
動物や一部の植物に見られる構造色は、色素ではなく、可視光を遮るほど微細な構造を持つ表面によって生じる色である。ただし、構造色の中には色素と組み合わさって生じるものもある。例えば、クジャクの尾羽は茶色に着色されているが、その微細構造によって青、ターコイズ、緑の光も反射し、しばしば虹色に輝く。
構造発色現象は、イギリスの科学者ロバート・フックとアイザック・ニュートンによって初めて記述され、その原理である波の干渉は、1世紀後にトーマス・ヤングによって説明されました。ヤングは、虹色現象を、薄膜の2つ以上の表面からの反射光の干渉と、光が薄膜に出入りする際の屈折が組み合わさった結果であると説明しました。幾何学的な関係から、ある角度では両方の表面から反射された光が強め合い干渉し、別の角度では弱め合い干渉することが決定されます。そのため、異なる角度で異なる色が現れます。
鳥の羽や蝶の鱗粉などの動物では、回折格子、選択ミラー、フォトニック結晶、結晶繊維、ナノチャネルのマトリックス、構造を変化させることができるタンパク質など、さまざまな光学的メカニズムによって干渉が生じます。肉の一部にも、筋繊維の周期的な配列が露出することで構造色が見られます。これらの光学的メカニズムの多くは、電子顕微鏡で観察できる精巧な構造に対応しています。構造色を利用する植物はごくわずかで、細胞内の構造によって鮮やかな色が生み出されます。あらゆる生体組織の中で最も鮮やかな青色は、ポリア・コンデンサータの大理石の実に見られ、そこではセルロース繊維のらせん構造がブラッグの法則による光の散乱を生み出しています。キンポウゲの鮮やかな光沢は、表皮による薄膜反射と黄色の色素、そしてそのすぐ下にあるデンプン細胞層による強い拡散散乱によって生み出されます。
構造発色は、産業、商業、軍事分野において大きな可能性を秘めており、生体模倣表面は鮮やかな色彩、適応型迷彩、高効率な光スイッチ、低反射ガラスなどを実現できる可能性がある。

ロバート・フックは1665年の著書『ミクログラフィア』の中で、孔雀の羽の「幻想的な」色について述べている。 [ 1 ]
この壮麗な鳥の羽毛の各部分は、顕微鏡を通して見ると、羽毛全体と同じくらい華やかに見えます。肉眼で見ると、尾羽の各羽の軸または羽軸から無数の側枝が伸びているのが明らかですが、…顕微鏡で見ると、それらの糸のそれぞれが、多数の明るい反射部分からなる大きな長い物体のように見えます。…それらの上面は、非常に薄く、非常に密集した多数の薄い板状の物体から構成されているように見えます。そのため、真珠貝のように、非常に強い光を反射するだけでなく、その光を非常に不思議な方法で着色します。そして、光に対するさまざまな位置によって、ある色、次に別の色を、非常に鮮やかに反射します。さて、これらの色は単なる幻想的な色、つまり光の屈折から直接生じる色であると分かったので、私は、これらの着色された部分を水で濡らすと、反射と屈折の変化から生じると思われる色が破壊されることを発見した。[ 1 ]
アイザック・ニュートンは1704年の著書『光学』の中で、孔雀の尾羽の茶色の色素以外の色のメカニズムについて説明した。[ 2 ]ニュートンは次のように述べている。[ 3 ]
一部の鳥、特にクジャクの尾羽の繊細な色の羽は、同じ羽の部分でも、目のさまざまな位置でさまざまな色に見え、7番目と19番目の観察で薄い板がそうであったのとまったく同じ方法で、したがって、その色は羽の透明な部分の薄さ、つまり、それらの羽の太い側枝または繊維の側面から生えている非常に細い毛または毛細管の細さから生じます。[ 3 ]
トーマス・ヤング(1773-1829)は、光が波としても振る舞うことを示すことで、ニュートンの光の粒子理論を拡張しました。彼は1803年に、光が鋭いエッジやスリットから回折し、干渉パターンを作り出すことを示しました。[ 4 ] [ 5 ]
フランク・エヴァース・ベダード(1858年~1925年)は、1892年の著書『動物の体色』の中で、構造色の存在を認めた。
動物の色は、皮膚または皮膚の下に存在する特定の色素のみに起因する場合と、光線の散乱、回折、または不均一な屈折による光学効果によって部分的に生じる場合がある。後者の色は構造色と呼ばれることが多く、着色面の構造によって生じる。ハチドリなど多くの鳥の羽毛の金属光沢は、羽毛の表面に非常に細かい条線が存在することによる。[ 6 ]: 1
しかしベダードは構造色を概ね否定し、まず色素に従属するものとして、「いずれの場合も、構造色はその発現のために暗い色素の背景を必要とする」[ 6 ]: 2、次にその稀少性を主張して、「無脊椎動物における最も一般的な色の源は、皮膚に特定の色素が存在することである」[ 6 ]: 2と述べた。ただし、後にケープゴールデンモールの毛には「鮮やかな色を生み出す構造的特徴」があると認めている[ 6 ]: 32 。

構造発色は顔料ではなく干渉効果によって引き起こされます。[ 7 ] [ 8 ]色は、材料に細い平行線を刻んだり、1つ以上の平行な薄い層を形成したり、あるいは色の波長スケールの微細構造で構成されたりすると生成されます。[ 9 ]
構造色は、多くの鳥類(例えば、ハチクイ、カワセミ、ブッポウソウ)の羽毛の青や緑、多くの蝶の羽、甲虫の翅鞘(鞘翅)、そして(花の中ではまれだが)キンポウゲの花びらの光沢の原因となっている。[ 10 ] [ 11 ]これらは、クジャクの羽や真珠貝(Pteriidae)やオウムガイなどの真珠層のある貝殻のように、しばしば虹色に輝く。これは、反射色が視角に依存し、それが原因となる構造の見かけ上の間隔を決定するためである。[ 12 ]構造色は色素色と組み合わされることがある。クジャクの羽はメラニンで茶色に着色されているが、[ 1 ] [ 10 ] [ 13 ] [ 14 ]キンポウゲの花びらは黄色を呈するカロテノイド色素と反射性を示す薄膜の両方を持っている。 [ 11 ]
1803年にトーマス・ヤングが説明したように、虹色現象は、極めて薄い膜が上面から入射光の一部を反射することによって生じます。残りの光は膜を透過し、さらにその一部が下面から反射されます。反射された2組の波は同じ方向に上向きに伝わります。しかし、下面から反射された波は、膜の厚さと屈折率、および光が入射する角度によって制御され、少し遠くまで伝わるため、2組の波は位相がずれています。波の位相が1つ以上の波長分離れている場合、つまり特定の角度では、波は加算(建設的干渉)し、強い反射が生じます。他の角度や位相差では、波は減算し、弱い反射が生じます。したがって、薄膜は、特定の角度では1つの波長(純粋な色)のみを選択的に反射しますが、異なる角度では他の波長(異なる色)を反射します。そのため、蝶の羽や鳥の羽のような薄膜構造が動くと、色が変化するように見えるのです。[ 2 ]

複数の固定構造は、回折格子、選択ミラー、フォトニック結晶、結晶ファイバー、変形マトリックスなどのメカニズムによって構造色を作り出すことができます。[ 8 ]構造は単一の薄膜よりもはるかに複雑になる可能性があり、フィルムを積み重ねて強い虹色効果を得たり、2色を組み合わせたり、角度による避けられない色の変化をバランスさせて、より拡散的で虹色の少ない効果を得たりすることができます。[ 10 ]それぞれのメカニズムは、異なる方向から見える明るい色または色の組み合わせを作り出すという問題に対する特定の解決策を提供します。

キチンと空気の層で構成された回折格子は、さまざまな蝶の翅の鱗粉や、クジャクなどの鳥の尾羽の虹色の発色を生み出します。フックとニュートンは、クジャクの色が干渉によって作られているという主張は正しかったのですが、原因となる構造は、スケールが光の波長に近いため(顕微鏡写真を参照)、光学顕微鏡で見ることができる縞模様の構造よりも小さかったのです。回折格子を作る別の方法は、鮮やかな色彩の熱帯のモルフォ蝶の翅の鱗粉のように、樹状のキチン配列を用いることです(図を参照)。さらに別の変異体は、極楽鳥であるパロティア・ラウェシー( Parotia lawesii )に存在します。鮮やかな色の胸の斑点の羽の小羽枝はV字型で、2つの異なる色、鮮やかな青緑色と橙黄色を強く反射する薄膜微細構造を作り出しています。多くの虹色の鳥の羽では、小羽枝内のメラノソームの規則的な配列が構造色を生み出し、中空のメラノソームが空気とメラニンの屈折率のコントラストをナノ構造に加えることで明るさと彩度を高めている。 [ 15 ]鳥が動くと、虹色に漂うのではなく、この2つの色の間で色が急激に切り替わる。求愛行動中、雄鳥は雌を引き付けるために系統的に小さな動きをするため、これらの構造は性選択によって進化してきたに違いない。[ 10 ] [ 16 ]

フォトニック結晶はさまざまな方法で形成できます。[ 17 ]エメラルドパッチド・カトルハート蝶のParides sesostrisでは、 [ 18 ]フォトニック結晶は翅鱗のキチン質にあるナノサイズの穴の配列で形成されます。穴の直径は約 150ナノメートルで、間隔はほぼ同じです。穴は小さなパッチに規則的に配置され、隣接するパッチには異なる方向の配列が含まれています。その結果、これらのエメラルドパッチド・カトルハートの鱗は、虹色ではなく、さまざまな角度で緑色の光を均一に反射します。[ 10 ] [ 19 ]ブラジルのゾウムシLamprocyphus augustusでは、キチン質の外骨格が虹色の緑色の楕円形の鱗で覆われています。これらには、あらゆる方向に配向したダイヤモンドベースの結晶格子が含まれており、角度によってほとんど変化しない鮮やかな緑色を呈します。鱗片は実質的に約 1 マイクロメートル幅のピクセルに分割されています。このような各ピクセルは単結晶であり、隣接するピクセルとは異なる方向に光を反射します。 [ 20 ] [ 21 ] クシクラゲBeroe cucumis は、櫛板の密集した繊毛によって形成された二次元フォトニック結晶を持っています。[ 22 ] [ 23 ]繊毛の規則的なナノスケール配列により、可視スペクトル全体にわたって光の建設的干渉が起こり、櫛列の特徴的な変化する虹色が生じます。空気と比較して海水の高い屈折率により、同じ構造が陸上環境で生成するものと比較して反射波長範囲が広がり、虹色効果が豊かになります。[ 24 ]

干渉効果を生み出す選択的ミラーは、アゲハチョウ科のPapilio palinurusの翅鱗にある、キチン質の多層で覆われたミクロンサイズの椀状のくぼみから形成されています。これらは2つの波長の光に対して非常に選択的なミラーとして機能します。黄色の光はくぼみの中心から直接反射され、青色の光はくぼみの側面で2回反射されます。この組み合わせは緑色に見えますが、顕微鏡で見ると、青い円に囲まれた黄色の斑点の配列として見ることができます。[ 10 ]
中空のナノファイバーが六角形配列で形成された結晶繊維が、非蠕虫類の海洋環形動物属であるアフロディタ(ウミネズミ)の剛毛の鮮やかな虹色を作り出している。 [ 10 ]これらの色は警告色であり、捕食者に攻撃しないように警告している。[ 25 ]中空の剛毛のキチン質の壁は、六角形のハニカム状のフォトニック結晶を形成しており、六角形の穴の間隔は0.51μmである。この構造は、光学的には88個の回折格子の積層体で構成されているかのように振る舞い、アフロディタを海洋生物の中で最も虹色に輝く生物の1つにしている。[ 26 ]

スポンジ状のケラチンマトリックスにランダムに配向したナノチャネルからなる変形マトリックスが、ルリコンゴウインコ(Ara ararauna)の拡散した非虹色の青色を作り出している。反射がすべて同じ方向に配置されているわけではないため、色は依然として素晴らしいものの、角度によってあまり変化しないため、虹色にはならない。[ 10 ] [ 27 ]

らせん状に積み重なったセルロースミクロフィブリルからなるらせん状のコイルが、アフリカのハーブであるポリア・コンデンサタの「大理石の実」にブラッグ反射を生み出し、自然界で知られている中で最も鮮やかな青色を呈する。[ 28 ]実の表面には厚い壁を持つ細胞が4層あり、その中に透明なセルロースのらせんが青色の光との建設的干渉を可能にするように間隔を空けて配置されている。これらの細胞の下には、濃い茶色のタンニンを含む2~3細胞の厚さの層がある。ポリアはモルフォ蝶の翅よりも強い色を呈し、あらゆる植物で知られている構造発色の最初の例の1つである。各細胞は、積み重なった繊維の厚さがそれぞれ異なるため、隣接する細胞とは異なる色を反射し、鮮やかな緑、紫、赤の点が点在するさまざまな青色のピクセル化された、または点描画のような効果を生み出す。1つの細胞の繊維は左巻きか右巻きのいずれかであるため、各細胞は反射する光を一方の方向に円偏光する。ポリアは、このようなランダムな光の偏光を示すことが知られている最初の生物ですが、この植物種を訪れる種子を食べる鳥は偏光を知覚できないため、視覚的な機能はありません。[ 29 ]螺旋状の微細構造は、虹色を生み出すコガネムシにも見られます。

キンポウゲの花びらの最上層2層は、植物では珍しい黄色色素と構造発色の組み合わせにより、鮮やかな黄色の光沢を生み出します。非常に滑らかな上表皮は、反射性と虹色の薄膜として機能します。例えば、キンポウゲでは、この層の厚さは2.7マイクロメートルです。珍しいデンプン細胞は拡散性がありながらも強い反射体を形成し、花の輝きを増します。湾曲した花びらは放物面状の皿を形成し、太陽の熱を花の中心にある生殖器官に導き、周囲温度より数度高い温度を保ちます。[ 11 ]
肉の切り口に規則的に並んだ筋細胞が露出することによって生じる、規則的な表面構造からなる表面格子。肉の切り口に現れる構造色は、規則的に並んだ筋原線維のパターンが露出し、原線維内のタンパク質によって光が回折された後にのみ現れる。回折光の色または波長は観察角度に依存し、肉を半透明の箔で覆うことで強調することができる。表面を粗くしたり、乾燥させて水分を除去したりすると、構造が崩壊し、構造色が消える。[ 30 ]
複数の全反射による干渉は、静止した水滴や二相性の水中油滴[ 31 ]などの微細構造や、ポリマーの微細構造表面で発生する可能性があります。この構造発色メカニズムでは、界面に沿って異なる経路で全反射した光線が干渉して虹色を生成します[ 32 ] 。

イカなどの頭足類を含む一部の動物は、カモフラージュと信号伝達の両方のために体色を素早く変化させることができる。そのメカニズムには、2つの構成間で切り替え可能な可逆性タンパク質が含まれる。Doryteuthis pealeiiイカの皮膚にある色素胞細胞のリフレクチンタンパク質の構成は、電荷によって制御される。電荷がない場合、タンパク質は密に積み重なり、より反射性の高い薄い層を形成する。電荷がある場合、分子はより緩やかに積み重なり、より厚い層を形成する。色素胞は複数のリフレクチン層を含むため、この切り替えによって層の間隔が変化し、反射される光の色も変化する。[ 10 ]
ヒョウモンダコは、皮膚の色素細胞で効果的なカモフラージュ模様を見せながら、ほとんどの時間を岩の隙間に隠れて過ごします。刺激を受けると、すぐに体色を変え、50~60個の環がそれぞれ3分の1秒以内に鮮やかな虹色の青色に点滅し、明るい黄色になります。ヒョウモンダコ(Hapalochlaena lunulata)では、環には多層の虹色素胞が含まれています。これらは、広い視野方向で青緑色の光を反射するように配置されています。青い環の素早い点滅は、神経制御下の筋肉を使用して実現されます。通常の状態では、各環は虹色素胞の上にある筋肉の収縮によって隠されています。これらの筋肉が弛緩し、環の外側の筋肉が収縮すると、明るい青い環が現れます。[ 33 ]

ガブリエル・リップマンは、カラー写真の構造発色法であるリップマンプレートの研究で、1908年にノーベル物理学賞を受賞しました。この方法は、モノクロ(白黒)写真プロセスにおいて、ガラス板の裏面で反射した光波の干渉によって生じる干渉を乳剤層の厚さ内に記録できるほど微細な感光乳剤を使用するものでした。プレートに白色光を照射すると、撮影されたシーンの色が効果的に再現されます。[ 34 ] [ 35 ]
2010年、ドレスメーカーのドナ・スグロは、モルフォ蝶の翅の鱗粉の微細構造を模倣した、構造色繊維から織られた無染色の生地である帝人ファイバーズのモルフォテックスでドレスを作った。 [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]この繊維は、屈折率の異なる2種類のプラスチック(ナイロンとポリエステル)の61層の平らな交互層で構成され、楕円形の断面を持つ透明なナイロンの鞘に包まれている。材料は、角度によって色が変わらないように配置されている。[ 39 ]この繊維は、赤、緑、青、紫で製造されている。[ 40 ]
米国、欧州連合、ブラジルなど、いくつかの国や地域では、セキュリティ機能として、構造着色された光学的可変インクを使用した紙幣が採用されています。この真珠光沢インクは、紙幣を見る角度によって色が変化します。このインクは入手が困難であり、また(一方向からしか読み取れない)コピー機やスキャナーでは色の変化を再現したり認識したりできないため、偽造をより困難にする効果があります。
構造発色は産業や商業においてさらに活用される可能性があり、そのような応用につながる研究が進行中である。直接的な類似例としては、カメレオンや頭足類のように、環境に合わせて色や模様を変化させる能動的または適応的な軍事用迷彩布地の開発が挙げられる。異なる波長の光に対する反射率を変化させる能力は、トランジスタのように機能する効率的な光スイッチにもつながり、エンジニアが高速な光コンピュータやルーターを製造できるようになる可能性がある。[ 10 ]
イエバエの複眼の表面は、反射を減らし入射光の透過率を高める効果のある微細な突起で密に詰まっている。[ 41 ]同様に、一部の蛾の目も反射防止表面を持ち、これも光の波長よりも小さい柱の配列を使用している。「蛾の目」ナノ構造は、窓、太陽電池、ディスプレイデバイス、軍事ステルス技術用の低反射ガラスの作成に使用できる可能性がある。[ 42 ] 「蛾の目」の原理を使用した反射防止バイオミメティック表面は、まず金ナノ粒子を用いたリソグラフィーでマスクを作成し、次に反応性イオンエッチングを行うことで製造できる。[ 43 ]
{{cite book}}ISBN /日付の不一致(ヘルプ){{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{cite book}}ISBN /日付の不一致(ヘルプ)世界初の構造発色ファイバーであるMORPHOTEXは、屈折率の異なるポリエステルとナイロンの繊維を数十ナノオーダーの層状に積み重ねた構造を持ち、光コヒーレンストモグラフィーによる色制御を容易にします。構造制御により、1本のファイバーは位置に関係なく常に同じ色を示します。
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{cite web}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)