有櫛動物

クシクラゲ 時間範囲:カンブリア紀第3期-現在、518–0  Ma[1] [2] [3] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ （エディアカラ紀の記録の可能性あり[4]）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	クテノフォラ・ エシュショルツ、1829
クラス
テンタクラータ ヌダ †硬櫛目[5]

有櫛動物門（/ t ə ˈ n ɒ f ər ə / tə- NOF -ər-ə ;単数形：ctenophore / ˈ t ɛ n ə f ɔːr , ˈ t iː n ə -/ TEN -ə-for, TEE -nə- ; 古代ギリシャ語のκτείς (kteis)  「櫛」とφέρω (pherō)  「運ぶ」に由来）^{[6]は、世界中の}海水に生息する、一般に櫛クラゲとして知られる海洋無脊椎動物の門 である。泳ぐのに使う繊毛のグループ（一般に「櫛」と呼ばれる）で有名であり、繊毛の助けを借りて泳ぐ最大の動物である。

成虫の有櫛動物の大きさは種によって数ミリメートルから1.5メートル（5フィート）までさまざまである。現在、生存が確認されている種は186種のみである。^[7]

彼らの体はゼリー状の塊でできており、外側には 2 細胞の厚さの層があり、内部の空洞には別の層が内張りしている。この門には、獲物を捕らえる一対の引き込み式触手を持つ卵形のキディップス類、平らで一般に櫛のないプラティクテニド類、他の有櫛動物を捕食する大きな口を持つベロイド類など、さまざまな体型がある。

ほとんどすべての有櫛動物は捕食者として機能し、顕微鏡レベルの幼生やワムシから小型甲殻類の成体までを獲物とします。例外は 2 種の幼生で、成体が餌とする サルパに寄生して生活します。

柔らかくゼラチン状の体にもかかわらず、有櫛動物と思われる化石がラーゲルシュテッテンで発見され、その年代はカンブリア紀初期、約5億2500万年前にまで遡る。有櫛動物の「生命の樹」における位置づけは、分子系統学研究において長らく議論されてきた。生物学者は、有櫛動物は2番目に古い分岐した動物系統を構成し、海綿動物は他のすべての多細胞動物の姉妹群であると提唱した（海綿動物姉妹仮説）。^[8] 他の生物学者は、有櫛動物は海綿動物よりも早く出現した（有櫛動物姉妹仮説）と主張している。海綿動物自体は、刺胞動物と左右相称動物が分岐する前に出現した。 ^{[9] [10]} ピサニらはデータを再分析し、分析に使用されたコンピューターアルゴリズムは、他の種のものと著しく異なる特定の有櫛動物遺伝子の存在によって誤った方向に導かれたと示唆した。^{[11] [12] [ページが必要] Whelan et al. (2017) [13]} による追跡分析では、「有櫛動物の姉妹」仮説がさらに裏付けられたが、この問題は分類学上の論争のままである。^{[14] [15]} Schultz et al. (2023) は、有櫛動物の姉妹である多細胞動物（残りの動物）のシンテニーに不可逆的な変化があることを発見した。 ^[16]

動物門の中で、有櫛動物は海綿動物よりも複雑で、刺胞動物（クラゲ、イソギンチャクなど）と同程度、左右相称動物（他のほぼすべての動物を含む）ほど複雑ではありません。海綿動物とは異なり、有櫛動物と刺胞動物はどちらも以下の特徴を持っています。

• 細胞は細胞間のつながりによって結び付けられ、
• カーペットのような基底膜;
• 筋肉;
• 神経系;そして
• 感覚器官（すべてではなく一部）。

有櫛動物は、獲物に付着する粘着性のあるコロブラストを持つことで他のすべての動物と区別されるが、いくつかの有櫛動物種はコロブラストを欠いている。 ^{[18] [19]}

刺胞動物と同様に、有櫛動物は2つの主要な細胞層を持ち、その間に中間層のゼリー状物質が挟まれている。刺胞動物と有櫛動物ではこの中間層を中胚葉と呼ぶ。より複雑な動物は3つの主要な細胞層を持ち、中間層のゼリー状物質はない。そのため、有櫛動物と刺胞動物は伝統的に二胚葉性と呼ばれてきた。[18] [20] 有櫛動物と刺胞動物はどちらも、より複雑な動物では中間細胞層から発生する一種の筋肉を持ち、^{[ 21} ]その結果、^最近 の教科書の中には有櫛動物を三胚葉性に分類しているものもあれば、^[22]依然として二胚葉性であると見なしているものもある。^[18]クシクラゲ類には80種類以上の異なる細胞型があり、板状動物、海綿動物、刺胞動物、一部の深く枝分かれした左右相称動物などの他のグループの数を上回っている。^[23]

大きさは1ミリメートル（0.04インチ）から1.5メートル（5フィート）まで及び、^{[22] [24]有櫛動物は}繊毛を主な移動手段として 利用する最大の非コロニー動物である。 ^[22]ほとんどの種は、体長に沿って8本の櫛条と呼ばれる帯状の毛を持ち、櫛条に沿って「クテネス」と呼ばれる櫛状の繊毛帯が積み重なっており、繊毛が動くと、各櫛条の繊毛帯が下の櫛条と接触する。^[22]「クテノフォラ」という名前は「櫛を持つ」を意味し、ギリシャ語の「櫛」を意味する κτείς（語幹形κτεν-）と「運ぶ」を意味するギリシャ語の接尾辞-φοροςに由来する。^[25]

有櫛動物門は比較的種の少ない門であるが、多様な体型をしている。^[22]沿岸性種は波や渦巻く堆積粒子に耐えられるほど強靭である必要があるが、海洋性種の中には非常に脆弱な種もあり、研究のために無傷で捕獲することが非常に難しい。^[19]さらに、海洋性種は保存状態が良くなく^[19]、主に写真や観察者の記録から知られている。^[30]そのため、最近までほとんどの注目は沿岸性の3属、すなわちPleurobrachia、Beroe、Mnemiopsisに集中していた。^{[19] [31]}少なくとも2冊の教科書は有櫛動物の説明をウミウシ科の Pleurobrachiaに基づいている。^{[18] [22]}

多くの種の体はほぼ 放射状に対称であるため、主軸は口から反口（口から反対側の端まで）である。しかし、平衡胞近くの管のうち2つだけが肛門孔で終わるため、有櫛動物は鏡面対称性を持たないが、回転対称性を持つものが多い。言い換えれば、動物が半円を描いて回転すると、開始時と同じように見える。^[32]

有櫛動物門には、多くの種類の成虫に冠のない扁平な深海性カミキリ類や、触手を持たず、歯の役割を果たす 大きく硬い繊毛の群れを備えた巨大な口を使って他の有櫛動物を捕食する沿岸性カミキリ類など、多様な体型がある。

刺胞動物（クラゲ、イソギンチャクなど）と同様に、有櫛動物の体は、2つの上皮に挟まれた比較的厚いゼリー状の中胚葉から構成されています。上皮は、細胞間の結合と分泌する繊維状の基底膜によって結合した細胞層です。 ^{[18] [22]}有櫛動物の上皮は、1層ではなく2層の細胞から成り、上層の細胞の中には、細胞ごとに数本の繊毛を持つものもあります。^[22]

表皮の外層（外皮）は、感覚細胞、体を保護する粘液を分泌する細胞、他の種類の細胞に変化できる間質細胞で構成されています。体の特殊な部分では、外層には触手の表面に沿って見られ、獲物を捕らえるために使用されるコロブラストや、移動のために多数の大きな繊毛を持つ細胞も含まれています。表皮の内層には神経網と、筋肉として機能する筋上皮細胞が含まれています。^[22]

内部の空洞は、通常筋肉で閉じられる口、咽頭（「喉」）、胃の役割を果たす中央の広い部分、および内管系から構成される。これらの管は、中分泌液を通って動物の最も活発な部分、すなわち口と咽頭、触手がある場合には触手の根元、各櫛列の下側全体、および口から遠い端にある感覚複合体の周囲に4つの枝（この4つの枝のうち2つは肛門の孔で終わる）に分岐する。空洞の内面は上皮である胃皮で覆われている。口と咽頭には繊毛とよく発達した筋肉がある。管系の他の部分では、胃皮は、それが供給する器官に最も近い側と最も遠い側で異なっている。器官に近い側は、液胞（内部の区画）に栄養素を蓄える背の高い栄養細胞、卵子や精子を生成する生殖細胞、生物発光を生成する光細胞で構成されています。器官から最も遠い側は、水を循環させる繊毛細胞で覆われており、繊毛ロゼット、つまり二重の繊毛渦巻きに囲まれた孔があり、中節につながっています。^[22]

獲物が飲み込まれると、酵素と咽頭の筋肉の収縮によって咽頭で液化される。生じたスラリーは繊毛の拍動によって管系を通って運ばれ、栄養細胞によって消化される。管内の繊毛ロゼットは、栄養素を中分泌腺の筋肉に運ぶのに役立つ可能性がある。肛門孔は不要な小粒子を排出する可能性があるが、ほとんどの不要な物質は口から吐き出される。^[22]

有櫛動物が細胞から排出される老廃物をどのように除去するかについてはほとんどわかっていない。腹皮の毛様体ロゼットは中分泌液から老廃物を除去するのに役立ち、また中分泌液に水を汲み出したり汲み出したりすることで動物の浮力を調整するのにも役立っている可能性がある。^[22]

外表面には通常、泳ぐのに使われる 8 列の櫛歯板がある。櫛歯板は口の近く (「口極」) から反対側の端 (「背側極」) まで伸びており、体全体にほぼ均等に間隔が空いているが^[18]、間隔のパターンは種によって異なり、ほとんどの種では櫛歯板は背側極から口に向かう距離の一部分しか伸びていない。「櫛歯」(「クテネ」または「櫛歯板」とも呼ばれる) は各列を横切って走っており、それぞれが数千本の異常に長い繊毛 (最大 2 ミリメートル) で構成されている。糸状構造が 9 + 2 パターンで配列されている通常の繊毛と鞭毛とは異なり、これらの繊毛は 9 + 3 パターンで配列されており、余分なコンパクトな糸状体は支持機能を持っていると考えられている。^[33]これらは通常、推進ストロークが口から離れるように拍動するが、方向を逆にすることもできる。そのため、有櫛動物はクラゲとは異なり、口で餌を食べている方向に泳ぐのが一般的です。^[22]捕食者から逃げようとするとき、ある種の動物は通常の6倍の速度まで加速することができます。^[34]他の動物の中には、逃避行動の一環として、櫛板繊毛のパワーストロークを逆転させることで方向転換するものもあります。

有櫛動物がどのように浮力を制御するかは不明だが、実験により、いくつかの種は浸透圧を利用して密度の異なる水に適応していることがわかっている。^[35]彼らの体液は通常、海水と同程度に濃縮されている。密度の低い汽水に入ると、体腔内の繊毛ロゼットがこれを中分泌液に送り込み、体積を増やして密度を下げ、沈没を防ぐ可能性がある。逆に、汽水から濃度の高い海水に移動すると、ロゼットが中分泌液から水を汲み出し、体積を減らして密度を上げる可能性がある。^[22]

有櫛動物には脳や中枢神経系はないが、代わりに口の周りにリングを形成する表皮下神経網（クモの巣のような）があり、櫛列、咽頭、触手（存在する場合）、口から最も遠い感覚複合体などの構造の近くで最も密になっている。 ^[22]神経細胞間のコミュニケーションは2つの異なる方法を利用している。ニューロンのいくつかはシナプス結合を持つことがわかっているが、神経網内のニューロンはシナプスで接続されるのではなく、シンシチウムに融合されている点で非常に特徴的である。有櫛動物以外の動物の中には神経細胞が融合しているものもあるが、神経網全体を形成できるほどではない。^{[36] [37] [38]}化石は、カンブリア紀の種がより複雑な神経系を持ち、口の周りのリングにつながった長い神経を持っていたことを示している。今日知られている長い神経を持つ有櫛動物は、ウミネコ目（Cydippida）のEuplokamis^{だけである。 [39]}神経細胞は、コロブラストと同じ前駆細胞から発生します。 ^[40]

さらに、単一の神経突起からなる、あまり組織化されていない中嘴神経網がある。最大の単一の感覚器官は、口の反対側にある口蓋器官で、独自の神経網で強調されている。 ^[41]この器官の主な構成要素は平衡器である平衡胞である。平衡器官は、平衡石（炭酸カルシウムの小さな粒）で構成され、その向きを感知する「バランサー」と呼ばれる4つの繊毛の束に支えられている。平衡胞は、長くて動かない繊毛でできた透明なドームによって保護されている。有櫛動物は、平衡石をすべてのバランサーに均等に乗せようとはしない。その代わりに、その反応は動物の「気分」、つまり神経系の全体的な状態によって決まる。たとえば、触手を引きずる有櫛動物が獲物を捕らえる場合、多くの場合、櫛の列の一部を逆向きにして、獲物に向かって口を回転させる。^[22]

研究では、刺胞動物と左右相称動物の繊毛幼生は古代の共通の起源を持つという仮説が支持されている。^[42]幼生の頂端器官は神経系の形成に関与している。^[43]クシクラゲの背側器官は他の動物の頂端器官と相同性がなく、そのため神経系の形成は胚の起源が異なる。^[44]

有櫛動物の神経細胞と神経系は、他の動物と比較して生化学的に異なっている。例えば、有櫛動物には、神経系を持つ他のすべての動物に見られる、セロトニン、ドーパミン、一酸化窒素、オクトパミン、ノルアドレナリンなどの神経伝達物質を製造するために必要な遺伝子と酵素がなく、これらの神経伝達物質のそれぞれの受容体をコードする遺伝子が欠けている。^[45]シナプスとニューロンの活動にとって重要なシグナル分子である過酸化水素を標的とする抗酸化酵素の3つの主要なファミリーの1つである単機能カタラーゼ（CAT）も存在しない。これはおそらく遺伝子の喪失によるものである。 ^{[46]有櫛動物は神経}伝達物質としてL-グルタミン酸を使用することがわかっており、他の後生動物と比較して、イオンチャネル型グルタミン酸受容体とグルタミン酸の合成と輸送のための遺伝子の種類が異常に多い。^[47]神経系遺伝子のゲノム内容は、知られているどの動物よりも小さく、機能的な神経系に必要な最小限の遺伝的要件を満たしている可能性がある。^[48]神経系の一部がシナプスなしで直接融合したニューロンを特徴としているという事実は、有櫛動物が他の後生動物の姉妹群を形成し、独立して神経系を発達させた可能性があることを示唆している。^[38]有櫛動物が他のすべての後生動物の姉妹群である場合、神経系は海綿動物や板状動物で失われたか、後生動物で複数回発生した可能性がある。^[49]

有櫛動物の体は多かれ少なかれ丸みを帯びており、球形に近い場合もあれば、円筒形や卵形に近い場合もある。沿岸によく見られる「海グーズベリー」であるプレウロブラキアは、口が細い端にある卵形の体を持つこともあるが^[22]、個体によってはより均一に丸いものもある。体の反対側からは、長くて細い触手が1対伸びており、それぞれが鞘に収納されており、その中に引き込むことができる。^[18]有櫛動物のいくつかの種は、触手の平面が広くなるように、体がさまざまな程度に平らになっている。^[22]

キディップス科の有櫛動物の触手は、典型的にはテンティラ（「小さな触手」）で縁取られているが、いくつかの属は、これらの側枝のない単純な触手を持つ。触手とテンティラは、獲物に張り付いて捕獲する微細なコロブラストで密に覆われている。コロブラストは、表皮の外層にある特殊なキノコ形の細胞で、3つの主な構成要素を持つ。ドーム状の頭部と、粘着剤を含む小胞（チャンバー）; 表皮の下層または中分泌物に細胞を固定する柄;柄の周りに巻き付いて頭部と柄の根元に付着する螺旋糸。螺旋糸の機能は不明であるが、獲物が逃げようとしたときにストレスを吸収し、コロブラストが引き裂かれるのを防ぐと考えられる。^[22]直径わずか1.5mmのMinictena luteolaという種には、5種類のコロブラスト細胞がある。^{[50] [51]}

コロブラストに加えて、主にクラゲを餌とするヘッケリア属の動物は、獲物の刺胞子を自身の触手に取り込む。刺胞動物を食べるウミウシも同様に、防御のために刺胞子を体内に取り込んでいる。^[52] Euplokamisの触手は他のウミウシ科の動物の触手とは大きく異なり、有櫛動物門には知られていない横紋筋という細胞型を持つ。また、他の既知の有櫛動物の触手は弛緩すると伸びるのに対し、Euplokamisの触手は弛緩するとコイル状になる。Euplokamisの触手には、獲物を捕らえる際に用いられる3種類の動きがある。触手は40～60ミリ秒で素早く飛び出す 。くねくねと動き、小さなプランクトン状の虫のように振る舞って獲物を誘き寄せる。そして獲物に巻き付く。独特の弾く動きは、横紋筋の収縮によって動かされる巻き毛をほどく動きである。くねくねと動く動きは平滑筋によって生み出されるが、非常に特殊化した種類のものである。獲物に巻き付く動作は主に触手が不活性状態に戻ることによって達成されるが、巻き毛は平滑筋によって引き締められることもある。^[53]

口の近くから反対側の端まで8列の櫛歯があり、体全体に均等に間隔をあけて並んでいる。^[18]「櫛歯」はメキシカンウェーブのようなメタクロナルリズムで拍動する。^[54]平衡胞内の各平衡器から繊毛溝がドーム下まで伸び、分岐して隣接する2列の櫛歯と繋がる。種によっては、繊毛溝が櫛歯列に沿って伸びている。これにより、繊毛によって生じる水の乱れを介して、櫛歯から平衡器へ拍動リズムを伝達する機械的なシステムが構成される。^[55]

ロバタには一対の葉があり、これは口から突き出た筋肉質のカップ状の体部である。目立たない触手は口の角から始まり、複雑な溝を走り、葉の内側の表面に広がる（Cydippida のようにずっと後ろに垂れ下がるのではなく）。口の両側の葉の間には、多くのロバタの種が 4 つの耳介を持っている。これは繊毛で縁取られたゼラチン状の突起で、水流を作り出して微細な獲物を口の方に導くのに役立つ。この構造の組み合わせにより、ロバタは浮遊するプランクトン性の獲物を継続的に食べることができる。^[22]

裂片類には8列の櫛歯列があり、背極から始まり、通常は体から裂片まで伸びない。耳介（4つ）を持つ種では、耳介の縁の繊毛は4列の櫛歯列の繊毛の延長である。裂片類のほとんどは水中を移動する際は非常に受動的で、櫛歯列の繊毛を推進力として利用するが[ ^22]、Leucotheaには長く活発な耳介があり、その動きも推進力に寄与する。裂片類のBathocyroe属 とOcyropsis属は、裂片を叩くことで危険から逃れることができ、噴出する水の噴射で非常に素早く後退することができる。^[56]キディップス類とは異なり、ロバトの冠の動きは繊毛によって生じる水の乱れではなく神経によって調整されていますが、同じ列の冠は、キディップス類やベロイド類の機械的に調整された冠列と同じメキシコ波のようなスタイルで拍動します。 ^[55]これにより、ロバト類はキディップス類よりも大きく成長し、卵のような形が少なくなった可能性があります。^[54]

2000年に初めて記載された珍しい種であるLobatolampea tetragonaは、葉が「原始的」であり、体が浮いているときはクラゲのようで、海底に休んでいるときは円盤状であるにもかかわらず、葉状体に分類されています。^[30]

ベロイダ科（ヌダとも呼ばれる）には、摂食用の付属肢はないが、大きな口のすぐ内側で袋状の体の大部分を占める大きな咽頭の口端に「大繊毛」がある。数千本の大きな繊毛が融合したこの束は、丸呑みするには大きすぎる獲物（ほとんどの場合、他の有櫛動物）を「噛み切る」ことができる。^[57]大繊毛の領域の前、ベロイ科の一部の種の口の「唇」には、胃壁の接着上皮細胞の細い一組の帯があり、動物が餌を食べていないときは、反対側の接着帯と細胞間結合を形成することで口を「ジッパー」で閉じる。このしっかりとした閉じ口により、獲物を追っている動物の前面が流線型になる。 ^[58]

ガネーシダには一対の小さな口葉と一対の触手がある。体の断面は楕円形ではなく円形で、咽頭は口葉の内側の表面まで伸びている。^[22]

タラソカリキダは1978年に発見され、1種のみが知られている^[59]クラゲに似ており、体は口背方向に短く、口から最も遠い表面には背極近くから始まる短い櫛歯列がある。ベルの動きとおそらく2本の短い触手を使って獲物を捕らえる。^[22]

ツメバチ類（「ベルト動物」）はリボン状のプランクトン動物で、口と口蓋器官はリボンの反対側の端の中央に並んでいる。口蓋器官の各端には一対の櫛歯列があり、口蓋の端に沿った溝から触手が伸び、翼のような体表面のほとんどを流れ落ちる。ツメバチ類は、櫛歯列を叩くだけでなく、体を波打たせて泳ぐことができる。2つの種が知られており、世界中の暖かい海域と温帯海域に分布している。Cestum veneris（「金星の帯」）は、最も大きな有櫛動物の1つで、最大で1.5メートル（4.9フィート）の長さがあり、ゆっくりと、または非常に速く波打つことができる。Velamen parallelumは通常20センチメートル（0.66フィート）未満の長さで、はるかに速く移動することができ、「ダート運動」と呼ばれる動きをする。^{[22] [60]}

ほとんどのカワヒバリ科魚類は、口と口の方向に平らな楕円形の体を持ち、口と口の反対側の表面に一対の触手を持つ触手を持つ。カワヒバリ科魚類は、咽頭を反転させて筋肉質の「足」として使用し、表面にしがみついて這う。カワヒバリ科魚類のうち、1 種を除いてすべてに櫛歯列がない。^[22]カワヒバリ科魚類は通常、隠蔽色で、岩、藻類、または他の無脊椎動物の体表に生息し、多くの側枝を持つ長い触手が有櫛動物の背面から流れに流れ込むのが見られることで、その存在が明らかになることが多い。

ほとんどの種の成体は損傷または除去された組織を再生することができるが^[61]、プラティクテニド科の動物だけがクローンによって繁殖し、平らな体の端から断片を切り離して新しい個体に成長する。^[22] Mnemiopsis leidyiの研究室での研究では、2つの個体から体の一部が除去された場合、2つの個体が遺伝的に異なっていても、神経系や消化器系を含めて融合できることも示されている。この現象は、これまでのところクシクラゲ類でのみ確認されている。^[62]

有櫛動物の最後の共通祖先（LCA）は雌雄同体であった。[ 63 ]^同時雌雄同体で卵子と精子を同時に産む種もあれば、順次雌雄同体で卵子と精子が異なる時期に成熟する種もある。変態はない。^[64]少なくとも3種が別々の性別（雌雄異株）に進化したことが知られている。Ocyropsis属のOcyropsis crystallinaとOcyropsis maculata、 Bathocyroe属のBathocyroe fosteriである。^[65]生殖腺は冠列の下の内部管網の一部に位置し、卵子と精子は表皮の孔から放出される。受精は一般に体外受精であるが、カワラヒワ科の種は体内受精を行い、卵子が孵化するまで育児室で卵子を保つ。ムネミオプシス属の種では自家受精が時折見られ、^[22]雌雄同体の種のほとんどが自家受精すると考えられている。^[19]

受精卵は直接的に成長し、幼生期には明確な形態はない。すべてのグループの幼生は一般にプランクトン性で、ほとんどの種は成体の小型のウミウシ科魚類に似ており、成長するにつれて徐々に成体の形態に発達する。しかし、ベロエ属では、幼生は口が大きく、成体と同様に触手と触手鞘がない。平たい底生のカワハギ科魚類などの一部のグループでは、幼生は真の幼生のように行動する。幼生はプランクトンの中で生活するため、親とは異なる生態学的地位を占め、海底に沈んだ後、より急進的な個体発生[ ^{22]を経て成体になる。 [19]}

少なくとも一部の種では、幼生の有櫛動物は成体よりはるかに小さいサイズでも少量の卵子と精子を産むことができ、成体は十分な食料がある限り卵子と精子を産む。食料が不足すると、まず卵子と精子の産出を止め、その後サイズが小さくなる。食料供給が改善されると、通常サイズに戻り、生殖を再開する。これらの特徴により、有櫛動物は急速に個体数を増やすことができる。^[19] Lobata と Cydippida の仲間には、分離生殖と呼ばれる生殖形態もある。これは、性的に成熟した 2 つの段階、最初は幼生、その後は幼生と成体になる。幼生の時期には、定期的に配偶子を放出することができる。最初の生殖期間が終わると、それ以降は配偶子を再び産むことはない。バルト海中央部のMertensia ovumの個体群は小児生殖になり、性的に成熟した 1.6 mm 未満の幼生のみで構成されている。^{[66] [67]}

Mnemiopsis leidyiでは、一酸化窒素（NO）シグナル伝達は成体組織に存在し、後期胚段階では異なる発現を示しており、これはNOが発達メカニズムに関与していることを示唆している。^[68]同種の成熟型は、環境ストレスによって引き起こされると、シディピッド段階に戻ることもできる。^[69]

海面近くに生息する有櫛動物のほとんどは無色で、ほとんど透明である。しかし、深海に生息する一部の種は強い色素を持つ。例えば、「トルトゥガスレッド」^[70]（図を参照）と呼ばれる種は、まだ正式には記載されていない。^[19]プラティクテニド類は一般に他の海底生物に付着して生息し、これらの宿主生物と似た色をしていることが多い。^{[19]深海に生息する}バソシロエ属の腸は赤く、飲み込んだカイアシ類の発光を隠す。 ^[56]

ほとんどのプランクトン性有櫛動物の櫛の列は虹色効果を生み出すが、これは生物発光によるものではなく、櫛が動くときに光が散乱することによって生じる。 ^{[19] [71]}ほとんどの種も生物発光性であるが、その光は通常青か緑で、暗闇の中でしか見ることができない。^{[19]しかし、既知のすべてのプラティクテニド類やウミウシ}科の プレウロブラキア属など、いくつかの重要なグループは生物発光ができない。^[72]

Bathyctena chuni、Euplokamis stationis、Eurhamphaea vexilligeraなどの一部の種は、妨害されると、体とほぼ同じ波長で発光する分泌物（インク）を生成します。幼体は体の大きさに比べてより明るく発光しますが、成体は発光が体全体に拡散します。詳細な統計調査では、有櫛動物の生物発光の機能が示唆されておらず、その正確な色と、深さや沿岸水域か海洋中層水域かなど、動物の環境のあらゆる側面との相関関係も示されていません。 ^[73]

有櫛動物では、発光は、光細胞と呼ばれる細胞内の光タンパク質と呼ばれるカルシウム活性化タンパク質の活性化によって引き起こされ、光細胞は8列の冠の下にある子午線管に限定されていることが多い。Mnemiopsis leidyiのゲノムでは、 10の遺伝子が光タンパク質をコードしている。これらの遺伝子は、 Mnemiopsis leidyiの発達中の光細胞でオプシン遺伝子と共発現しており、これらの動物では光生成と光検出が連携して機能している可能性がある。^[74]

有櫛動物は、極地の-2℃から熱帯の30℃まで、沿岸部や大洋の中央部、表層水から7000メートル以上の深海まで、ほとんどの海洋環境で見られる。^[75]最もよく知られているのは、プランクトン性の沿岸性生物であるプレウロブラキア属 、ベロエ属、ムネミオプシス属で、これらの属は沿岸部で採集される可能性が最も高い。^{[31] [56]}淡水では有櫛動物は発見されていない。

Mnemiopsis は2013年にビルケト・カルン湖で、2014年にはエル・ラヤン2世湖で記録された。いずれもエジプトのファイユーム近郊で、魚（ボラ）の稚魚の輸送によって偶然持ち込まれた。多くの種は海とつながっている河口や沿岸ラグーンなどの汽水域を好むが、内陸環境から記録されたのはこれが初めてだった。両湖は塩湖で、ビルケト・カルン湖は塩分濃度が高く、一部の有櫛動物は海とつながっていない塩性の湖水環境に定着できることが示されている。長期的には、個体群が生き残ることは期待できない。塩湖における2つの制限要因は、食物と多様な食事の入手可能性と、暑い夏の間の高温である。寄生性等脚類のLivoneca redmaniiも同時に持ち込まれたため、外来種の生態学的影響のうち有櫛動物のみにどの程度起因しているかを判断することは困難である。^{[76] [77]}

沿岸部の一部では夏の間、有櫛動物が豊富に生息しますが、他の地域では珍しく、見つけるのは困難です。

有櫛動物が非常に多く生息する湾では、有櫛動物による捕食によって、カイアシ類などの小型動物プランクトン類の個体数が制御される可能性があり、そうでなければ、海洋食物連鎖の重要な一部である植物プランクトン（プランクトン性植物）が絶滅するおそれがある。

有櫛動物のほぼ全ては捕食性で、草食動物は存在せず、部分的に寄生性の属は1つだけである。^[56]食物が豊富であれば、1日に自分の体重の10倍を食べることができる。^[78]ベロエは主に他の有櫛動物を捕食する が、他の表層水種は、軟体動物や魚の幼生などの顕微鏡的サイズのものから、カイアシ類、端脚類、さらにはオキアミなどの小さな成体の甲殻類まで、大きさに関わらず動物プランクトン（プランクトン性動物）を捕食する。ヘッケリア属の種はクラゲを捕食し、獲物の刺胞（刺胞細胞）を、コロブラストの代わりに自分の触手に取り込む。^[19]有櫛動物は、獲物を捕らえる技術が多岐にわたることからクモに例えられてきた。水中にじっとぶら下がり触手を「巣」として使うもの、サルティカ科のハエトリグモのように待ち伏せして捕食するもの、ボラスクモのように細い糸の先に粘着性の液滴をぶら下げるものなどがある。この多様性により、種の数が非常に少ない門に多様な体型があることが説明される。^[56] 2本の触手を持つ「キディップス科」のランペアは、ホヤ類の近縁種で大きな鎖状の浮遊群体を形成するサルパのみを餌とし、ランペアの幼生は飲み込めないほど大きいサルパに寄生虫のようにくっつく。^[56]ウミウシ科のプレウロブラキア属と葉状のボリノプシス属は、異なる種類の獲物を専門に捕食するため、同じ場所と時期に高い個体密度に達することが多い。プレウロブラキアの長い触手は主に成体のコペポーダ類などの比較的泳力の強い動物を捕らえるが、ボリノプシスは一般的にワムシ類や軟体動物、甲殻類の幼生など、より小さく弱い泳力の動物を食べる。^[79]

有櫛動物はかつては海洋食物連鎖の「行き止まり」とみなされていた。塩分と水に対する有機物の比率が低いため、他の動物の餌としては適さないと考えられていたためである。また、有櫛動物の残骸が捕食動物の腸内にあるかどうかを特定するのも難しいことが多いが、ときには冠が長期間そのまま残っていて手がかりとなることがある。サケ（Oncorhynchus keta）の詳細な調査により、この魚は有櫛動物を同重量のエビの20倍の速さで消化すること、また、周囲に十分な数の有櫛動物がいれば良い餌となることがわかった。ベロイドは主に他の有櫛動物を捕食する。一部のクラゲやカメは有櫛動物を大量に食べるため、クラゲは有櫛動物の個体群を一時的に一掃することがある。有櫛動物やクラゲの個体数は季節によって大きく変動することが多いため、それらを捕食する魚のほとんどは雑食性であり、クラゲを専門に食べる魚よりも個体群に大きな影響を与える可能性がある。このことは、紅海の藻類大量発生時に草食魚が意図的にゼラチン質の動物プランクトンを食べているという観察によって強調されている。^{[80]一部の}イソギンチャク の幼生は有櫛動物に寄生し、一部の扁形動物の幼生も成虫になると魚に寄生する。^[81]

ほとんどの種は雌雄同体であり、少なくともいくつかの種の幼体は成体の大きさと形に達する前に繁殖することができます。この雌雄同体性と早期繁殖の組み合わせにより、小規模な個体群が爆発的な速度で成長することが可能になります。

有櫛動物は、過剰なコペポーダ類が植物プランクトン（プランクトン性植物）を食べ尽くすのを防ぐことで海洋生態系のバランスを保っている可能性がある^[82] 。植物プランクトン（プランクトン性植物）は、 非有機成分から有機物を生成する海洋の主要な生物である^{[83] 。}

一方、1980年代後半、西大西洋の有櫛動物であるMnemiopsis leidyiが船のバラストタンクを介して黒海とアゾフ海に誤って持ち込まれ、成魚の餌となる幼生と小型甲殻類の両方を食べることで漁獲量が急激に減少したと非難されている。^[82] Mnemiopsisは、非常に急速に繁殖し、幅広い水温と塩分濃度に耐えることができるため、新しい領域に侵入する能力が十分に備わっている（黒海での定着に成功するまで、これは予測されていなかったが） 。 [ ^84]この影響は、慢性的な乱獲と、生態系全体を短期的に後押しした富栄養化 によって増大し、Mnemiopsisの個体数が通常よりもさらに急速に増加した^[85]。そして何よりも、これらの導入された有櫛動物に対する効率的な捕食者がいなかったことが原因である。^[84]これらの地域のムネミオプシスの個体群は、ムネミオプシスを食べる北米の有櫛動物ベロエ・オバタの偶発的な導入によって最終的に制御され、^[86] 1991年から1993年にかけての地元の気候の寒冷化によって動物の代謝が著しく遅くなったことで^{[85] 、最終的に制御されました。 [84]しかし、その地域のプランクトンの豊富さは、}ムネミオプシス以前のレベルに回復する可能性は低いようです。^[87]

1990年代後半、ムネミオプシスはカスピ海に出現した。その後すぐにベロエ・オバタが到着し、ムネミオプシスの影響を軽減するものの、完全に排除することはできないと予想されている。ムネミオプシスは1990年代後半に地中海東部にも到達し、現在は北海とバルト海で繁栄していると思われる。^[19]

既知の現生有櫛動物種の数は不明である。命名され正式に記載されたものの多くが、他の学名で知られている種と同一であることが判明しているからである。クラウディア・ミルズは、重複していない有効な種が約100～150種あり、少なくとも他に25種（主に深海性）が別種として認識されているが、正式な記載と命名をサポートするのに十分な詳細分析がまだ行われていないと推定している。^[70]

初期の著者らは、有櫛動物と刺胞動物の形態的類似性から、これらを腔腸動物という単一の門にまとめた。刺胞動物と同様に、有櫛動物の体はゼリー状の塊で、外側に 1 層の細胞、内部の空洞を裏打ちする別の層からなる。しかし、有櫛動物ではこれらの層は 2 細胞の厚さであるのに対し、刺胞動物では 1 細胞の厚さしかない。有櫛動物はまた、消化と呼吸の両方を体腔を通る水流に依存している点や、脳ではなく分散神経網を持っている点でも刺胞動物に似ている。ゲノム研究では、有櫛動物のニューロンは他の動物のニューロンとは多くの点で異なり、他の動物のニューロンとは独立して進化したと示唆されており^[88] 、クシクラゲ類と他の腔腸動物の違いに対する認識が高まるにつれて、最近の著者らはこれら 2 つを別の門として分類するようになった。動物の進化の系統樹における有櫛動物の位置については長い間議論されてきたが、分子系統学に基づく現在の大多数の見解は、刺胞動物と左右相称動物は、どちらかが有櫛動物に対してよりも、お互いに近縁であるということにある。

伝統的な分類では、有櫛動物は触手を持つ綱（Tentaculata）と持たない綱（Nuda）の2つに分けられる。Nudaには、1つの目（Beroida）と科（Beroidae）と、Beroe属（数種）とNeis属（1種）の2つの属のみが含まれる。^[70]

触手類は以下の8つの目に分けられる： [ ^70]

• Cydippida、長い触手を持つ卵形の動物^[22]
• ロバタ、一対の厚い裂片を持つ^[22]
• カワヒバリ類は海底やその近くに生息する扁平な動物で、成体になると冠毛を持たなくなり、咽頭を吸盤として使って表面に付着する^[22]
• ガネーシダは口の周りに一対の小さな葉があるが、カワヒバリ科の魚のように咽頭が長い^[22]
• カンボジア語
• クリプトロビフェリダ
• タラソカリキダ類、短い触手とクラゲのような「傘」を持つ^[22]
• 有櫛動物の中で最も大きいリボン状の有櫛動物である^[22]

化石の属の中には幹群と考えられるものもある。

脆くゼラチン状の体にもかかわらず、有櫛動物の化石（触手はないが、現代のものより櫛列がはるかに多い）が、約5億1500万年前の前期カンブリア紀まで遡ってラガーシュテッテンで発見されている。しかし、最近の分子系統解析では、共通祖先は約3億5000万年前±8800万年前に発生したと結論付けられているが、これは白亜紀-古第三紀絶滅イベント後の6600万年前に発生したとする以前の推定とは矛盾している。^[13]

柔らかいゼラチン状の体を持つため、有櫛動物の化石は極めて稀で、有櫛動物と解釈されている化石は、軟組織の保存に非常に適した環境であったラガーシュテッテンでのみ発見されている。1990年代半ばまで、分析に適した標本は、初期デボン紀（エムシアン）のクラウングループに属する2つしか知られていなかった。その後、約5億500万年前の中期カンブリア紀に、バージェス頁岩や同様の年代のカナダの他の岩石から、推定種3種がさらに発見された。3種とも触手はなかったが、櫛列は24～80列あり、現生種に典型的な8列よりはるかに多かった。また、現生有櫛動物には見られないような内臓のような構造を持っていたようである。 1996年に初めて報告された化石種の1つは、大きな口を持ち、その周囲はおそらく筋肉質だったと思われる折り畳まれた縁で囲まれていた。^[3] 1年後に中国から発見された証拠は、そのような有櫛動物がカンブリア紀に広く生息していたが、現代の種とは非常に異なっていた可能性を示唆している。例えば、ある化石の櫛列は突出した羽根に付いていた。^[89] 王冠グループ以外の種の最も新しい化石は、後期デボン紀のダイフオイデス種で、1億4千万年以上前に絶滅したと推定されていた基底グループに属している。^[90]

エディアカラ紀のエオアンドロメダは、おそらくクシクラゲ類の代表である。^[4] 8回対称性があり、8本の螺旋腕は有櫛動物の櫛状の列に似ている。本当に有櫛動物であれば、このグループは左右相称動物の起源に近いことになる。^[91]中国の澄江堆積層から発見され、約5億1500万年前のカンブリア紀 初期の無柄 葉状体のような化石ストロマトベリスは、その前のエディアカラ紀のヴェンドビオンタ類に非常によく似ている。De-Gan Shu、Simon Conway Morrisらは、その枝に、濾過摂食に使われた繊毛の列と思われるものを発見した。彼らは、ストロマトヴェリスは有櫛動物の進化上の「叔母」であり、有櫛動物は付着動物から派生し、その子孫が遊泳動物となり、繊毛を摂食機構から推進機構へと変化させたと示唆した。^[92]有櫛動物が付着動物から進化したという考えを支持する他のカンブリア紀の化石には、ディノミスクス、ダイフア、 シアングアンギア、シフサウクトゥムなどがあり、これらも海底に生息し、有機骨格と口の周囲に繊毛に覆われた触手を持っていた。分岐分析により、有櫛動物の幹グループのメンバーであることがわかった^{[93] [94]}

同じく中国の澄江で発見された5億2千万年前のカンブリア紀の化石には、現在では完全に絶滅した有櫛動物の「硬有櫛動物」の化石が見つかっており、複雑な内部骨格と長い棘を持っていた。^[95]この骨格には8つの軟体動物のひだがあり、泳いだり、おそらくは餌を食べたりするのに使われていた可能性がある。その1つであるタウマクテナは、ヤムシに似た流線型の体を持ち、機敏に泳いでいた可能性がある。^[5]

有櫛動物と後生動物の系統関係は、動物の初期進化と多細胞性の起源を理解する上で非常に重要であり、長年にわたり議論の的となってきた。有櫛動物は左右相称動物の姉妹系統であると言われており、 [ ^{96] [97]}刺胞動物の姉妹系統であると言われており、^{[98] [99] [100] [101]}板動物、左右相称動物の姉妹系統であると言われており、^{[102] [103] [104]}他のすべての動物の姉妹系統であると言われている。^{[9] [105]}

ウォルター・ガースタングは著書『幼虫の形態とその他の動物学の詩（ミュレリアと有櫛動物）』の中で、有櫛動物は多葉動物の幼生成熟したミュレリア 幼生から派生したという説さえ唱えている。

遺伝子ファミリーやシグナル伝達経路（例えば、ホメオボックス、核内受容体、Wntシグナル伝達経路、ナトリウムチャネル）のメンバーの有無を調べた一連の研究では、後者の2つのシナリオと一致する証拠が示され、有櫛動物は刺胞動物、板状動物、左右相称動物の姉妹であるか、他のすべての動物門の姉妹であるかのいずれかであることが示された。 ^{[106] [107] [108] [109]} 有櫛動物の完全配列ゲノムを他の配列決定された動物ゲノムと比較した最近のいくつかの研究でも、有​​櫛動物が他のすべての動物の姉妹系統であることが裏付けられている。^{[110] [28] [111] [112]この立場は、神経細胞と筋肉細胞の種類が主要な動物系統（例えば、}海綿動物と板状動物）で失われたか、有櫛動物系統で独立して進化したこと を示唆している。 ^[110]

他の研究者は、有櫛動物が他のすべての動物の姉妹動物として位置付けられているのは、有櫛動物ゲノムの進化率の高さによって引き起こされた統計的異常であり、海綿動物（スポンジ）が最も早く分岐した動物分類群であると主張している。^{[104] [113] [114] [115] [116]また、海綿動物は}ミトコンドリア の進化率が極めて高く、^{[117]動物の}mtDNAゲノム のRNA/タンパク質含有量が最も小さいことが知られている。^{[118]そのため、有櫛動物は基底的な}双胚葉動物群であると思われる。後者の点と一致して、後生動物の分類学的スケールでの非常に大規模な配列アラインメント（合計約40万のアミノ酸 位置を占める1,719のタンパク質）の分析により、有櫛動物は2番目に早い分岐動物系統として出現し、海綿動物は他のすべての多細胞動物の姉妹グループであることが示されました。 ^[8]また、動物が粘液を生成することを可能にするムチン遺伝子に関する研究では、海綿動物は粘液を持たなかったが、クシクラゲを含む他のすべての動物は共通の起源を持つ遺伝子を共有しているようです。^[119] そして、ペプチド発現ニューロンがおそらく化学神経伝達物質の祖先であることを示す発見により、有櫛動物のニューロンは、そのすべての違いにもかかわらず、刺胞動物のニューロンと同じ基盤を共有していることが明らかになりました。^[120]

さらに別の研究では、海綿動物が現存する他のすべての動物の姉妹群であるという仮説を強く否定し、有櫛動物を他のすべての動物の姉妹群として位置づけており、この最後の論文との不一致は、その研究における分析の方法論的問題によって説明される。^[13] 有櫛動物も海綿動物もHIF経路を持たず、^{[121]それらのゲノムは、3種類の}電位依存性カルシウムチャネルを持つ他の動物とは異なり、1種類のみの電位依存性カルシウムチャネルを発現し、^[122]真のHox遺伝子を欠く唯一の動物門である。^[28]他の門の少数の種、すなわち紐形動物のピリディウムの幼虫、フォロニド種Phoronopsis harmeriの幼虫、ドングリ虫の幼虫Schizocardium californicumは、幼虫期の発達においてもHox遺伝子に依存しないが、成虫になるためには変態中にそれらを必要とする。^{[123] [124] [125]動物の}細胞間コミュニケーションに使われるタンパク質をコードするイネキシン遺伝子も、有櫛動物では独立して進化したと思われる。^[126]

ベロイドを除くすべての現代の有櫛動物はキディップス類に似た幼生を持つことから、それらの最後の共通祖先もキディップス類に似ており、卵形の体と一対の引き込み式触手を持っていたと広く考えられている。リチャード・ハービソンは1985年に純粋に形態学的分析を行い、キディップス類は単系統ではない、つまり、キディップス類であった単一の共通祖先の子孫だけがすべて含まれているわけではないと結論付けた。その代わりに、彼はキディップス類のさまざまな科が、他のキディップス類よりも他の有櫛動物目の仲間に似ていることを発見した。彼はまた、現代の有櫛動物の最後の共通祖先はキディップス類に似ているか、ベロイドに似ていると示唆した。^[128] 2001年に行われた分子系統解析では、最近発見された4種を含む26種が使用され、キディップス類は単系統ではないことが確認され、現代の有櫛動物の最後の共通祖先はキディップス類に類似していると結論付けられた。また、これらの種間の遺伝的差異は非常に小さく、非常に小さいため、ロバタ類、ツチブタ類、タラソカリキス類の関係は不明のままであった。これは、現代の有櫛動物の最後の共通祖先は比較的最近存在し、おそらく6550万年前の白亜紀-古第三紀の絶滅イベント を生き延び、他の系統は絶滅したことを示唆している。解析が他の門の代表を含むように拡大されたとき、刺胞動物はおそらくどちらのグループも有櫛動物に近いよりも、左右相称動物に近いが、この診断は不確かであると結論付けられた。^[127] 2017年のより最近の研究では、 Cydippidaの側系統性が裏付けられていますが、 LobataはCestidaに対して側系統性があることもわかっています。しかし、これ以外にも、徹底的な研究にもかかわらず、有櫛動物の系統樹には多くの欠落部分があります。いくつかの科と目には完全なゲノムを持つ種が存在せず、そのためそれらの配置は未確定のままです。

• ゼラチン質動物プランクトン