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オオシモフリエダシャク（Biston betularia）はシャクガ科の蛾です。[ 1 ]夜行性で、主に北半球の温帯地域に生息しています。オオシモフリエダシャクの進化は、集団遺伝学と自然選択の一例です。[ 2 ] [ 3 ]
オオシモフリエダシャクの幼虫は、小枝の形だけでなく色も模倣します。最近の研究によると、幼虫は皮膚で小枝の色を感知し、体色を背景に合わせることで捕食者から身を守ることができるそうです。[ 4 ]
翼開長は45～62 mm（1.8～2.4インチ）で、中央値は55 mm（2.2インチ）です。比較的ずんぐりとした体型で、前翅は比較的細長く伸びています。翅は白く、黒が点在し、多かれ少なかれ明瞭な黒の横線があります。これらの横方向の翅線と点在する斑点模様は、まれに灰色または茶色になることもあります。特に非常にまれなケースでは、斑点模様が茶色と黒/灰色の組み合わせになることもあります。[ 5 ]黒い斑点は量によって異なり、ほとんどない例もあれば、非常に密集していて、翅が白が散りばめられた黒に見える例もあります。雄の触角は強く櫛状です。[ 6 ] [ 7 ]プラウト（1912～16）は、形態と近縁種について記述しています。[ 8 ] [ 9 ]
バイストンベツラリアは、中国（黒竜江省、吉林省、内モンゴル、北京、河北省、山西省、山東省、河南省、陝西省、寧夏、甘粛省、青海省、新疆ウイグル自治区、福建省、四川省、雲南省、チベット）、ロシア、モンゴル、日本、北朝鮮、韓国、ネパール、カザフスタン、キルギス、トルクメニスタンで見られます。 、ジョージア、アゼルバイジャン、アルメニア、ヨーロッパ、北アメリカ。[ 10 ]
イギリスとアイルランドでは、オオシモフリエダシャクは単世代性（つまり、年に1世代）ですが、北アメリカ南東部では二世代性（年に2世代）です。鱗翅目昆虫の生活環は、卵、数齢の幼虫（毛虫）、土中で越冬する蛹、成虫の4つの段階からなります。日中、蛾は通常木の上で休息し、鳥に捕食されます。
毛虫は小枝に擬態し、緑色から茶色まで様々な色をしています。歴史的には、1887年にエドワード・バグナル・ポールトンが発表した論文で、毛虫はカウンターシェーディングによって平坦に見えるように擬態している最初の動物の1つとして特定されました（シェーディングは物体を立体的に見せる主な視覚的手がかりです）。 [ 12 ] [ 13 ] 研究によると、毛虫は皮膚で小枝の色を感知し、捕食者から身を守るために体色を背景に合わせることができるとされています。この擬態能力は頭足類、カメレオン、一部の魚類にも見られますが、毛虫の場合、この色の変化は比較的ゆっくりです。[ 4 ]
晩秋になると土の中に潜り込み、そこで蛹になって冬を越します。成虫は5月下旬から8月にかけて蛹から羽化し、オスはメスよりやや早く羽化します（これは性淘汰の結果であり、よくあることです）。羽化は夕方に行われ、その夜に飛ぶ前に翅を乾かします。
オスは生涯毎晩メスを探して飛び回りますが、メスは最初の夜だけ飛び回ります。その後、メスはオスを引き付けるためにフェロモンを放出します。フェロモンは風に乗って運ばれるため、オスは濃度勾配に沿って、つまり発生源に向かって移動する傾向があります。飛行中、オスはコウモリに捕食される危険があります。オスはメスが産卵するまで、他のオスからメスを守ります。メスは産卵管 を使って樹皮の割れ目に、長さ約1mmの淡緑色の卵を約2,000個産みます。
つがいまたは単独の個体は、特に鳥などの捕食者から身を隠して一日を過ごします。オスは、確実に父性を確保するためにメスと一緒にいます。オオシモフリエダシャクは通常、木の上の方の目立たない場所で休息します。主な休息場所は次の3種類です。(1) 木の幹の枝と幹の接合部から数インチ下の、蛾が日陰になる場所。(2) 枝の裏側。(3) 葉のついた小枝。[ 14 ]オオシモフリエダシャク研究者のマイケル・マジェラスは次のように述べています。
オオシモフリエダシャクを批判する創造論者は、クラークら（1985）の「… 25年間で、我々のトラップに隣接する木の幹や壁で2匹のオオシモフリエダシャクを発見しただけで、他の場所では全く見つからなかった」という発言をしばしば指摘してきた。その理由は今となっては明白だ。木の上にいる蛾を探すことに時間を費やす人はほとんどいない。オオシモフリエダシャクは日中、木で休んでいるのだ。
これらの休息姿勢をさらに裏付ける証拠は、飼育下の蛾が休息姿勢をとる様子を観察した実験によって、オス（Mikkola、1979年、1984年）とメス（Liebert and Brakefield、1987年）の両方で得られている。
Majerusら(2000)は、オオシモフリエダシャクが木の枝で休んでいるときに背景に溶け込むようにカモフラージュされていることを示した。人間の可視波長では、typicaは地衣類に、carbonaria は樹皮にカモフラージュされていることは明らかである。しかし、鳥は人間には見えない紫外線を見ることができる。紫外線に敏感なビデオカメラを使用して、Majerus らは、typica が紫外線を斑点状に反射し、紫外線と人間の可視波長の両方で枝によく見られる痂状地衣類にカモフラージュされていることを示した。しかし、 typica は木の幹によく見られる葉状地衣類にはそれほどうまくカモフラージュされていない。人間の波長ではカモフラージュされているが、紫外線波長では葉状地衣類は紫外線を反射しない。
2001年から2007年までの7年間、ケンブリッジで行われた実験で、マジェラスはオオシモフリエダシャクの自然な休息位置を観察し、調査した135匹の蛾のうち、半数以上が木の枝にいて、そのほとんどが枝の下半分にいた。37%は木の幹にいて、そのほとんどが北側にいた。小枝の上または下にいたのはわずか12.6%だった。[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]
オオシモフリエダシャクには、黒色型と非黒色型の複数の形態が存在する。これらは遺伝的に制御されている。特定の色彩形態は、種名の後に「morpha morph name 」という形式で示すことで、標準的な方法で識別できる。これらの変異を詳細に記述する際に、 Biston betularia f. formnameのように「form」を用いる方法も広く用いられている。
これらの形態は、文献に登場する際に誤って亜種として扱われることがよくあります。「f.」（forma）やmorphaを付け加えないことは、分類群が形態ではなく亜種であることを意味します。例えば、Biston betularia f. carbonaria ではなく Biston betularia carbonariaと表記します。まれに、 Biston carbonariaのように形態が種として扱われることもあります。これらの2つの状況のいずれかが、観察されたオオシモフリエダシャクの進化に種分化が関与していたという誤った認識につながる可能性があります。これは事実ではありません。各形態の個体は交配し、他のすべての形態の個体と繁殖可能な子孫を残します。したがって、オオシモフリエダシャクの種は1つしかありません。
対照的に、同じ種の異なる亜種は理論的には互いに交配して、完全に繁殖力があり健康な子孫を残すことができるが、実際には、生息地域が異なったり、繁殖期が異なったりするため、交配は起こらない。成熟した種は、繁殖力があり健康な子孫を残すことができないか、互いの求愛信号を認識できないか、あるいはその両方である。
ヨーロッパの育種実験では、Biston betularia betulariaにおいて、morpha carbonariaを生み出す黒化の対立遺伝子は単一の遺伝子座によって制御されていることが示されています。黒化対立遺伝子は非黒化対立遺伝子に対して優性です。しかし、この状況は、morpha medionigraの区別できない形態を生み出す他の 3 つの対立遺伝子の存在によってやや複雑になっています。これらは中間的な優性ですが、これは完全ではありません (Majerus、1998) 。
ヨーロッパ大陸には、白色型のtypica（別名morpha/f. betularia）、黒色型のcarbonaria（別名doubledayaria）、中間型のmedionigraの3つの形態が存在する。
イギリスでは、典型的な白色型はtypica、黒色型はcarbonaria、中間型はinsulariaと呼ばれている。
北米では、黒色型は morpha swettariaである。Biston betularia cognatariaでは、黒色型対立遺伝子（morpha swettariaを生み出す）は、非黒色型対立遺伝子に対して同様に優性である。中間型もいくつか存在する。日本では、黒色型は記録されておらず、すべて morpha typicaである。
過去 200 年間のオオシモフリエダシャクの進化は詳細に研究されてきた。この期間の初めには、オオシモフリエダシャクの大部分は明るい色の翅の模様を持っており、止まる明るい色の木や地衣類に効果的にカモフラージュされていた。しかし、イギリスの産業革命中に広範囲にわたる汚染により、多くの地衣類が死滅し、オオシモフリエダシャクが止まる木は煤で黒くなり、明るい色の蛾、つまりtypica のほとんどは捕食によって死滅した。同時に、暗い色の蛾、つまり melanic のcarbonariaは、暗くなった木に隠れることができたため繁栄した。[ 18 ]
それ以来、環境基準の改善により、淡色のオオシモフリエダシャクが再び一般的になり、オオシモフリエダシャクの個体数の劇的な変化は、大きな関心と研究の対象であり続けている。これにより、汚染物質への反応として種の遺伝的暗色化を指す「工業黒化」という用語が作られた。適応の状況が比較的単純で理解しやすいことから、オオシモフリエダシャクは、シミュレーションを通じて一般の人々や教室の生徒に自然選択を説明したり実証したりする際によく使用される例となっている。 [ 19 ]
最初のカルボナリア型は1848年にマンチェスターのエドルストンによって記録され、その後数年間でその頻度が増加した。捕食実験、特にバーナード・ケトルウェルによる実験により、選択の要因はカルボナリア型を捕食する鳥類であることが明らかになった。その後の実験と観察は、この現象の最初の進化論的説明を支持している。[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]
工業黒化変異の進化は、転移因子が皮質遺伝子の最初のイントロンに挿入されたことによるものであり、その結果、発達中の翅で発現する皮質転写産物の量が増加したことによるものであることが示されている。[ 23 ]
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)この事例におけるデータ改ざんや科学的不正行為の告発は根拠がないことが判明した。