トンボ

トンボ 時間範囲:トアルシアン–最近 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
浮浪者 Sympetrum vulgatum
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	トンボ目
亜目:	エピプロクタ
インフラオーダー:	アニソプテラ・ セリス、1854 [1]
家族[2] [3]
エシュノイデア ツチブタ科（ホーカーまたはダーナー） アウストロペタリア科 ゴンフォイデア ゴンプ科（クラブテール） 花弁上科 ペタルルリダエ科（ペタルテール） コルデュレガストロイデア クロロゴムフィ科 コガネムシ科（トゲオイグアナ） ネオペタリア科 リベルロイド科 リベルリダエ科（スキマーなど） ウミウシ科（スキマーなど） マクロミ科（巡洋艦） シンテミス科（タイガーテイル） $系統ではない

トンボはトンボ目（トンボ亜目）の下の不翅目（不翅亜目）に属する飛翔昆虫である。現存するトンボの種は約 3,000 種が知られている。そのほとんどは熱帯に生息し、温帯にも少数の種が生息する。湿地生息地の消失は、世界中のトンボの個体群を脅かしている。成虫のトンボは、一対の大きく多面的な複眼、2 対の丈夫で透明な羽（色のついた斑点がある場合もある）、および細長い体で特徴付けられる。多くのトンボは、構造色によって生み出される鮮やかな虹彩色または金属色をしており、飛翔中に目を引く。成虫のトンボの複眼には、それぞれ約 24,000 個の個眼がある。

トンボは、他のトンボ下目 (接合翅目)を構成する近縁のイトトンボと間違われることがあります。イトトンボとトンボの体型は似ていますが、通常は体格が軽いです。しかし、ほとんどのトンボの羽は平らで体から離れた位置にあるのに対し、イトトンボは休息時には羽を腹部に沿ってまたはその上に折りたたんでいます。トンボは機敏に飛びますが、イトトンボは羽ばたくような動きが弱いです。トンボは獲物やライバルを攻撃するときに 動きの擬態を利用します。

トンボは捕食性昆虫で、水生幼虫期（「ナイアード」としても知られる）と成虫の両方で生息する。幼虫期は最長5年、成虫期は10週間にも及ぶ種もあるが、ほとんどの種では成虫の寿命は5週間以下程度で、数日しか生きられない種もある。^[4]トンボは機敏かつ素早く飛べ、非常に正確な空中待ち伏せが可能で、時には海を渡って渡り、水辺に生息することが多い。間接授精、遅延受精、精子競争など、独特で複雑な生殖様式を持つ。交尾中、オスはメスの頭の後ろを掴み、メスは腹部を体の下に丸めて、オスの腹部前部にある二次生殖器から精子を拾い上げ、「ハート」または「車輪」の姿勢を形成する。

非常に大きなトンボのような昆虫の化石は、グリフィンフライとも呼ばれ、3億2500万年前（Mya）の後期石炭紀の岩石で発見されています。これらの昆虫の翼開長は最大で約750 mm（30インチ）ありましたが、これらは遠い親戚にすぎず、ジュラ紀前期に初めて出現した真のトンボではありませんでした。

トンボは、陶器、岩絵、彫像、アールヌーボー様式の宝飾品などの工芸品に描かれています。日本や中国では伝統医学に使用され、インドネシアでは食用として捕獲されます。日本では勇気、強さ、幸福の象徴ですが、ヨーロッパの民間伝承では不吉なものとされています。その鮮やかな色彩と俊敏な飛行は、テニスンの詩やHEベイツの散文でも称賛されています。

不等翅目（Anisoptera）は、ギリシャ語の ἄνισος anisos「不等」^[5]とπτερόν pteron「翼」^[6]に由来しており、トンボの後翅が前翅よりも幅が広いことに由来する。^[7]

トンボ類とその近縁種は、3億2500 万年前のヨーロッパ石炭紀後期に生息していた古代のグループ、メガニソプテラまたはグリフィンフライと構造が類似しており、このグループには、翼開長が約750 mm（30インチ）で、史上最大級の昆虫である前期ペルム紀のメガネウロプシス・ペルミアナが^{含まれていた。 [9]}もう一つの祖先グループであるプロタニソプテラは、現代のトンボ類に見られる特定の翼脈の特徴を欠いており、ペルム紀に生息していた。^[10]

不翅目はジュラ紀前期のトアルシアン期に初めて出現し、^[11]クラウングループはジュラ紀中期に発達した。^[12]それらは遠い先祖の特徴をいくつか保持しており、古代の翼を持つという意味のパレオプテラと呼ばれるグループに属している。巨大なグリフィンフライのように、トンボは現代の昆虫のように羽を体に折りたたむ能力がないが、一部の種は独自の方法でそうするように進化した。現代のトンボの先祖は、基底的なイトトンボ類と不翅目（真のトンボ）を含むパノド​​ナタと呼ばれるクレードに含まれます。^[13]今日、約3,000種が世界中に生息しています。^{[14] [15]}

2021年現在、不等翅目の科の系統関係は完全に解明されていないが、Corduliidaeを除くすべての科は単系統であり、AustropetaliidaeはAeshnoideaの姉妹科である：^[16]

2010年には約3,012種のトンボが知られており、11科348属に分類されています。生物地理学的地域内の多様性の分布は以下のようにまとめられています（世界の数は種の重複があるため、通常の合計ではありません）。^[17]

トンボは南極を除くすべての大陸に生息している。分布域が限定される傾向のあるイトトンボ類（Zygoptera）とは対照的に、いくつかの属や種は大陸を越えて分布している。例えば、青い目のイトトンボ（Rhionaeschna multicolor）は北米全域と中央アメリカに生息している。^[18]コウテイトンボは北はニューファンドランドから南はアルゼンチンのバイアブランカまで南北アメリカ大陸全域に生息し、^[19]ヨーロッパから中央アジア、北アフリカ、中東まで生息している。^[20]トビイロトンボの一種Pantala flavescensはおそらく世界で最も広く分布しているトンボ種で、温暖な地域ではすべての大陸に生息している。ほとんどのイトトンボ類は熱帯性で、温帯地域にははるかに少ない種しか生息していない。^[21]

リベルリッドやエシュニッドを含む一部のトンボは砂漠の水たまりに生息しており、例えばモハーベ砂漠では日陰の温度が18～45℃（64～113℉）の場所で活動する。これらの昆虫は、より涼しい場所に生息する同種の昆虫の体温よりも高い温度でも生き延びることができた。^[22]

トンボは海抜ゼロメートルから山岳地帯まで生息しており、標高が高くなるにつれて種の多様性は減少します。^{[23]トンボの生息高度の限界は約3700メートルで、}パミール高原に生息するアエシュナ種がその代表です。^[24]

トンボは高緯度では数が少なくなる。アイスランド原産ではないが、北アフリカ原産のヘミアナックス・エフィピッガー^{や未確認のヘビトンボ種などが強風で流されることがある。 [25]}カムチャッカでは、湖の水温が低いためか、樹木限界線のエメラルドトンボSomatochlora arcticaや、亜寒帯トンボなどの一部のエシュナトンボ類を含む数種のトンボしか見られない。 ^[26]樹木限界線のエメラルドトンボは北極圏内のアラスカ北部にも生息しており、すべてのトンボの中で最も北に生息している。^[27]

トンボ（不翅亜目）は体が重く、飛行力の強い昆虫で、飛行中も静止中も羽を水平に保っています。対照的にイトトンボ（翅亜目）は体が細く、飛行力は弱いです。ほとんどの種は静止しているときに羽を腹部に折り畳み、両目は頭の両側で離れています。^{[17] [28]}

成虫のトンボは、他の昆虫と同様に、頭部、胸部、腹部の3つの明確な体節を持つ。硬い板が柔軟な膜でつながれたキチン質の外骨格を持つ。頭部は大きく、触角は非常に短い。頭部の大部分は2つの複眼で覆われている。複眼は個眼で構成され、大型の種ほどその数が多い。Aeshna interruptaには22,650個の個眼があり、大きさは2種類あり、そのうち4,500個は大きい。下向きの面は小さくなる傾向がある。Petalura gigantea には23,890個の個眼があり、大きさは1つだけである。これらの面により、トンボの前頭半球で完全な視界が確保されている。^[29]複眼は頭頂部で合流する（Petaluridae と Gomphidae およびEpiophlebia属を除く）。また、彼らは3つの単純な目または単眼を持っています。口器は歯のある顎で噛むのに適応しており、口の前部にあるフラップのような唇は獲物を捕まえるために素早く前方に突き出すことができます。^{[30] [31]}頭部には、第1胸節の前部の構造をつかむ後頭部の筋肉と小さな毛で構成される、頭部を所定の位置に固定するシステムがあります。この拘束システムはトンボ目特有のもので、摂食時やタンデム飛行中に作動します。^[17]

胸部は、他のすべての昆虫と同様に3つの節から構成される。前胸部は小さく、背側が平らで盾のような円盤状になっており、横方向の隆起が2本ある。中胸部と後胸部は内部で補強された堅固な箱のような構造に融合しており、内部の強力な翼の筋肉をしっかりと固定する。^[32]胸部には2対の翼と3対の脚がある。翼は長く、脈があり、膜状で、先端が狭く、基部が広い。後翼は前翼よりも幅広で、基部の脈は異なっている。^{[33]静脈には血}リンパが流れている。血リンパは脊椎動物の血液に類似しており、多くの同様の機能を果たすが、幼虫期（齢）の間に体を膨張させる水力機能や、成虫が最後の幼虫期から抜けた後に翼を膨張させて硬化させる水力機能も果たしている。各羽の先端には、他の静脈が縁静脈と合流する節があり、この部分で羽を曲げることができる。ほとんどの大型トンボ種では、メスの羽はオスの羽よりも短く幅広である。^[31]脚は歩行にはほとんど使われず、獲物を捕まえて保持したり、止まり木に止まったり、植物に登ったりするのに使われる。各トンボには、2 つの短い基節、2 つの長い関節、および 1 対の爪を備えた 3 関節の足がある。長い脚の関節には棘が並んでおり、オスでは各前脚の 1 列の棘が「アイブラシ」に変形し、複眼の表面を掃除する。^[32]

腹部は細長く、10 の節からなる。第 10 節には3 つの末端付属器があり、1 対の上位付属器 (抱く器) と 1 対の下位付属器がある。第 2 節と第 3 節は拡大しており、雄では第 2 節の下側に裂け目があり、葉板、ハムル、生殖葉、およびペニスからなる二次生殖器を形成する。ペニスと関連構造である鞭毛、角、生殖葉の存在と形状には顕著な変異がある。精子は第 9 節で生成され、交尾前に二次生殖器に移される。雄は末端節の 1 対の抱く器を使用して雌の頭の後ろをつかむ。メスの生殖口は第8節の下側にあり、種や産卵方法に応じて、単純な弁（外陰板）または産卵管で覆われている。単純な弁を持つトンボは、主に飛行中に水中に卵を産む。産卵管を持つトンボは、それを使って植物の軟組織に穴を開け、開けた穴に卵を1つずつ入れる。 ^{[32] [34] [35] [36]}

トンボの幼虫は種によって形が異なり、大まかにつかむタイプ、這うタイプ、隠れるタイプ、穴を掘るタイプに分類される。^[17]第一齢は前幼虫と呼ばれ、比較的活動性の低い段階であるが、すぐにより活動的な幼虫の形態に脱皮する。^[37]一般的な体の構造は成虫と似ているが、幼虫には羽と生殖器官がない。下顎にはフックと棘を備えた、大きく伸縮する唇があり、獲物を捕らえるのに使われる。この唇は静止時には体の下に折りたたまれており、腹筋によって生じる水圧によって猛スピードで突き出される。^{[17]イトトンボとトンボの幼虫はどちらも直腸で換気を行うが、一部のイトトンボの幼虫だけが気管を多く含んだ}直腸上皮を持ち、3つの羽毛状の外鰓を主な呼吸源としている。トンボの幼虫だけが、第4節と第5節の周囲に鰓室と呼ばれる内部鰓を持っています。これらの内部鰓は、もともと6つの縦ひだで構成され、各側は横ひだで支えられています。しかし、このシステムはいくつかの科で修正されています。水は、先端の開口部から腹部に出し入れされます。堆積物に潜る一部のトンボ科のハエトリグモは、腹部の端にシュノーケルのような管があり、泥に埋まっている間にきれいな水を吸い込むことができます。ハエトリグモは、勢いよく水を噴射して、非常に速く進むことができます。^{[38] [39] [40]}

多くの成虫のトンボは、構造色によって生み出される鮮やかな虹色または金属色をしており、飛んでいるときに目立つ。全体的な色は、黄色、赤、茶色、黒の色素と構造色の組み合わせであることが多い。青色は通常、青色光を反射するクチクラの微細構造によって生成される。緑色は、構造青色と黄色の色素の組み合わせであることが多い。羽化したばかりの成虫はテネラルと呼ばれ、青白くなっていることが多く、数日後には典型的な色になる。^[33]一部のトンボは、淡い青色のワックス状の粉で覆われており、交尾中にこすれると粉が落ちて、暗い部分が残る。^[41]

緑のトンボ（Anax junius）などの一部のトンボは、クチクラの下の表皮細胞の小胞体内の小さな球体の配列からの散乱によって構造的に生成される、非虹彩色の青色をしています。^[42]

トンボの羽は、暗い脈と翼状紋を除いて、一般的に透明である。しかし、トンボ科（Libellulidae）では、多くの属の羽に色のついた部分がある。例えば、グラウンドリング（Brachythemis）は4枚の羽すべてに茶色の帯があり、一部のスカーレット（Crocothemis）とドロップウィング（Trithemis ）は羽の付け根に明るいオレンジ色の斑点がある。ブラウンホーカー（ Aeshna grandis ）などの一部のアエシュナ科は、半透明で淡い黄色の羽を持っている。^[43]

トンボの幼虫は通常、くすんだ茶色、緑、灰色が混ざったよくカモフラージュされた色をしている。 ^[38]

トンボやイトトンボは、水生幼虫と成虫の両方の段階で捕食性です。幼虫はさまざまな淡水無脊椎動物を食べ、より大きなものはオタマジャクシや小魚を捕食します。^[44] Gomphus militarisという種は寄生虫として生活し、妊娠したムール貝のえらを食べます。^[45]成虫は鋭い視力と高度に制御された飛行を利用して、空中で昆虫の獲物を捕らえます。

トンボの交尾システムは複雑で、精子の貯蔵、受精の遅延、精子の競争に加えて間接的な精子の移動システムを持つ数少ない昆虫グループの一つです。^[44]

成虫のオスは水辺の縄張りを精力的に守る。これらの場所は幼虫が成長し、メスが卵を産むのに適した生息地となる。餌を求める成虫の群れは集まって、飛び出した飛来アリやシロアリなどの群がる獲物を捕食する。^[44]

トンボ類はグループとしてかなり多様な生息地を占めているが、多くの種、およびいくつかの科は、それぞれ特定の環境要件を持っている。^[46]流水を好む種もあれば、静水を好む種もある。例えば、Gomphidae（クラブテールトンボ）は流水に生息し、Libellulidae（ハサミトンボ）は静水に生息する。^[46]一部の種は一時的な水たまりに生息し、水位の変化、乾燥、およびそれに伴う温度変化に耐えることができるが、Sympetrum（ヘビトンボ）などの一部の属は、干ばつに耐えられる卵と幼虫を持ち、暖かく浅い水たまりで急速に成長するよう刺激され、そこに捕食者がいないことからもしばしば恩恵を受ける。^[46]植生とその特徴（沈水、浮遊、抽水、水辺など）も重要である。成虫は止まり木として抽水または水辺の植物を必要とする場合があり、他の種は卵を産むために特定の沈水または浮遊植物を必要とする場合がある。要求条件は、ミズトンボStratiotes aloidesとともに沼地に生息するAeshna viridis （ミズトンボ）のように、非常に特殊な場合がある。^{[46]栄養状態（栄養素の豊富さの度合い）や}pHを含む水の化学組成も、トンボによる水の利用に影響を与える可能性がある。ほとんどの種は、富栄養化も酸性化もしない中程度の条件を必要とする。^[46] Sympetrum danae（クロトンボ）やLibellula quadrimaculata（ミズトンボ）などの少数の種は、泥炭地などの酸性水を好み、 ^[47] Libellula fulva （ミズトンボ）などの他の種は、葦などの水辺植物のある流れの遅い富栄養水を必要とする。^{[48] [49]}

多くのトンボ、特にオスは縄張り意識が強い。同種のトンボに対して縄張りを守るものもあれば、他種のトンボに対して縄張りを守るもの、無関係なグループの昆虫に対して縄張りを守るものもいる。特定の止まり木からは昆虫の豊富な餌場がよく見える。Pachydiplax longipennis（青いトンボ）など多くの種のオスは、そこに降り立つ権利を守るために他のトンボを押しのける。^[50]繁殖地を守ることは、特に池の周りに集まる種のオスの間ではよくあることである。縄張りには、日光が当たる浅い水面、特別な植物種、または産卵に好ましい基質など、望ましい特徴が含まれる。縄張りは、その質、時間帯、競争相手の数によって小さくなることもあれば大きくなることがあり、数分から数時間保持されることもある。Tramea lacerata（黒いサドルバッグ）などのトンボは、縄張りの境界を定義するのに役立つランドマークに気づくことがある。ランドマークは、なわばりを確立するためのコストを削減したり、空間の参照として機能したりする。^[51]トンボの中には、顔、腹部、脚、または羽の目立つ色で所有権を示すものもいる。Plathemis lydia（オジロトンボ）は、白い腹部を旗のように高く掲げて侵入者に向かって突進する。他のトンボは空中でのドッグファイトや高速追跡を行う。メスは卵を産む前になわばりの所有者と交尾しなければならない。^{[50]オスとメスの間でも}争いがある。メスは、餌探しなどの通常の活動に影響を及ぼすほどオスに嫌がらせを受けることがあり、一部の二形性種ではメスが複数の形態に進化し、一部の形態はオスに似ていると誤解されることがある。^[52]一部の種では、メスはオスの注意を逃れるために死んだふりをするなどの行動反応を進化させている。^[53]同様に、成虫のトンボによる生息地の選択もランダムではなく、陸上の生息地は最長3か月間維持されることがあります。生まれた場所と密接に結びついている種は、生まれた場所よりも数桁広い採餌エリアを利用します。^[54]

トンボの交尾は複雑で、精密に演出されたプロセスである。まず、オスはライバルのオスを追い払い続けながら、メスを自分の縄張りに引き寄せなければならない。交尾の準備が整うと、オスは腹部の端近くにある第9節の一次生殖器から、腹部の基部近くにある第2～3節の二次生殖器に精子の塊を移す。次に、オスは腹部の端にある掴み具でメスの頭をつかむ。掴み具の構造は種によって異なり、種間交尾を防ぐのに役立っている可能性がある。^[55]つがいはオスが先頭になって縦列で飛び、通常は小枝や植物の茎に止まる。次にメスは腹部を下方前方に丸めて、オスの二次生殖器から精子を拾い上げ、一方オスは「尾」のつかみ棒を使ってメスの頭の後ろをつかむ。この特徴的な姿勢は「ハート」または「ホイール」と呼ばれている。^{[44] [56]}このペアは「インコップ」状態とも呼ばれる。^[57]

産卵には、メスが浮遊植物や水辺の植物の上を飛び回って適切な基質に卵を産みつけるだけでなく、オスがメスの上空にホバリングしたり、メスを抱きしめたまま縦列飛行したりすることが含まれる。精子の受け渡しに続くこの行動は配偶者ガードと呼ばれ、ガードするオスは自分の精子が卵子を受精させる可能性を高めようとする。精子競争による性淘汰はメスの受精嚢内で起こり、精子は種によっては少なくとも12日間は生存できる。^{[58] [59]}メスはいつでも受精嚢の精子を使って卵子を受精させることができる。^{[44] [56] [55]} オスはペニスとそれに関連する生殖器官を使って前回の交尾で得た精子を圧縮したり掻き出したりする。この活動は交尾中のつがいがハートの姿勢を保っている時間の多くを占める。^[60]タンデム飛行の利点は、メスが飛行に必要な労力が少なくて済み、産卵に多くの労力を費やすことができること、またメスが卵を産むために水中に潜ったときにオスがメスを水中から引き上げるのを手伝うことができることである。^[59]

産卵は種によって2つの異なる形態をとる。いくつかの科（アオスジアゲハ科、ミズアオガエル科）のメスは鋭い産卵管を持ち、水面または水面近くの植物の茎や葉を切り開き、卵を中に押し込む。他の科、例えば、ゴマフアザラシ科（Gomphidae）、クルージング科（Macromiidae）、エメラルド科（Corduliidae）、スキマー科（Libellulidae）では、メスは腹部で水面を繰り返し叩いたり、飛びながら腹部から卵を振り出したり、植物の上に卵を置いたりして産卵する。^[60]いくつかの種では、卵は水面上の浮上植物に産み付けられ、これらの植物が枯れて水に浸るまで成長が遅れる。^[38]

トンボは半変態昆虫である。蛹の段階がなく、不完全変態を経て一連の幼虫段階を経て成虫となる。^[61]植物組織内に産みつけられた卵は通常米粒のような形をしているが、ピンの頭大、楕円形、またはほぼ球形の卵もある。一卵性双生児には1500個もの卵があり、約1週間かけて孵化して水生幼虫となり、成長するにつれて（種によって異なるが）6～15回脱皮する。^[17]トンボの一生のほとんどは水面下で幼虫として過ごす。幼虫は蝶番付きの唇（下あごに似た歯の付いた口器で、通常は顔の前で折り畳まれているため「マスク」と呼ばれることもある）を伸ばし、前方に素早く伸ばしたり引っ込めたりして、蚊の幼虫、オタマジャクシ、小魚などの獲物を捕らえる。^{[61]幼虫は}直腸の鰓で呼吸し、肛門から水を一気に排出することで素早く前進することができる。^{[62]後期の}アンティポドフレビア・アステネスなどの一部の幼虫は陸上で狩りをする。^[63]

トンボの幼虫期は、大型種では最長 5 年、小型種では 2 か月から 3 年続きます。幼虫が成虫に変態する準備ができると、摂食をやめて水面へ向かいますが、これは通常夜間です。頭を水から出して動かず、呼吸器系が空気呼吸に適応してから、葦などの水生植物に登り、脱皮します (脱皮)。爪で垂直の姿勢でしっかりと体を固定すると、頭の後ろの弱い部分から外骨格が割れ始めます。成虫のトンボは幼虫の外骨格である脱皮殻から這い出し、腹部の先端以外はすべて自由になった状態で後ろに反り返り、外骨格が硬化できるようにします。上向きに反り返って羽化を完了し、空気を飲み込んで体がふっくらと膨らみ、羽に血リンパを送り込んで羽を最大限に広げます。^[64]

温帯地域のトンボは、早いグループと遅いグループの 2 つのグループに分類できます。どの地域でも、特定の「春種」の個体は数日以内に出現します。たとえば、春のトンボ( Basiaeschna janata ) は、春に突然非常によく見られるようになりますが、数週間後には姿を消し、翌年まで再び見られることはありません。対照的に、「夏種」は、その年の後半に数週間から数か月かけて出現します。数か月間飛んでいるのが見られる場合もありますが、これは一連の個体を表している可能性があり、以前の個体が寿命を終えるにつれて新しい成虫が孵化します。^[65]

トンボの雄と雌の性比は、時間的にも空間的にも変化する。成虫のトンボは繁殖地で雄に偏った比率が高い。雄に偏った比率は、雌が雄の嫌がらせを避けるために異なる生息地を使うことに部分的に寄与している。ハインエメラルドトンボ（ Somatochlora hineana）に見られるように、雄の個体群は湿地の生息地を使用するのに対し、雌は乾燥した草原と限界繁殖生息地を使用し、産卵や交尾相手を見つけるためにのみ湿地へ移動する。望まない交尾は、雌が餌探しに費やすことができる時間に影響を与えるため、雌にとってエネルギーコストがかかる。^[66]

トンボは力強く機敏な飛行生物で、海を渡ったり、あらゆる方向に移動したり、突然方向転換したりすることができます。飛行中、成虫のトンボは上、下、前、後、左、右の6方向に飛ぶことができます。[ ^67]トンボには4つの異なる飛行スタイルがあります。^[68]

• 逆ストロークは、前羽を後羽と 180° 位相をずらして羽ばたかせる動作で、ホバリングや低速飛行に使用されます。このスタイルは効率的で、大きな揚力を生み出します。
• 後翼を前翼より 90 度前方に羽ばたかせる位相ストロークは、高速飛行に使用されます。このスタイルは、カウンターストロークよりも大きな推力を生み出しますが、揚力は少なくなります。
• 前羽と後羽を一緒に動かす同期羽ばたきは、推進力を最大化するため、急激に方向転換するときに使用されます。
• 翼を広げた状態での滑空は、3つの状況で行われる。動力飛行の合間に数秒間行う自由滑空、丘の頂上での上昇気流に乗って滑空し、上昇気流と同じ速度で落下することで効果的にホバリングする、そして、ダーターなどの特定のトンボでは、オスと「交尾」しているときに、メスが単に滑空し、オスが羽ばたいてペアを引っ張ることがある。^[68]

トンボの羽は、他の昆虫のほとんどとは異なり、羽の付け根に付いている飛翔筋によって直接動力を得ている。トンボはパワー/ウェイトレシオが高く、獲物を追いかける際に直線で4G、急旋回で9Gの加速をすることが記録されている。^[68]

トンボは、飛行機の翼のような古典的な揚力、翼が臨界角を超えた状態で高揚力を生成し、非常に短いストロークで失速を回避する超臨界揚力、渦の生成と放出など、異なるタイミングで少なくとも4つの方法で揚力を生成します。トンボ科の中には、例えばトンボ科のように急速に離陸するトンボ科のように、特別なメカニズムを使用する科もあります。トンボの羽は、最初ははるか前方を向き、ほぼ垂直にねじれています。トンボの羽は飛行中に非常に動的に動き、羽ばたくたびに曲がったりねじれたりします。変数には、羽の曲率、ストロークの長さと速度、迎え角、羽の前後の位置、他の羽に対する位相などがあります。^[68]

古くて信頼性の低い主張ではあるが、ミナミオオトンボなどのトンボは時速97km（60mph）で飛べるという。^[69]しかし、最も信頼性の高い飛行速度の記録は他の種類の昆虫のものである。^[70]一般的に、オオトンボのような大型トンボの最高速度は時速36～54km（22～34mph）で、平均巡航速度は約時速16km（9.9mph）である。^[71]トンボは前進飛行では1秒間に体長100倍、後進飛行では1秒間に体長3倍の速度で移動できる。^[30]

オスのオーストラリアントンボ（Hemianax papuensis ）同士の高速縄張り争いでは、戦うトンボは飛行経路を調整して、ライバルには静止しているように見え、接近時に発見される可能性を最小限に抑えます。^{[a] [72] [73]}この効果を実現するために、攻撃側のトンボはライバルに向かって飛び、攻撃経路の始点とライバルの間の線上にとどまるように経路を選択します。そのため、攻撃側はライバルに近づくにつれて大きく見えますが、それ以外は動いているようには見えません。研究者は、15回の遭遇のうち6回でモーションカモフラージュが行われたことを発見しました。^[74]

トンボが飛翔するには、飛翔筋を適切な温度に保つ必要がある。冷血動物であるトンボは、日光浴をすることで体温を上げることができる。早朝には、羽を広げて垂直に止まることもあるが、日中には水平にとまることもある。大型のトンボが行う別のウォーミングアップ法は、羽を素早く振動させて飛翔筋に熱を発生させる羽ばたきである。ミヤマトンボ( Anax junius ) は長距離を移動するトンボとして知られており、早朝に出発できるよう夜明け前に羽ばたきをすることが多い。^[75]

暑くなりすぎるのも危険であり、周囲の気温に応じて、日当たりの良い場所や日陰の場所を選んで止まるとよい。一部の種は羽に暗い斑点があり、体を日陰にすることができ、また一部の種はオベリスクの姿勢をとって過熱を避ける。この行動には「逆立ち」があり、体を上げて腹部を太陽に向けて止まり、太陽放射の量を最小限にする。暑い日には、トンボは水面を滑って軽く触れることで体温を調節することがある。これは、多くの場合、3回続けて素早く行う。これは乾燥を防ぐのにも役立つかもしれない。^[75]

成虫のトンボは、並外れて鋭い視力と力強く機敏な飛行を駆使して、飛んでいる間に狩りをする。^[56]トンボはほぼ完全に肉食で、小さなユスリカや蚊から、蝶、蛾、イトトンボ、小型のトンボに至るまで、多種多様な昆虫を食べる。 ^[71]大きな獲物は頭を噛まれて抑えられ、足で止まり木まで運ばれる。そこで羽は捨てられ、獲物は頭から飲み込まれるのが通例である。^[76]トンボは1日に体重の5分の1もの獲物を消費することがある。^[77]トンボは昆虫界でも最も効率的なハンターの1つで、追いかけた獲物の95%を捕らえる。^[78]

幼虫は貪欲な捕食者で、自分より小さい生物のほとんどを食べる。主食は主にイトミミズやその他の昆虫の幼虫だが、オタマジャクシや小魚も食べる。 ^[71]特に一時的な水域に生息する種は、餌をとるために水から離れる傾向がある。Cordulegaster bidentataの幼虫は夜間に地上の小さな節足動物を狩ることがあり、Anax属のいくつかの種は水から飛び出して成体のアオガエルを襲って殺すのが観察されている。^{[17] [79]}

トンボの視覚は人間にとってスローモーションのようなものだと考えられています。トンボは人間よりも速く見ることができ、1秒間に約200枚の画像を見ます。^[80]トンボは360度を見ることができ、昆虫の脳の約80％が視覚に使われています。^[81]

トンボは素早く機敏に飛ぶが、捕食者の中には捕まえられるほど素早い者もいる。これにはアメリカチョウゲンボウ、マーリン [82]、ホビー [83] などのハヤブサ類が含まれる。また、ヨタカ、アマツバメ、ヒタキ、ツバメも^成虫を捕食^する。スズメバチのいくつかの種もトンボを捕食し、巣の食料として利用し、捕獲した昆虫に卵を産み付ける。水中では、さまざまな種類のカモやサギがトンボの幼虫を食べ^[82]、イモリ、カエル、魚、水生クモもトンボの幼虫を捕食する。^{[84]インド洋を渡る}ハヤブサは、オオハナバチPantala flavescensの移動と一致する時期に渡りをするが、実際には飛翔中にトンボを食べているのかもしれない。^[85]

トンボは、ミズダニ、グレガリン原生動物、吸虫類の3つのグループの寄生虫の影響を受けます。ミズダニ、ヒドラカリナは、小さなトンボの幼虫を殺すことができ、成虫にも見られます。^[86]グレガリンは腸に感染し、閉塞や二次感染を引き起こす可能性があります。^[87]吸虫はカエルなどの脊椎動物に寄生し、複雑なライフサイクルを持ち、二次宿主であるカタツムリのセルカリアと呼ばれる段階を経ることがよくあります。トンボの幼虫はセルカリアを飲み込むか、セルカリアが幼虫の体壁を通り抜け、腸に侵入して嚢胞またはメタセルカリアを形成し、幼虫の成長全体にわたって幼虫の中に残ります。幼虫がカエルに食べられると、両生類は成虫または吸虫段階の吸虫に感染します。^[88]

トンボ学者の多くは温帯地域に住んでおり、北米とヨーロッパのトンボは多くの研究対象となっている。しかし、大多数の種は熱帯地域に生息しており、ほとんど研究されていない。熱帯雨林の生息地が破壊され、これらの種の多くは命名される前に絶滅の危機に瀕している。減少の最大の原因は森林伐採で、その結果、小川や池が干上がり、沈泥で詰まることである。水力発電計画のための川のダム建設や低地の排水により、適切な生息地が減少し、汚染や外来種の導入も減少している。^[89]

1997年、国際自然保護連合はトンボの現状調査と保全行動計画を策定した。この計画では、世界各地に保護区を設定し、トンボに適した生息地を提供するためにこれらの地域を管理することを提案している。これらの地域以外では、保全を強化するために林業、農業、産業慣行の修正を奨励する必要がある。同時に、トンボに関する研究をさらに進め、汚染防止を考慮し、生物多様性の重要性について一般の人々を教育する必要がある。^[89]

生息地の劣化により、世界中でトンボの個体数は減少しており、例えば日本では減少している。^[90]日本の湿地の60％以上が20世紀に失われたため、トンボは現在、主に水田、池、小川に依存している。トンボは稲の害虫を餌とし、自然の害虫駆除の役割を果たしている。^{[91] [92]}アフリカではトンボの数が着実に減少しており、保全の優先事項となっている。^[93]

トンボは寿命が長く、生息密度が低いため、湿地近くの道路で車と衝突するなど、撹乱の影響を受けやすい。低くゆっくり飛ぶ種が最も危険にさらされている可能性がある。^[94]

トンボは水と間違えて偏光を発生させる光沢のある表面に引き寄せられ、磨かれた墓石、ソーラーパネル、自動車、その他の構造物の近くに集まり、卵を産もうとすることが知られています。これらはトンボの個体数に局所的な影響を及ぼす可能性があり、ソーラーパネルなどの構造物の魅力を低下させる方法が実験中です。^{[95] [96]}

フリンダース・ペトリーは、古代エジプト中王国後期のラフンで、青釉のファイアンス焼きのトンボのお守りを発見した。^[97]

ナバホ族にとって、トンボは清らかな水の象徴です。トンボは二重十字のデザインで様式化されることが多く、ズニ族の陶器やホピ族のロックアート、プエブロ族のネックレスなどにも共通するモチーフです。^{[98] : 20–26}

トンボは日本では季節のシンボルとして秋の季節と結び付けられている。^[99] 日本では、トンボは再生、勇気、強さ、幸福のシンボルである。また、日本の芸術や文学、特に俳句にも頻繁に描かれている。日本の子供たちは、両端に小石を結んだ髪の毛を使って大きなトンボを捕まえる遊びをし、それを空中に投げる。トンボは小石を獲物と勘違いして髪の毛に絡まり、その重みで地面に引きずり込まれる。^{[98] : 38}

中国と日本では、トンボは伝統的な薬として使われてきました。インドネシアでは、成虫のトンボを鳥の粘液で粘着させた棒で捕まえ、油で揚げて珍味として食べます。^[100]

トンボの絵はアール・ヌーヴォーではよく見られ、特に宝飾品のデザインに多く見られます。^[101] また、布地や家庭用家具の装飾モチーフとしても使用されています。^{[102]ブリストルに拠点を置く英国のオートバイメーカー、} ダグラスは、革新的なデザインの戦後の350ccフラットツインモデルをドラゴンフライと名付けました。^[103]

日本の古い名前には、秋津国（あきつくに）、秋津島（あきつしま）、豊秋津島（とよあきつしま）などがある。 「秋津」はトンボの古い言葉なので、秋津島は「トンボ島」とも呼ばれる。^{[104]これは、日本の神話上の創始者で}ある神武天皇が蚊に刺され、その蚊をトンボが食べたという伝説に由来している。 ^{[105] [106]}

ヨーロッパでは、トンボは不吉なものとみなされることが多い。英語の俗称には、「馬の針」、「悪魔の繕い針」、「耳切り」などがあり、トンボを悪や傷害と結び付けている。^{[ 108]}これらの中には、トンボが人を噛んだり刺したりするという一般的な誤解に言及しているものもある。^[109]スウェーデンの民間伝承では、悪魔がトンボを使って人の魂を量ると言われている。^{[98] : 25–27}トンボのノルウェー語の名前はØyenstikker（「目を突く者」）で、ポルトガルではtira-olhos （「目を奪う者」）と呼ばれることもある。トンボはウェールズ語のgwas-y-neidr （ 「マダーの召使い」）のように、ヘビと関連付けられることが多い。^[108]アメリカ南部の「蛇医者」や「蛇の餌やり人」という言葉は、トンボが蛇の代わりに昆虫を捕まえたり、蛇の後をついて回って蛇が傷ついたら縫い合わせるという民間信仰に由来している。^{[110] [111]}興味深いことに、トンボのハンガリー語名はszitakötő（「ふるいにかける人」） である。

水彩画家のモーゼス・ハリス（1731-1785）は、1780年に出版した『イギリス昆虫の自然史』 （1766年）で知られ、この著書は、縞模様のアゲハチョウ（ Calopteryx splendens）を含む数種類のトンボ類の初めての科学的記述である。ハリスは、トンボ類を種まで正確に特定できるほど正確に描いた最初のイギリス人画家である（図版の左上にはアエシュナ・グランディスが描かれている）が、マスクを広げた幼虫（左下）のラフ画は盗作と思われる。^{[b] [112]}

最近では、アメリカでは、観察する新しいグループを探しているバードウォッチャーが増え、トンボ観察が人気となっている。^[113]

紋章学では、他の有翼昆虫と同様に、トンボは典型的には背を向けた背巨体（見る人に背を向けた姿勢）で、頭を上にして描かれる。^[114]

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  古代エジプト中王国第12-13王朝メンフィス地方のファイアンス製のお守り
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  アリゾナ州シキャトキのホピ族のボウルに描かれたトンボのシンボル、1400～1625年頃
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  モーゼス・ハリスによる正確に描かれたトンボ、1780年: 左上には、ブラウンホーカー、Aeshna grandis (リンネによって1758年に説明)、左下の幼虫は「マスク」を広げた状態で示されています。
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  喜多川歌麿による木版画、1788年
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  ティファニーのトンボ柄の取っ手が付いた ジャポニズムの花瓶、1879年頃、ウォルターズ美術館
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  ティファニーのトンボのペンダントランプ、1903 年頃にデザイン
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  トンボの描かれた日本の鍔、1931年：金銀の四分一、ウォルターズ美術館

ラフカディオ・ハーンは1901年に出版した『日本の雑学』の中で 、日本の詩人たちが作ったトンボの俳句は「初秋のトンボの数と同じくらい多い」と書いている。 ^[115]詩人の松尾芭蕉（1644–1694）は「紅芭蕉の鞘に二対の羽をつけて見よ 飛び回るトンボ」などと、秋をトンボに関連付けた俳句を書いた。 ^[116]堀麦水（1718–1783）も同様に「秋の色に染まる赤とんぼ」と詠んでいる。^[115]

詩人テニスンは、1842年の詩『二つの声』の中で、トンボが古い皮を裂いて「サファイアの 鎖かたびら」のように輝く金属的​​な青を現す様子を描写し、「内なる衝動がトンボの古い殻のベールを裂いた。頭から尾まで、サファイアの鎖かたびらの透明な板が出てきた」と述べている。^[117]

小説家H・E・ベイツは1937年のノンフィクション本^[118] 「ダウン・ザ・リバー」の中でトンボの素早い俊敏な飛行を描写している。^[119]

かつて私は、睡蓮の咲く一帯のすぐ上を、サファイア色の小さなトンボが果てしなく飛び回るのを見た。太陽のように輝く水面の上の雪のような花々の上で、青い紗が絶えず舞い踊っているようだった。トンボらしく、すべてが小さな空間に閉じ込められていた。トンボは絶えず向きを変えては戻り、果てしなく飛び回り、バランスを取り、打撃を与え、ホバリングし、あまりに素早いので、しばしば日光に隠れてしまうほどだった。^[120]

トンボの神経索に光に敏感な「操縦ニューロン」を組み込む遺伝子操作により、サイボーグのような「DragonflEye」が作られた。ニューロンには、光に敏感になるように目と同じ遺伝子が含まれている。小型センサー、コンピューターチップ、太陽電池パネルが、昆虫の胸部の羽の前の「バックパック」に取り付けられている。光は、オプトロード^[c]と呼ばれる柔軟な光パイプを通ってバックパックから神経索に送られ、昆虫に操縦命令を与える。その結果、「人間が作ったものよりも小さく、軽く、ステルス性の高い超小型航空機」が生まれた。^{[121] [122]}

• バーガー、シンシア (2004)。『Dragonflies』 。スタックポール・ブックス。p. 2。ISBN 978-0-8117-2971-0。
• コーベット、フィリップ S. (1999)。『トンボ：トンボ目の行動と生態』イサカ、ニューヨーク：コーネル大学出版局。pp . 559–561。ISBN 978-0-8014-2592-9。
• ダイクストラ、クラース・ダウエ B. (2006)。『英国とヨーロッパのトンボのフィールドガイド』。ブリティッシュ・ワイルドライフ・パブリッシング。ISBN 978-0-9531399-4-1。
• マイスター、カリ (2001)。トンボ。腹部。 p. 16.ISBN​ 978-1-57765-461-2。
• パウエル、ダン（1999）。イギリスのトンボガイド。アルルカン出版。ISBN 978-1-900-15901-2。
• Trueman, John WH; Rowe, Richard J. (2009). 「トンボ類」. 生命の樹. 2015年2月25日閲覧。

• ウィクショナリーのトンボの辞書定義
• ウィキメディア・コモンズの異翅目関連メディア
• WikispeciesのAnisopteraに関連するデータ