ヨーロッパヨタカ

ヨーロッパヨタカ（学名： Caprimulgus europaeus）、別名「一般的なヨタカ」「ユーラシアヨタカ」または単に「ヨタカ」は、ヨタカ科に属する薄明薄暮性および夜行性の鳥で、ヨーロッパの大部分と旧北区からモンゴル、中国北西部にかけて繁殖する。ラテン語の属名は、夜行性のヨタカがヤギの乳を吸い、ヤギの乳が出なくなるという古い神話に由来する。6つの亜種は連続的に異なり、分布域の東に行くほど鳥は小さくなり、色が薄くなる。すべての個体群は渡り鳥で、サハラ以南のアフリカで越冬する。灰色と茶色の密集した模様の羽毛のため、日中に地面で休んだり、枝にじっと止まったりしているときは個体を見つけるのが難しいが、オスは夜間に飛ぶときに翼と尾に白い斑点が現れる。

ヨーロッパヨタカの好む生息地は、ヒース、森林の開墾地、新しく植林された森林など、木や低木が点在する乾燥した開けた土地です。オスのヨーロッパヨタカは春に縄張りを占拠し、止まり木から特徴的な持続的なチャラチャラという鳴き声で自分の存在を知らせます。オスは翼をV字型に広げ、尾を扇状にして縄張りをパトロールし、翼を叩きながら鳴き声を上げ、侵入者を追い払います。翼を叩くのは、オスが螺旋状のディスプレイ飛行でメスを追いかけるときにも見られます。ヨーロッパヨタカは巣を作らず、灰色と茶色の斑点のある卵を2個、地面に直接産み落とします。卵は約17～21日で孵化し、綿毛に覆われたヒナはさらに16～17日で巣立ちます。

ヨーロッパヨタカは、飛行中に捕らえるさまざまな飛翔昆虫を餌とし、止まり木からハエを捕らえることもよくあります。夜空を背景に獲物のシルエットを捉え、視覚で狩りをします。目は比較的大きく、それぞれに反射層があり、夜間視力が向上しています。昆虫を探すのに聴覚に頼ることはなく、反響定位も行いません。飲水と水浴びは飛行中に行います。捕食や寄生による被害はありますが、この種に対する主な脅威は、生息地の喪失、環境破壊、そして殺虫剤の使用による昆虫の減少です。個体数は減少傾向にありますが、その個体数の多さと繁殖範囲の広さから、国際自然保護連合（IUCN）では「軽度懸念」に分類されています。

ヨーロッパヨタカは、カール・リンネが1758年に著した画期的な『自然の体系』第10版で、現在の学名で記載されました。^{[ 2 ]} Caprimulgusは、ラテン語のcapra「雌ヤギ」とmulgere「乳を搾る」に由来し、ヨタカがヤギの乳を吸うという古い神話にちなんでいます。^{[ 3 ]}また、種小名のeuropaeusはラテン語で「ヨーロッパの」という意味です。^{[ 4 ]} 1630年に初めて記録された「ヨタカ」という一般名は、この鳥の夜行性を指し、名前の後半部分は特徴的なチャリング音に由来しています。^{[ 5 ]}古い名前や地域名は、鳴き声「チャリングフクロウ」、生息地「シダフクロウ」^{[ 6 ]}、または食性「ドールホーク」や「モスホーク」^{[ 7 ]に由来しています。}

ヨタカ科（ Caprimulgidae）は、主に夜行性の昆虫食の鳥の大きな科です。最も大きく広く分布している属はカプリムルグス属（Caprimulgus）で、口の周りの硬い剛毛、長く尖った翼、櫛状の中指の爪、模様のある羽毛が特徴です。成鳥のオス、そして時にはメスにも、翼と尾に白い模様があり、これはオスの質の指標として機能していることが示されています。^{[ 8 ]}この属の中で、ヨーロッパヨタカは、鳴き声が似ているアフリカの種であるアカホオヨタカとクロヨタカと超種を形成しています。^{[ 9 ] [ 10 ]}アジアではさらに東に行くと、同様の生息地を占めるジャングルヨタカに取って代わられます。^{[ 11 ]}

ヨーロッパヨタカは体長24.5～28cm、翼開長52～59cmです。オスは体重51～101g 、メスは67 ～ 95gです。[ ^{11 ] [ 14 ]基}亜種の成鳥は、灰褐色の背側に暗い縞模様があり、淡い黄褐色の後頸襟と白い口ひげ線があります。閉じた翼は灰色で黄褐色の斑点があり、下面は灰褐色で、茶色の横縞と黄褐色の斑点があります。嘴は黒っぽく、虹彩は濃い茶色で、脚と足は茶色です。^{[ 11 ]}        

長く尖った翼での飛行は、柔らかい羽毛のため音もなく、非常に浮力があります。^{[ 14 ]}飛んでいる鳥は、オスは3枚の初列風切羽に白い翼斑があり、2枚の外側の尾羽の先端が白いのに対し、メスは飛行中に白くならないため、性別を判別できます。^{[ 11 ]}雛は茶色と黄褐色の綿毛状の羽毛を持ち、巣立った幼鳥は成鳥のメスと似た外見をしています。成鳥は繁殖後の6月以降に体羽を換羽し、渡りの間は換羽を中断し、越冬地で尾羽と風切羽を新しい羽に交換します。換羽は1月から3月の間に完了します。幼鳥は、遅れて生まれた雛でない限り、成鳥と同様の換羽戦略をとります。遅れて生まれた雛の場合は、換羽全体がアフリカで行われることがあります。^{[ 10 ]}

他のヨタカ類は、繁殖地と越冬地の一部に生息している。アカエリヨタカはイベリア半島と北西アフリカで繁殖し、ヨーロッパヨタカよりも大きく、灰色がかっていて、翼が長く、幅広の黄褐色の襟と翼と尾のより目立つ白い模様がある。^{[ 15 ]}アフリカで越冬するヨーロッパヨタカは、近縁種のアカホオヨタカやクロヨタカと生息域が重なることがある。どちらも後頸部の黄褐色の襟がより目立ち、翼覆羽に斑点が多い。クロヨタカはヨーロッパの近縁種よりもずっと暗い。^{[ 10 ]}夜行性で、保護色で、観察が難しいことから、ヨタカの観察は「努力や知識と同じくらい運も関係する」。^{[ 16 ]}

ヨーロッパヨタカの繁殖域は、北は北緯64度付近までのヨーロッパと、北は北緯60度付近までのアジア、東はバイカル湖とモンゴル東部まで広がっている。南限は北西アフリカ、イラク、イラン、北西ヒマラヤである。^{[ 10 ]}このヨタカはかつてシリアとレバノンでも繁殖していた。^{[ 16 ]}

すべての個体群は渡り鳥であり、ほとんどの鳥はサハラ砂漠以南のアフリカで越冬し、パキスタン、モロッコ、イスラエルからの記録はごくわずかである。渡りは主に夜間に行われ、単独または最大20羽の緩やかな群れで行われる。ヨーロッパの繁殖個体は地中海と北アフリカを横断するが、東方の個体群は中東と東アフリカを通過する。^{[ 10 ] [ 16 ]}そのため、アジアの鳥の中には、移動中に経度100度を超えるものもいる。 ^{[ 16 ]}ほとんどの鳥は満月の時に渡りを始める。^{[ 20 ]}

ほとんどの鳥は東アフリカまたは南東アフリカで越冬するが、^{[ 10 ]}基亜種の個体が最近コンゴ民主共和国で越冬していることが発見された。西アフリカの他の記録は、この亜種またはC. e. meridionalisの越冬鳥である可能性がある。秋の渡りのほとんどは 8 月から 9 月に行われ、鳥は 5 月までに繁殖地に戻る。^{[ 11 ]}最近の追跡データによると、ヨーロッパヨタカは西ヨーロッパから赤道直下のアフリカへのループ状の渡りを行っており、地中海、サハラ砂漠、中央アフリカの熱帯雨林などいくつかの生態学的障壁を越えなければならない。個体は他のヨーロッパの渡り鳥と同様の中継地を利用する。^{[ 21 ]}迷鳥はアイスランド、フェロー諸島、セーシェル、^{[ 1 ]}アゾレス諸島、マデイラ諸島、カナリア諸島で確認されている。^{[ 10 ]}

ヨーロッパヨタカは、ヒース、共有地、荒野、森林の開墾地、伐採地や植林地など、木や低木が点在する乾燥した開けた土地に生息する鳥です。繁殖期には、樹木のない地域や密集した森林地帯、都市、山岳地帯、農地を避けますが、湿地、耕作地、庭園などで餌を探すことがよくあります。冬には、アカシアのステップ、砂地、高地など、より広い範囲の開けた生息地を利用します。繁殖地では標高2,800m、越冬地では標高5,000mで記録されています。^{[ 10 ]}    

ヨーロッパヨタカは薄明薄暮性で夜行性です。日中は地面で休息し、しばしば部分的に日陰になっている場所、または開いた枝や同様の低い止まり木に沿ってじっと動かずに止まります。保護色羽のため日中は見えにくく、地面にいる鳥は、すでに日陰にいない限り、時折太陽の方を向いて影を最小限に抑えます。^{[ 10 ] [ 22 ]}脅威を感じると、ヨタカは地面に体を平らにして目をほとんど閉じ、侵入者が2～5メートル（7～16フィート）離れたときにのみ飛び立ちます。飛びながら鳴いたり羽を叩いたりし、飛び立った場所から最大40メートル（130フィート）離れた場所に着地することがあります。越冬地では地面でねぐらをとることが多いですが、高さ20メートル（66フィート）までの木の枝も利用します。繁殖地と越冬地の両方のねぐらは、邪魔されなければ定期的に使用され、時には数週間続くこともある。^{[ 23 ]}      

他のヨタカ類と同様に、夜間は道路や小道に止まり、ホバリングしてシカや人間などの大きな侵入者を調査する。まだ明るいうちに鳥に襲われることがあり、夜間はコウモリ、他のヨタカ類、またはヨーロッパヤマシギに襲われることがある。フクロウやアカギツネなどの他の捕食動物は、ヨーロッパヨタカのオスとメスの両方に襲われる。^{[ 10 ]}アマツバメやツバメなどの他の空中鳥類と同様に、ヨタカは水に素早く飛び込んで体を洗う。^{[ 24 ]}中指の爪には独特の鋸歯状の櫛状構造があり、羽繕いや寄生虫の除去に使われる。^{[ 9 ]}

寒冷または悪天候時には、ヨタカ類のいくつかの種は代謝を遅くして休眠状態に入ることができ、^{[ 25 ]}特にコモン・プアウィルは数週間その状態を維持します。^{[ 26 ]}飼育下のヨーロッパヨタカは、少なくとも8日間は害を受けることなく休眠状態を維持できることが観察されていますが、これが野生の鳥類に当てはまるかどうかは不明です。^{[ 23 ]}

育種

繁殖期は通常5月下旬から8月ですが、北西アフリカや西パキスタンではかなり早い時期になることがあります。戻ってきたオスはメスより約2週間早く到着し、翼をV字型に広げ、尾を扇状にして縄張りをパトロールし、翼を叩きながら鳴き声をあげて侵入者を追い払います。闘争は飛行中または地上で行われることがあります。オスのディスプレイ飛行では、メスを追って上昇螺旋を描きながら、翼と尾を同様の姿勢で頻繁に叩きながら飛行します。メスが着地すると、オスはメスが交尾のために翼と尾を広げるまで、上下に揺れながら羽ばたきながらディスプレイを続けます。交尾は地面ではなく高い止まり木で行われることもあります。良好な生息地では、 1平方キロメートルあたり20ペア（ 1平方マイルあたり50ペア）が生息している可能性があります。^{[ 10 ]}

ヨーロッパヨタカは通常一夫一妻制です。巣はなく、卵は植物や木の根の間、または茂みや木の下に地面に産み付けられます。産卵場所は裸地、落ち葉、または松葉で、数年間使用されます。卵は通常1個または2個の白っぽい卵で、無地であることはまれですが、通常は茶色と灰色の斑点があります。^{[ 11 ]}卵の平均サイズは32 mm × 22 mm (1.26インチ × 0.87インチ)、重さは8.4 g (0.30オンス)で、そのうち6%が殻です。^{[ 27 ]}        

ヨタカのいくつかの種は、満月の前の2週間に産卵する方が、月が欠けていく時期に産卵するよりも可能性が高いことが知られています。これは、月が満ちるにつれて昆虫の餌を捕まえやすくなるためかもしれません。^{[ 28 ]}ヨーロッパヨタカを特に調べた研究では、月の満ち欠けは6月に産卵する鳥の要因ですが、それより早く繁殖する鳥には要因ではないことが示されました。^{[ 29 ]}この戦略は、7月の2回目の繁殖も好ましい月の配置になることを意味します。^{[ 30 ]}

卵は36～48時間間隔で産み落とされ、抱卵は主に雌が行い、最初の卵から始まる。雄は特に夜明けや夕暮れ時に短時間抱卵することがあるが、日中はねぐらで過ごし、時には縄張りの外や他の雄の近くで過ごす。繁殖中に雌が邪魔されると、侵入者を追い払うまで地面を走ったり羽ばたいたりして怪我をしたふりをする。また、くちばしで卵を少し移動させることもある。卵はそれぞれ約17～21日で孵化する。半早成性の綿毛に覆われたヒナは孵化直後から移動できるが、温めるために親鳥に抱かれる。ヒナは16～17日で巣立ち、孵化後約32日で親鳥から独立する 。早く巣を作るつがいは2回目の繁殖を行うこともあり、その場合、雌は最初のヒナが巣立つ数日前に最初のヒナを離れ、雄は最初のヒナの世話をし、2回目のヒナの世話も手伝う。両親は雛に昆虫の塊を与え、それを雛の口に吐き戻したり、雛が親鳥の開いたくちばしからつついたりして与える。 ^{[ 10 ]}

繁殖に失敗する雛は、抱卵中に失敗する傾向がある。あるイギリスの研究では、卵の14.5%しか孵化まで生き残らなかったが、その段階に達すると、巣立ちに成功する確率は高かった。^{[ 31 ]}ヨーロッパヨタカは1歳で繁殖し、通常4年間生きる。成鳥の年間生存率は70%だが、幼鳥の生存率は不明である。野生で知られている最長寿命は12 歳を少し超える程度である。^{[ 27 ]}

給餌

ヨーロッパヨタカは、蛾、甲虫、カマキリ、トンボ、ゴキブリ、ハエなど、さまざまな飛翔昆虫を捕食します。^{[ 32 ]}植物からホタルをついばむこともあります。獲物の消化を助けるために砂利を食べますが、植物や飛べない無脊椎動物は、他の食べ物を狩っているときに偶然食べてしまうものです。若いヒナは自分の糞を食べることもあります。^{[ 10 ]}

鳥は開けた生息地や森林の空き地や端で狩りをし、人工照明の周り、家畜の近く、または淀んだ池の上で昆虫が集まっている場所に引き寄せられることがあります。通常は夜間に餌を食べますが、曇りの日にも時折出かけます。ヨタカは軽く体をひねりながら飛んで昆虫を追いかけたり、止まり木から飛び立ったりして捕らえます。地面から獲物を捕らえることはまれです。飛んでいるときに水面に潜って水を飲みます。^{[ 11 ]}繁殖期のヨーロッパヨタカは、平均して巣から3.1 km (3,400 yd)移動して餌を食べます。 ^{[ 33 ]}渡り鳥は脂肪の蓄えをエネルギー源として生きています。^{[ 10 ]}  

ヨーロッパヨタカは、夜空を背景に獲物のシルエットを描いて視覚で狩りをします。月明かりのある夜は止まり木から飛んでくる獲物を捕らえる傾向がありますが、獲物が見えにくい暗い夜には飛び続けます。^{[ 29 ]}追跡実験では、月明かりのある夜には摂食活動が2倍以上になることが示されています。^{[ 20 ]}真夜中には狩りの頻度が減少します。^{[ 23 ]}くちばしは非常に小さいですが、昆虫を捕らえるときには口を大きく開けることができます。^{[ 34 ]}口の周りには長く敏感な剛毛があり、獲物の位置を特定したり、口の中に誘導したりするのに役立つ可能性があります。^{[ 9 ]}キチン質の外骨格など、昆虫の消化できない部分はペレットとして吐き出されます。^{[ 23 ]}群れ、特にヤギ、ヒツジ、ウシなどの家畜の群れの周りで狩りをすることがよくあります。これらの動物は大量の吸血昆虫を引き寄せます。^{[ 35 ]}

ヨタカは比較的大きな目を持ち、それぞれの目にはタペタム・ルシダム（網膜の後ろにある反射層）があり、懐中電灯の光で目が輝き、夕暮れ、夜明け、月明かりでの光の検出が向上します。^{[ 36 ]}ヨタカを含む夜行性の鳥の網膜は、低照度領域での視覚に適応しており、ほとんどの昼行性の鳥の網膜と比較して、桿体細胞の密度が高く、錐体細胞がはるかに少なくなっています。 ^{[ 37 ]}これらの適応は、色の識別を犠牲にして、夜間の視力を向上させます。 ^{[ 38 ]}多くの昼行性の鳥では、光が錐体細胞内の着色された油滴を通過することで、色覚が向上します。^{[ 24 ]}対照的に、ヨタカは錐体細胞の数が限られており、油滴がないか、ごくわずかしかありません。^{[ 39 ]}ヨタカの夜間の視力は、おそらくフクロウのそれと同等です。ヨーロッパヨタカは聴覚が優れているにもかかわらず、昆虫を見つけるために音に頼っていないようで、エコーロケーションも行わない。^{[ 36 ]}

この地上営巣性の鳥の卵と雛は、アカギツネ、マツテン[40]、ヨーロッパハリネズミ、イタチ、イヌなどの動物や、カラス、カササギ、カケス、フクロウなどの鳥類による捕食を受けやすい。[ ^{11 ]クサリヘビ}などのヘビも巣を襲うこと^がある。 [ 40 ]成鳥^{は、オオタカ}、ハイイロチュウヒ、ハイタカ、ノスリ、ハヤブサ[ 40 ^{]、ススハヤブサ}[ 11 ^]などの猛禽類に捕食されることがある。

ヨーロッパヨタカで記録されている寄生虫には、翼に見られる一種の吸血シラミ^{[ 41 ]}と、翼の白い模様にのみ見られる羽毛ダニ^{[ 42 ]}が含まれる。鳥マラリアも記録されている^{[ 43 ]} 。白血球寄生虫L. caprimulgiはヨーロッパヨタカではまれである。その希少性と、ヨタカで発見された同属の唯一の種であるという事実は、通常フクロウに感染する近縁種から移入したという説を裏付けている^{[ 44 ] 。}

2020年のヨーロッパヨタカの世界個体数は300万～600 万羽と推定され^{[ 1 ]}、ヨーロッパの個体数は29万～83万羽と推定されている。個体数は減少しているように見えるが、絶滅危惧種の基準を満たすほど急速ではない。繁殖域が広く個体数も多いため、この種はIUCNレッドリストで「軽度懸念」に分類されている^{[ 1 ]}。

 2012年時点で最大50万ペアの繁殖個体群はロシアにあり、スペインでは11万2000ペア、ベラルーシでは6万ペアでした。生息域の大部分で減少が見られますが、特に北西ヨーロッパで顕著です。殺虫剤の使用による昆虫の餌の減少に加え、撹乱、車両との衝突、生息地の喪失が個体数の減少に寄与しています。^{[ 11 ]}地上営巣鳥であるため、撹乱、特に飼い犬による撹乱に悪影響を受けます。犬は巣を破壊したり、カラスや捕食哺乳類に巣の存在を知らせたりする可能性があります。繁殖成功率は、一般の人が立ち入らない地域で高くなっています。立ち入りが許可されている場所、特に犬の飼い主がペットを放し飼いにしている場所では、繁殖に成功した巣は歩道や人間の居住地から遠く離れている傾向があります。^{[ 31 ] [ 45 ]}

イギリスやその他の地域では、商業林業によって新たな生息地が作られ、個体数が増加したが、森林が発達してヨタカにとって不向きになるにつれて、これらの増加は一時的なものになる可能性が高い。^{[ 45 ]}イギリスでは、懸念すべき種としてレッドリストに掲載されており、^{[ 27 ]}アイルランドでは2012年の時点で絶滅寸前だった。^{[ 46 ]}

詩人は、ジョージ・メレディスの「谷間の恋」のように、ヨタカを暖かい夏の夜の指標として使うことがある。 ^{[ 18 ]}

モミの木の枝に一人、ガラガラという音は変わらず 、暗闇の中で茶色のイボタノキが回っている。

ワーズワースの「静寂は芳しい空気」

忙しいドーホークは、 ブーンという鳴き声とともに白い蛾を追いかける。

あるいはディラン・トーマスの『ファーン・ヒル』：

そして一晩中、厩舎に囲まれた中で、ヨタカが 干し草の山と共に飛んでいるのが聞こえた。

ヨタカは止まっている時だけ鳴き、トーマス・ハーディは「あとがき」の中で、狩りをする鳥の不気味な静けさについて言及している。

夕暮れ時、まぶたの音もなく瞬きをするように、 露を降らせる鷹が木陰を横切り、 風に歪んだ高地の棘の木に降り立つとき。

アルバム『Divers』の最後のトラック「Time, As a Symptom」で、ジョアンナ・ニューサムは次のような言葉を列挙してアルバムを締めくくっている。

時間も群れもチャイムも時計も終わりもない 白い星、白い船、ヨタカ、伝達、超越（喜び） 白い星、白い船、ヨタカ、伝達、超越（私たちは下へ降りる） 白い星、白い船、ヨタカ、伝達、超越 白い星、白い船、ヨタカ、伝達、超越 [鳥の歌]

カプリムルガスと古い名前「ヤギ吸い」はどちらも、アリストテレスの時代から存在していた、ヨタカが雌ヤギから乳を吸うと、その後雌ヤギが乳を出さなくなったり、盲目になったりするという神話に由来する。^{[ 18 ] [ 35 ]}この古代の信仰は、ドイツ語のZiegenmelker、ポーランド語のkozodój、イタリア語のsucciacapreなど、他のヨーロッパ言語のヨタカの名前にも反映されており、これらもヤギ吸いを意味するが、その古さにもかかわらず、アラブ、中国、ヒンドゥー教の伝統には同等のものは存在しない。^{[ 47 ]}ヨタカは家畜の周りの昆虫に引き寄せられ、珍しい夜行性の生き物として、家畜に降りかかるあらゆる不幸の原因とされた。^{[ 18 ] [ 35 ]}もう一つの古い名前「パッカリッジ」は、この鳥と家畜の病気の両方を指すのに使われていた。^{[ 48 ]}後者は実際には皮膚の下のウマバエの幼虫によって引き起こされる。 ^{[ 49 ]}「リッチ・ファウル」（死体鳥）は、この奇妙な夜行性の鳥を取り巻く迷信を反映した古い名前です。^{[ 50 ]}「ギャブル・ラチェット」（死体猟犬）と同様に、洗礼を受けていない子供の魂は審判の日までヨタカの姿でさまよう運命にあるという信仰を指しているのかもしれません。^{[ 51 ] [ a ]}