物）は一時的な陸水に生息し、乾燥すると休眠状態になる。
• 乾燥時に休眠状態になる線虫（回虫）
• 真下等動物（クマムシ）は一時的な陸水に生息し、乾燥すると休眠状態になる。
• 扁形動物（陸生プラナリア）は湿った生息地を必要とし、生息範囲が限られている。
• ヒモムシ類（モノスティリフェラ属のリボン虫）は湿った生息地を必要とし、生息範囲が限られている。
• オニコフォラ（ベルベットワーム）は湿った生息地を必要とし、分布範囲が限られており、唯一の陸生門である。
• 環形動物（クリテラート）は、海洋の同族から派生した、非常に多様な湿潤な生息地を必要とする。
• 節足動物（完全に陸生のもの：六脚類、クモ類、多足類、ワラジムシ、サシガメ、陸生のカニ。半陸生のものにはミジンコ、カイアシ類、エビ類）
• 軟体動物（腹足類：陸生のカタツムリやナメクジ）
• 脊索動物（四肢動物、半陸生動物：水陸両生魚）

回虫、腹足類、クマムシ、ワムシ、および一部の小型の節足動物と環形動物は、生息するために水の膜を必要とする微小な動物であり、したがって半陸生であると考えられています。^[4]扁形動物、リボンワーム、ベルベットワーム、環形動物はすべて、多かれ少なかれ湿った生息地に依存しています。残りの3つの門、節足動物、軟体動物、脊索動物には、乾燥した陸上環境に完全に適応し、ライフサイクルに水生段階を持たない種が含まれています。

動物種を「陸生」または「水生」と分類することは、しばしば不明瞭で、判断の問題となる。陸生とみなされる動物の多くは、部分的に水中での生活環を持つ。ペンギン、アザラシ、セイウチは、陸上で眠り、海で餌をとるが、いずれも陸生とみなされる。蚊などの多くの昆虫、およびすべての陸生カニ、およびその他の系統群は、水生生活環段階を持つ。すなわち、卵は水中で産み付けられ、孵化する必要があり、孵化後は、幼虫または幼虫のいずれかの初期水生形態が存在する。

カニには、完全に水生の種、両生類の種、陸生の種があります。シオマネキは泥の底に巣穴を掘り、満潮時にはそこに逃げ込むため、「半陸生」と呼ばれます。潮が引くと、シオマネキは浜辺で餌を探します。軟体動物でも同じです。何百もの腹足類の属と種が、例えばTruncatellaのように、中間的な状況で生活しています。鰓を持つ腹足類は陸上で生活し、肺を持つ腹足類は水中で生活します。

純粋に陸生の動物や純粋に水生の動物だけでなく、境界種も数多く存在します。これらの種にどのようなラベルを付けるかについては、世界的に認められた基準がないため、一部の割り当ては議論の的となっています。

化石証拠から、節足動物と思われる海洋生物が初めて陸上に進出し始めたのは、約5億3千万年前の前期カンブリア紀であることがわかっています。しかし、その頃に動物が初めて陸上で安定した生活を始めたと信じる理由はほとんどありません^{[説明が必要]}。より可能性の高い仮説は、これらの初期の節足動物が陸上に進出した動機は、交尾するため（現代のカブトガニのように）または捕食者の手の届かないところで卵を産むためだったというものです^{[5] 。カンブリア紀の終わりまでに、}多足動物、六足動物、クモ形動物 の3つのグループの節足動物が独立して陸上に適応していました。^[6]オルドビス紀後期までには、それらは完全に陸生化した可能性があります。軟甲殻類から派生した節足動物のグループには、ワラジムシ、サンドホッパー、陸生カニなどがあり、これらは後になって独立して陸生になった。さらに、姉妹群の汎節足動物であるオニコフォラ（ベルベットワーム）も陸生であり、ユータルディグラダもある程度陸上に適応している。両グループはおそらくデボン紀初期に陸上に適応した。^[7] 節足動物のうち、カイアシ類や端脚類、種エビなどの多くの微小甲殻類グループは、乾燥すると休眠状態になり、一時的な水域で生活することができる。^[要出典]

約3億7500万年前^[3]までに、硬骨魚類は浅い沿岸水域/沼地での生活に最も適応していました（ティクタアリク・ロゼアなど）。比較的強くて筋肉質の四肢（体重を支えていた可能性が高いため、極端に浅い水域では従来のひれよりも好ましい代替品となった）^[8]と、えらと一緒に存在していた肺のおかげで、ティクタアリクやその類似の動物はデボン紀末までに陸上に強固な足場を築くことができました。石炭紀には、四肢動物（えらを失った）が完全に陸生化し、ほとんどの陸上のニッチに進出できるようになりましたが、後に一部は水生に戻り、空中も征服します。

腹足類軟体動物は、完全に陸生の生息地で多様化した最も成功した動物の一つです。^[9] 9つ以上の系統で陸生分類群を進化させました。^{[9]一般的に}陸生のカタツムリやナメクジと呼ばれています。

腹足類の陸上侵入は、Neritopsina、Cyclophoroidea、Littorinoidea、Rissooidea、Ellobioidea、Onchidioidea、Veronicelloidea、Succineoidea、およびStylommatophoraで発生しており、特にNeritopsina、Rissooidea、Ellobioideaはそれぞれ複数回陸上侵入を達成している可能性が高い。^[9]

陸生化イベントのほとんどは古生代または中生代に発生している。^{[9]腹足類は、}新生代に進化したいくつかの完全に陸生および表層動物の系統によって特にユニークである。^{[9]リッソイデア科の}Truncatellidae、Assimineidae、およびPomatiopsidaeの一部のメンバーは、新生代に陸に定着したと考えられている。 [ ^9]ほとんどの truncatellid および assimineid の巻貝は、汽水から遠洋域までの潮間帯および潮上帯に水陸両生で生息している。^[9]陸生系統は、このような祖先から進化した可能性が高い。^[9]リッソイデア科のPomatiopsidaeは、日本列島でのみ新生代後期に完全に陸生分類群に進化した数少ないグループの一つである。^[9]日本固有の2つの系統のポマティオプシダエ科では、水生から陸生への移行が少なくとも2回起こっており、それは後期中新世に始まった。^[9]

腹足類の種の約3分の1は陸生です。^[10]陸生の生息地では、気温や水の利用可能性が日々、季節的に変動します。^[10]異なる生息地への定着に成功しているのは、水の利用可能性、イオンバランス、熱バランスに対する生理的、行動的、形態的適応によるものです。^[10]それらは地球上のほとんどの生息地に適応しています。^[10]カタツムリの殻は炭酸カルシウムでできていますが、酸性の土壌でも殻のないナメクジの様々な種が見つかります。 ^[10] Xerocrassa seetzeniやSphincterochila boissieriなどの陸生のカタツムリも砂漠に生息し、暑さと乾燥と戦わなければなりません。^[10]陸生の腹足類は主に草食動物で、肉食のグループはごくわずかです。^[11]肉食性腹足類は通常、他の腹足類種または同種の弱い個体を餌とするが、昆虫の幼虫やミミズを餌とする種もいる。^[11]

半陸生動物は、繁栄するために非常に湿った環境に依存するマクロ動物であり、真の陸生動物と水生動物の間の移行点であると考えられます。脊椎動物の中では、両生類がこの特性を持ち、湿った環境に依存し、水中で繁殖しながら湿った皮膚を通して呼吸します。

他の多くの動物グループには、このように生きる陸生動物のみが含まれています。陸生プラナリア、陸生リボンワーム、回虫（線虫）、そして非常に原始的で皮膚呼吸をする陸生環形動物（クリテラート）などです。

陸生環形動物は、特に繁殖方法において多くの独特な陸上適応を示しており、海生の同族である剛毛虫よりも単純である傾向があり、後者が持つ複雑な付属肢の多くを欠いています。

ベルベットワームは、皮膚呼吸のためではなく、気門が乾燥から身を守るのに不十分なために乾燥しやすいのですが、クリテラート類と同様に、生児出産を含め、海洋の同類とは広範囲にわたる陸上適応と違いを示しています。

多くの動物は、一時的に水や湿気が一時的に存在する、しばしば微小な水域で繁栄することで陸上環境に生息しています。ワムシや腹足類は乾燥した環境でも何年も生きられる丈夫な卵を産み、中には休眠状態になるものもいます。線虫はこのような生活様式では通常微小です。真下綱の寿命は数か月しかありませんが、乾燥または過酷な環境では仮死状態になり、数十年生き延びることで有名です。そのため、成長と繁殖に水を必要とするにもかかわらず、陸上環境に遍在することができます。カイアシ類や端脚類、エビ類などの微小な甲殻類の多くは、乾燥すると休眠状態になり、一時的に水域に生息することが知られています。^[4]

• Clack JA (2002)。「地盤の獲得：四肢動物の起源と進化」インディアナ大学出版、369 ページ、ISBN  978-0-253-34054-2。
• Cloudsley-Thompson JL (1988).陸生節足動物の進化と適応Springer、141 ページ、ISBN 978-3-540-18188-0。 
• Dejours P. 他 (1987)。比較生理学: 水中と陸上の生命。Liviana Editrice、イタリア、556 ページ、ISBN 978-0-387-96515-4。 
• Gordon MS & Olson EC (1995)。『陸地への侵入：水生生物から陸生生物への移行』。コロンビア大学出版局、312 ページ、ISBN 978-0-231-06876-5。 
• リトル C. (1983)。『陸地の植民地化：陸生動物の起源と適応』ケンブリッジ大学出版局、ケンブリッジ。290 ページ、ISBN 978-0-521-25218-8。 
• Little C. (1990)。陸生動物の侵入。陸生動物の起源に関する生態生理学的アプローチ。ケンブリッジ大学出版局、ケンブリッジ。304 ページ。ISBN 978-0-521-33669-7。 
• ジマー、カール（1999年）。『水辺で：指のある魚、足のあるクジラ、そして生命はいかにして陸に上がったがその後海に戻ったのか』ニューヨーク：タッチストーン。ISBN 0684856239。

この記事には、参考文献^[9]のCC-BY-2.0テキストと参考文献^[10]のCC-BY-2.5テキスト、参考文献^{[11]のCC-BY-3.0テキストが組み込まれています。}