『動物の適応体色』は、ケンブリッジ大学の動物学者ヒュー・コットによる、カモフラージュ、警告色、擬態に関する500ページに及ぶ教科書で、第二次世界大戦中の1940年に初版が出版された。この本は広く売れ、彼を有名にした。
本書の基本的な手法は、海洋無脊椎動物や魚類、陸生昆虫、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類など、動物界全体から各タイプの体色に関する幅広い例を紹介することである。これらの例は、コット自身が描いた多くの図、図表、写真によって裏付けられている。この本質的に記述的な自然史的扱いは、コットや他の研究者による実験の記述によって補完されている。本書には前例がほとんどなかったが、ある程度はアボット・ハンダーソン・セイヤーの1909年の著書『動物界の隠蔽体色』を踏襲し(そして批判している) 。
本書は、隠蔽、宣伝、偽装の3つのパートに分かれています。パート1「隠蔽」では、色の類似性、カウンターシェーディング、破壊的着色、影の除去といったカモフラージュの方法を取り上げています。これらの方法の有効性、賛成論と反対論、実験的証拠について説明しています。パート2「宣伝」では、特に警告色を持つ動物の警告表示など、目立つようになる方法を取り上げています。哺乳類、昆虫、爬虫類、海洋動物から例を選び、ヒキガエルの摂食実験から得られた実証的証拠を提示しています。パート3「偽装」では、動物が葉や小枝に似せるなど、カモフラージュを提供する擬態の方法、および攻撃をそらしたり、威嚇表示で捕食者を欺いたりするのに役立つ模様や表示について取り上げています。ベイツ型擬態とミュラー型擬態はどちらも、カモフラージュと同様に適応的な類似性として扱われ、カッコウの擬態と行動については1章が割かれている。最終章では、本書の力は多くの小さな推論の段階から成り立っており、累積的であると認め、戦時中に書かれた本であることから、動物を軍事用カモフラージュになぞらえている。
コットの教科書はたちまち好評を博し、動物学者や博物学者だけでなく、連合軍兵士の間でも高く評価された。多くの将校が戦場にこの本を携行した。戦後、この本は迷彩に関する実験的研究の基礎となり、その網羅性と正確さから、現在でも科学論文で頻繁に引用されている。
『動物の適応体色』は、初版では縦10インチ、横7インチ(250mm、縦180mm )の500ページの本です。1940年にメシュエン社(ロンドン)とオックスフォード大学出版局(ニューヨーク)から出版されました。動物の擬態やその他の体色利用に関する詳細な観察が満載で、著者が描いた鮮明な図や写真で彩られています。巻頭には、コットが描いた熱帯両生類の絵8点を掲載したカラーの口絵があります。本書には、48枚のモノクロ図版と数点の挿絵が収録されています。[ P 1 ]
コットの方法は、魚類、爬虫類、鳥類、昆虫、特に蝶など、さまざまなグループの動物を、彼自身の絵や写真で図解した多数の例を提供することです。これらの例は、特定の適応を説明するために選ばれています。たとえば、魚類のChaetodon capistratusは次のように説明されています。[ P 2 ]
この種は尾から非常にゆっくりと泳ぐ習性があるが、邪魔されると反対方向に素早く逃げて安全な場所に逃げる... C. capistratus も同じ戦術を採用する... [この魚] は、同一の動物において、本物の目が消失し、偽の目が置き換えられているという点で特に興味深い。
—ヒュー・コット[ P 2 ]
コットは、自分が戦時中に出版していることを十分に認識していた。ジュリアン・ハクスリーが「序文」で述べているように、本書全体を通して、動物の擬態や隠蔽行動の人間版への言及が見られる。例えば、「適応的沈黙」の章では、チョウゲンボウは「急降下爆撃の練習」をしたり、「戦闘機のように」他の鳥を撃ち落とすと言われている一方、「フクロウは無音空襲の問題を解決した」とされている。コットはその段落の残りの部分で、スペイン内戦中のバルセロナで爆撃機のエンジンを停止させ、「音もなく標的に向かって滑空する」という「最近再発見され、実践されている方法」について述べている。[ P 3 ]最終章で、コットは「平時と戦時で使用される無数の目に見える装置は、動物界ですでに高度な専門化と完成度に達している色の応用を再発見したにすぎない」と明言し、捕食者と被食者の関係、性的選択、ライバルへの信号伝達に言及している。そして、「獲物に近づいたり、待ち伏せしたり、おびき寄せたりする手段として着用される狩猟用の偽装、狙撃服、隠された機関銃陣地、ブービートラップ」を動物の捕食者の迷彩と比較し、同様に「保護用の偽装」を「写真家の隠れ家や砲手の観測所」と比較している。同じセクションで、コットは意図的に目立つ標識と動物の警告色を比較している。「警官の白い手袋は、夜行性のスカンクやオサムシの白い縞模様や斑点に類似している。自動車協会は、スズメバチやサンショウウオが優先的に著作権を持つ色彩体系(黒と黄色)を採用している。」[ P 4 ]
本書は、隠蔽、宣伝、偽装という3つの主要な項目に分けて主題を扱っている。

コットは、ラスキンの「目の無垢さ」に言及しながら、私たちは物を見る方法を改めて教え直される必要があるという見解を示している。彼は、カモフラージュは、色の類似性、遮蔽的陰影(つまり、下半身の自己影を隠す段階的な陰影であるカウンターシェーディング)、破壊的体色、影の除去という4つのメカニズムを用いるべきであり、動物では実際にそうしていると主張する。
第1章一般的な色の類似性
第2章色の類似性の変化。毛虫や蛹(ポールトンの有名な実験のように)は、周囲の環境に合わせて色を変えます。ヤマウサギは冬に体色を変えます。多くの魚類、頭足類、カエル、甲殻類は急速に体色を変えることができます。
第3章抹消的陰影.
第4章破壊的体色.
図7の簡略化された図は、最大限の破壊的コントラストの価値と有効性を、いかなる言葉による説明よりもよく示している。これらの図を少し離れたところから見ると、目立つ斑点が、それを身につけている動物の形から注意をそらすのに最も効果的に機能していることがわかる。その明るさ、黒さ、またはコントラストの圧倒的な力によって、それらは目に映る画像を支配し、動物の形を破壊しているように見える。[ P 5 ]
コットは続けて、右側の図は「周囲の環境が崩れることで、絵がさらに混ざり合い、混乱する」効果を示していると説明し[ P 5 ] 、これが自然界で見られるものに最も近いと述べている。読者はまず右側の画像を見て、「これらの光学装置」がカモフラージュとしてどれほど強力で、動物が実際に認識される瞬間を遅らせるのかを理解するように促されている[ P 6 ] 。
第5章同時発生的な破壊的着色。
第6章影の隠蔽
第7章防御における隠蔽、主に鳥類を例として。
第8章犯罪における隠匿
第9章隠蔽着色理論に関する反論と証拠
第10章色を隠す効果
第1章警告色を持つ動物の外観と行動
第2章警告表示
第3章偶発的な警告色。
第4章哺乳類を例とした警告色の性質と機能。
第5章警告色を持つ動物全般の保護特性
第6章警告色と不快な属性の関係
第7章警告色に関連する保護特性の有効性
第8章脊椎動物の敵は経験によって学習するという実験的証拠。
第9章自然状態における脊椎動物の天敵による選択的摂食の証拠

第1章特定の物体との特別な類似性
第2章特別な隠れた類似性に関連した適応行動。
この素晴らしい鳥は、直立した切り株のてっぺんを卵の産卵場所として習慣的に選び、卵は通常、ちょうど収まる大きさの小さな空洞に産み付けられます。選ばれた切り株には、折れた部分のすぐ下に新しい芽が出ていました。鳥はこの芽の方を向いて座っていたため、後ろから見ると、それらは一直線に並び、灰色の茎と溶け込んでいました。[ P 8 ]
第3章偶発的な隠蔽着色

第4章偏向痕
第5章指示記号
第6章魅惑的な色彩
第7章擬態:擬態生物の属性
第8章カッコウの繁殖托卵と擬態
最終章では、「本書で用いられた事実と議論の力は、累積的な効果を持つ」ことが確認されている。多くの小さな推論が組み合わさって、「適応的な体色は、有機的進化の主要な成果の一つであった」ことが示されている。本書は、人間の人工物と「自然の適応」を比較して締めくくられている。どちらにも目的があり得る(第二次世界大戦初期の1940年の出版時期を思い出してほしい)。その目的には、「捕食動物や攻撃的な勢力の挫折」などが含まれる。
ジュリアン・S・ハクスリーは序文(「はじめに」と題されている)の中で、ダーウィンの適応概念、特に動物の色彩、そしてその枠組みにおける擬態の概念を擁護している。彼は、「この30年間」(つまり、1910年頃から1940年頃まで)、「実験生物学者」は、実際にそう信じていたわけではないにしても、「適応という主題に関して徹底的な懐疑主義」を公言していた、言い換えれば、自然淘汰が本当に自然界に見られる膨大な模様や色の多様性を生み出すことができたのかどうかについて懐疑的だったと確信していたことを明らかにしている。[ P 12 ]ハクスリーは、今ではすっかり忘れ去られたアーロン・フランクリン・シュルの1936年の『進化』[ 2 ]を引用し、「選択の考え方のこれらの特殊な形態[性的選択、警告色、擬態、信号伝達]は、進化論の議論の中で、放棄されるか、少なくとも非常に小さな位置に置かれる運命にあるようだ」と述べ、さらに鋭く「攻撃的で魅惑的な類似性」(ハクスリーの言葉)は「おそらく、批判精神のない時代に属する空想の産物として記録されなければならない」と述べている。[ 2 ]ハクスリーの返答は単純に[ P 12 ]
コット博士はこの重要な著書の中で、こうしたタイプの反対者たちに徹底的に反論している。もし彼らが自然界に存在する関連事実のほんの一部でも知ろうと努力していれば、これほど一方的な批判を口にすることは決してできなかっただろう。彼らの反対意見は、彼らの無知の表れに過ぎない。
—ジュリアン・ハクスリー[ P 12 ]
異論が退けられた後、ハクスリーは「コット博士は、実例の重みによって結論を説得力をもって示す真のダーウィンの信奉者である」と述べ、「彼の膨大な数の実証例を前にすると、読者は、なぜ適応的な体色理論が反選択主義者によって攻撃の標的にされてきたのか疑問に思うだろう」と指摘した。ハクスリーはまた、コットの「人間の事柄との絶え間ない相互参照」にも注目し、コットが「戦争におけるカモフラージュの実践」に自身の原理を適用していることを知るのは良いことだと述べた。[ P 12 ]
ハクスリーは序文の最後に、 『適応体色』を「多くの点でこの主題に関する決定版」と評し、「科学的博物学」の偉大な伝統を継承していると述べた。[ P 12 ]
評論家たちは『適応色彩』と比較できるものがほとんどなかった。ダーウィン主義者であるイギリスの動物学者エドワード・バグナル・ポールトンは、 50年前の1890年に360ページの著書『動物の色彩』を執筆しており[ 3 ] 、84歳にして1940年に『ネイチャー』誌に掲載されたコットの著作を評論することができた。その評論は次のような言葉から始まっている。
長年待ち望まれていたこの素晴らしい著作は、博物学者にとって大変歓迎されるものとなるだろう。そして、これまでダーウィンの解釈を拒否してきた少数の人々にとっても、著者が自身の観察やその他多くの人々の観察に基づいた膨大な追加証拠によって裏付けたこの解釈を、きっと受け入れてもらえるはずだ。
— EB ポールトン[ 4 ]
魚類学者の カール・リービット・ハッブスは、 1942年にアメリカン・ナチュラリスト誌でこの本をレビューし、
この新ダーウィン主義の壮大な著作において、コット博士は進化論の巨匠の真の弟子としての地位を確固たるものにしている。実際、彼は主要な生物学的問題に対する徹底的かつ客観的で鋭い分析において、ダーウィンに匹敵する。膨大な事実と解釈(その多くは独創的なもの)が慎重に検討され、体色の生物学的意義という問題に適用されている。
—カール・L・ハッブス[ 5 ]
ハッブスは、コットがカモフラージュの生存価値に関する実験データの不足を懸念しているようで、それゆえサムナーとアイズリーの「明確な結果」に頼っていると指摘するが、同時にコットは「自然史の一般的な知識」に頼っているとも述べている。ハッブスはまた、「ダーウィン主義的見解の復活」にも言及し、当時の遺伝学者たちの自然選択の力に対する懐疑論と、トロフィム・ルイセンコのラマルク主義的見解の両方に言及している。[ 5 ]
ハッブスは、コットが科学者であると同時に芸術家であり博物学者でもあることを指摘している。「この芸術と博物学の巨匠は、次々と章を重ね、互いに魅力を競い合いながら、動物の適応的な体色の生物学的意義を解き明かしている。」また、コットが強調する破壊的模様と(セイヤーに倣って)カウンターシェーディングは、明らかに評論家に影響を与えた。「特に印象的なのは、著者が扱う『同時破壊的体色』である。これは、破壊的な模様が構造的な境界を越えることで、目や四肢といった通常は目立つ部分を視覚的に消し去るものである。動物の通常は特徴的な影を隠すことも強調されている。」ハッブスのレビューは、「この本は芸術家の作品であり、芸術作品でもある。博物学や進化のあらゆる段階に関心を持つ生物学者は、この本を手元に置いておくべきである。」で締めくくられている。[ 5 ]
1940年に『The Geographical Journal』誌でコットの著作を評した「WLS」は、「この大きく図解も豊富な著作の中で、著者は動物界に見られる様々な体色パターンの理由について詳しく論じている」と書き始めている。評者は続けて「著者は分析するのがやや難しい膨大な数の事実と観察結果を提示している」と述べている。しかし、「WLS」は、破壊的体色については「コット氏によってかなり詳しく論じられており、その注目すべき事例の多くが詳細に検討されている」と認めている。評論は最後に、生物学者(1930年代)は通常「進化における自然選択の影響を否定するが、コット氏の著作で示された適応的体色の事実は、自然選択を支持する強力な論拠であり、相応の重みを与えられるべきである。これはコット氏がこの著作で成し遂げたと主張していることであり、この著作は間違いなく動物学文献への非常に貴重な貢献となるだろう」と述べている。[ 6 ]
ピーター・フォーブスは著書『Dazzled and Deceived』の中で次のように書いている[ 7 ]
コットの『動物の適応的体色』は、兵士の装備バッグに詰め込まれた唯一の包括的な動物学論文と言えるだろう。この本はまた、擬態研究における記述的自然史段階の頂点を極めたものでもある。コットは擬態とカモフラージュの有効性を検証するために捕食に関する実験を報告しているが、この本は基本的に事例と理論を交えた物語である。[ 7 ]
出版から60年以上経った今でも、『動物の適応的体色』はこの分野における重要な参考文献であり続けている。ソーレン・ナイリンとその同僚は2001年の論文で次のように述べている。
動物の適応的な体色は、長年にわたり進化生物学において非常に活発な研究分野であり(例:Poulton 1890、Cott 1940、Kettlewell 1973、Sillen-Tullberg 1988、Malcolm 1990)、鱗翅目昆虫は常にモデル種として重要な位置を占めてきた。
—ソーレン・ニリン[ 8 ]
集中的に研究されている実験的主題となった自然史の物語として、 [ 9 ]適応色彩は時代遅れだと考えられるかもしれないが、ピーター・フォーブスは「しかし、コットの本は、その広範な範囲と、擬態とカモフラージュの理論に対する情熱的な解説という点で、今日でも価値がある」と述べている。[ 7 ]この幅広い範囲と継続的な関連性は、サミ・メリライタとヨハン・リンドによるカモフラージュに関する2005年の論文「背景一致と破壊的色彩、および隠蔽色彩の進化」の序論に見られる。この序論では、適応色彩を8回以上引用し、「隠蔽色彩またはカモフラージュ」、「隠蔽色彩」、「背景一致(隠蔽類似とも呼ばれる)」、「破壊的色彩」、視覚的背景との類似性、捕食者が獲物を視覚的に検出することの難しさといった彼の用語を引用している。[ 10 ]
スティーブン・ヴォーゲルは、ピーター・フォーブスの著書『 Dazzled and Deceived 』(2009年)の書評の中で、70年前のジュリアン・ハクスリーの言葉(「序文」)[ 12ページ]を引用し、次のように述べている。
動物学者のヒュー・コットは、自然界におけるカモフラージュと擬態に関する既知のすべてを決定的に統合した著書『動物の適応的体色』 (1940年)で最終的な結論を下した。コットは(トロフィム・ルイセンコやウラジーミル・ナボコフほど)波風を立てることはなく、彼のよく整理された非狂信的な考えは、標的検出技術の向上による精査を受けても軍事的に有効であることが証明された。セイヤーの原理はより穏やかで合理的な形で再び登場し、それに基づくカモフラージュ計画は測光分析と敵との遭遇の両方で生き残った。生物模倣カモフラージュは、洗練された視覚的欺瞞の兵器庫における新たな技術としてその地位を占めるようになった。[ 11 ]
迷彩研究者のロイ・ベーレンスは、著作の中で適応体色について頻繁に言及し、論じている。例えば、同名の書籍に関連した彼のブログ「Camoupedia」[ 12 ]では、コットによるヨーロッパアカガエルの後肢の図について次のように書いている。「上に示したのは、私のお気に入りの書籍の一つから、私のお気に入りの図の一つを複製したものです。」さらに彼はこう続ける。「これらの図(そして書籍自体)をさらに興味深いものにしているのは、コット(1900-1987)が単なる動物学者ではなく、非常に熟練した科学イラストレーター(これらは彼自身のペン画である)、野生動物写真家、そして第二次世界大戦中の著名なイギリスの迷彩専門家であったことです。」 2011年現在でも、ベーレンスはコットの考え方について書き、迷彩のメカニズムを明確かつ正確に説明する模範として彼の言葉を引用している。「彼が的確に説明したように、破壊的なパターンは『存在するものの光学的破壊によって』機能し、連続的なパターンは『存在しないものの光学的構築によって』機能する。」[ 13 ]
『動物の適応的体色』は以下のように発表されました。
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