自然選択の証拠となる体色

動物の体色は、直接的な証拠がほとんどなかった時代に、自然選択による進化の重要な初期の証拠を提供した。体色の3つの主要な機能は19世紀後半に発見され、その後、選択の証拠として用いられた。それは、カモフラージュ（保護色）、ベイツ型とミュラー型の両方の擬態、そして警告色である。

チャールズ・ダーウィンの『種の起源』は1859年に出版され、状況証拠に基づいて、人間の育種家による選択が変化をもたらす可能性があり、生存競争が明らかに存在する以上、自然選択が起こっているに違いないと主張した。しかし、彼は遺伝的変異と遺伝のどちらについても説明を欠いており、これらは理論にとって不可欠な要素であった。そのため、生物学者たちは多くの代替理論を検討し、ダーウィン進化論を揺るがす恐れがあった。

初期の証拠の一部は、ダーウィンと同時代の博物学者であるヘンリー・ウォルター・ベイツとフリッツ・ミュラーによって提供された。彼らは熱帯の蝶の観察に基づいて、現在では彼らの名前が付けられている擬態の形態を記述した。これらの非常に特殊な体色パターンは、自然選択によって容易に説明できる。なぜなら、視覚で獲物を狩る鳥などの捕食者は、不味いモデルにうまく擬態していない昆虫を、うまく擬態している昆虫よりも捕らえて殺すことが多いからである。しかし、それ以外の方法では、これらのパターンを説明するのは難しい。

アルフレッド・ラッセル・ウォレスやエドワード・バグナル・ポールトンといったダーウィン主義者、そして20世紀にはヒュー・コットやバーナード・ケトルウェルが、自然選択が起こっている証拠を求めた。ウォレスは、雪の迷彩、特に季節によって変化する羽毛や毛皮は、隠蔽のための適応として明白な説明を示唆していると指摘した。ダーウィン主義が最も低迷していた時期に書かれたポールトンの1890年の著書『動物の色』では、あらゆる形態の体色を用いて自然選択の主張を展開した。コットは多くの種類の迷彩について記述し、特にカエルの同時破壊的体色の図は、他の生物学者にこれらの欺瞞的な模様が自然選択の産物であると確信させた。ケトルウェルはオオシモフリエダシャクの進化に関する実験を行い、汚染によって環境が変化するにつれてこの種が適応してきたことを示した。これはダーウィン進化論の説得力のある証拠となった。

チャールズ・ダーウィンは1859年に『種の起源』を出版し^{[ 1 ]} 、家畜の品種や作物の栽培品種が人為選択によって進化してきたのと同様に、自然界の進化は自然選択によって進化してきたに違いないと主張した^{[ 2 ] [ 3 ]}。ダーウィンの理論は、生命の発達に関する一般および科学界の見解を根本的に変えた^{[ 4 ]} 。しかし、彼は進化過程のいくつかの重要な要素について証拠と説明を欠いていた。彼は種内の形質の変異の源を説明できず、形質を忠実に世代から世代へと伝える遺伝のメカニズムを持っていなかった。このため、彼の理論は脆弱なものとなり、ダーウィニズムが衰退する中で代替理論が模索され、ウォレス、ベイツ、ミュラーなどのダーウィン主義のフィールド博物学者は、自然選択が実際に起こったという明確な証拠を探した。^{[ 5 ]}動物の体色は容易に観察でき、カモフラージュ、擬態、警告色といった、自然選択が実際に作用していることを示す強力かつ独立した証拠をすぐに提供した。^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}科学史家のピーター・J・ボウラーは、ダーウィンの理論は「保護的な類似性や擬態といったより広範なトピックにも拡張され、これが適応を説明する上での最大の勝利であった」と書いている。^{[ 9 ]}

1867年、ウォレスはダーウィンへの手紙の中で警告色について記述した。進化動物学者のジェームズ・マレットは、この発見が「やや非論理的に」^{[ 6 ]}、警告色の存在と有効性に依拠するベイツ型擬態とミュラー型擬態の説明に先行するのではなく、むしろ後続していると指摘している。^{[ 6 ] [ c ]}毒素などの強力な防御手段を持つ動物の目立つ色と模様は捕食者に宣伝され、その動物は攻撃する価値がないことを正直に示している。これは潜在的な獲物の繁殖適応度を直接的に高め、強い選択的利点をもたらす。したがって、明白な警告色の存在は、自然選択が働いている明確な証拠である。^{[ 17 ]}

エドワード・バグナル・ポールトンの1890年の著書『動物の色』は、ウォレスの警告色の概念を「警告色」と改名し、当時不人気だったダーウィンの自然選択説と性選択説を支持した。^{[ 18 ]}ポールトンの色彩に関する説明は、紛れもなくダーウィン主義的である。例えば、警告色について彼は次のように書いている。

一見すると、このグループの存在は、自然選択説の一般適用を妨げる障害のように思われる。警告色は、目立つ形態そのものよりも、むしろ潜在的な敵に利益をもたらすように見え、他の種の利益のためだけに意図された形質の起源と成長は、自然選択説では説明できない。しかし、目立つ動物は警告色によって大きな利益を得ている。もしそれが他のクラスの個体のように周囲に似ていたら、偶然あるいは実験的に味見されることが多くなり、敵の記憶に残るような特徴が何もなくなり、個体の絶え間ない破壊を防ぐことができなくなるだろう。警告色の目的は、敵の教育を助け、避けるべき動物を容易に学習し記憶できるようにすることである。このような容易で効果的な教育は、わずかな生命の犠牲を伴うだけの教育であるということを考えると、目立つ種に与えられる大きな利点は明らかである。」^{[ 19 ]}

ポールトンは、ベイツ型擬態の説明としてダーウィニズムへの忠誠を次のように一文で要約した。「擬態が徐々に増加し、特別な保護形態へと変化していく過程のあらゆる段階は、生存競争において有利に働いたであろう」。^{[ 19 ]}

生物学史家のピーター・J・ボウラーは、ポールトンが著書の中で、実験家が（ウォレス、ベイツ、ポールトンのような）野外博物学者が容易に適応形質だと認識できるものに注意を払っていないことを嘆いていたと述べている。ボウラーはさらに、「体色の適応的意義が広く疑問視されたという事実は、反ダーウィン主義感情がいかに発展していたかを示している。^{[ d ]}ポールトンのような野外博物学者だけが、理論的な問題が何であれ、自分たちの観察が選択の妥当性を示していると確信し、屈服することを拒否した」と付け加えた。^{[ 20 ]}