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カッコウ、ヨーロッパカッコウ、またはユーラシアカッコウ（学名： Cuculus canorus ）は、カッコウ目（Cuculiformes ）に属する鳥類で、この目にはミチバシリ、アニ、オオバンケンなどが含まれます。
この種はヨーロッパとアジアに広く渡来する夏鳥で、冬はアフリカで越冬します。托卵鳥であり、他の鳥、特にミソサザイ、マミジロタヒバリ、ヨシキリの巣に卵を産み付けます。卵は宿主の卵よりも大きいものの、それぞれの宿主の巣にある卵は宿主の卵によく似ています。成鳥も擬態能力を持ち、この種の場合はハイタカに擬態します。ハイタカは捕食者であるため、擬態によって雌は攻撃されることなく産卵する時間を確保できるのです。
この種の学名は、ラテン語のcuculus (カッコウ) とcanorus (メロディアスな、 canereから「歌う」という意味)に由来する。 [ 2 ] [ 3 ]カッコウ科の一般名と属名は、雄のカッコウの鳴き声の擬音語に由来する。[ 4 ]英語の「cuckoo」は古フランス語のcucuに由来し、英語で最初に記録された使用例は、1240 年頃の歌「Sumer Is Icumen In」である。この歌は中英語で書かれており、最初の 2 行は「Svmer is icumen in / Lhude sing cuccu」である。現代英語では、「夏が来た / 大声で歌え、カッコウ！」と訳される。[ 5 ]
世界には4つの亜種が存在する：[ 6 ]
カッコウの世界的な個体数は減少傾向にあるものの、国際自然保護連合（IUCN）では軽度懸念種に分類されている。この種の個体数は世界中で2500万羽から1億羽と推定されており、そのうち約1260万羽から2580万羽がヨーロッパで繁殖している。[ 1 ]イギリスで記録されたカッコウの最長寿命は6年11ヶ月2日である。[ 2 ]
カッコウは嘴から尾まで32～34センチメートル、尾は13～15センチメートル、翼開長は55～60センチメートルです。[ 4 ]脚は短いです。[ 7 ]灰色がかった細長い体と長い尾を持ち、飛行中は規則的な羽ばたきをするハイタカに似ています。繁殖期には、カッコウは翼を垂らし尾を上げた状態で開けた止まり木に止まることがよくあります。[7] 赤褐色の体色変異があり、成鳥の雌に時折見られますが、幼鳥に多く見られます。[ 4 ]これは、雄の嫌がらせや宿主種の集団攻撃に対する抑止力として進化したと考えられています。[ 8 ]
成鳥のオスはすべてスレートグレーで、灰色の喉は鳥の胸まで伸び、縞模様のある下腹部との境界がはっきりしている。[ 9 ]虹彩、眼窩輪、嘴の基部、足は黄色である。[ 7 ]灰色の成鳥のメスは、縞模様と首の側面がピンクがかった黄褐色または黄褐色で、中雨覆と大雨覆、次列風切羽の外弁に小さな赤褐色の斑点があることがある。[ 9 ]
赤褐色の成鳥の雌は、赤褐色の背部に濃い灰色または黒色の横縞がある。背部の黒い横縞は赤褐色の横縞よりも細いが、赤褐色の幼鳥では黒い横縞の方が太い。[ 9 ]
カッコウは最初の秋には羽毛にばらつきがあります。栗褐色の強い縞模様のある背部を持つものもいれば、灰色だけのものもいます。赤褐色の鳥は背部に濃い縞模様があり、一部の羽はクリーム色の白で縁取られています。すべての鳥の上翼覆羽と初列風切羽には白っぽい縁があります。次列風切羽と大覆羽には栗色の縞模様または斑点があります。春には、前年に孵化した鳥は次列風切羽と翼覆羽の一部に縞模様が残っている場合があります。[ 9 ]カッコウの幼鳥の最も分かりやすい識別特徴は、白いうなじの斑点と白い羽の縁取りです。[ 7 ]
カッコウは年に2回換羽します。夏に部分換羽、冬に完全換羽です。 [ 9 ]オスは約130グラム、メスは約110グラムです。 [ 2 ]カッコウは、平均的に翼がやや短いオオカッコウによく似ています。 [ 9 ]この類似性は、オオカッコウにも存在する赤褐色の形態にも及びます。赤褐色の形態の存在は、オオカッコウとカッコウの両方の祖先である可能性があります。[ 8 ]
カッコウの縞模様の腹部は、成鳥を捕食するハイタカに似ている。カッコウの雛の宿主であるヨシキリの反応を、加工したカッコウとハイタカの剥製モデルと比較した研究では、ヨシキリは腹部が隠されたカッコウに対してより攻撃的であることがわかった。これは、ハイタカに似ていることがカッコウが潜在的な宿主の巣に近づくのに役立つ可能性が高いことを示唆している。[ 10 ]他の小型の鳥、シジュウカラやアオガラは、（剥製にした）ハイタカまたはカッコウを見ると警戒して餌場に近づかなかった。これは、カッコウのタカのような外見が、タカによる攻撃を減らすため、または托卵を容易にするため、保護擬態として機能していることを示唆している。[ 11 ]
宿主は、隣人がカッコウをモビングしているのを見ると、カッコウをより攻撃するようになる。[ 12 ]雌に2つの羽毛形態が存在するのは、この学習が宿主が隣人がモビングしているのを見た形態にのみ適用される場合、頻度依存選択によるものかもしれない。各形態のカッコウのダミーとハイタカを使った実験では、ヨシキリはハイタカよりも両方のカッコウ形態を攻撃する可能性が高く、隣人がその形態をモビングしているのを見ると、特定のカッコウ形態をモビングする可能性がさらに高くなり、その形態の繁殖成功率が低下し、より珍しい形態が選択される。[ 12 ]
オスの歌 「グーコ」は、通常、開けた止まり木から発せられます。繁殖期には、オスは通常、1 ～ 1.5秒間隔でこの鳴き声を10 ～ 20回ずつ、数秒の間隔を置いて鳴らします。メスは大きな泡立つような鳴き声を出します。[ 4 ]歌は、年初めの4月には下降短3度で始まり、季節が進むにつれて音程が広がり、長3度から4度になり、6月にはカッコウは「曲を忘れて」上昇音程などの他の鳴き声を発することがあります。鳥が激しく鳴いているときは翼が垂れ下がり、潜在的なメスの近くにいるときは、オスはしばしば尾を左右に振ったり、体を左右に回転させたりします。[ 13 ]
基本的に開けた土地に生息するカッコウは、ヨーロッパとアジアに広く渡来する夏の渡り鳥で、冬はアフリカで過ごします。鳥は4月にヨーロッパに到着し、9月に出発します。[ 7 ]カッコウは、バルバドス、アメリカ合衆国、グリーンランド、フェロー諸島、アイスランド、インドネシア、パラオ、セーシェル、台湾、中国などの国々で迷鳥として確認されています。 [ 1 ] 1995年から2015年の間に、イギリス国内のカッコウの分布は北にシフトし、イングランドでは69%減少しましたが、スコットランドでは33%増加しました。[ 14 ]
カッコウの食性は昆虫で、多くの鳥にとって不味い毛虫が好物である。[ 15 ] [ 16 ]また、時折卵や雛も食べる。[ 17 ]
カッコウは絶対托卵鳥であり、他の鳥の巣に卵を産み付けます。孵化したカッコウの雛は宿主の卵を巣から押し出します。[ 18 ]雌は繁殖期に最大50の巣を訪れることがあります。カッコウは2歳で初めて繁殖します。[ 2 ]
100種以上の宿主種が記録されている。北ヨーロッパでは、タヒバリ、ミソサザイ、ヨシキリが最も一般的な宿主である。中央ヨーロッパでは、ニワムシクイ、タヒバリ、セグロセキレイ、ヨーロッパコマドリ。フィンランドでは、アトリとジョウビタキ。ハンガリーでは、オオヨシキリである。[ 4 ]
カッコウの雌は、特定の宿主種の巣を好み、その種の卵の色や模様に似た卵を産む雌のグループであるgentesに分けられます。ミトコンドリアDNA分析の証拠は、各genteが異なる祖先による特定の宿主への寄生によって複数の独立した起源を持つ可能性があることを示唆しています。[ 19 ]卵の外観擬態の遺伝に関する仮説の1つは、この形質は雌からのみ遺伝し、性決定W染色体（雌はWZ、雄はZZ）上に存在することを示唆しています。gentesの遺伝子分析は、ミトコンドリアDNAに有意な差異が見られるがマイクロサテライトDNAには見られないという発見によってこの提案を支持しています。[ 19 ]この形質の遺伝に関する2番目の提案は、卵の特徴を制御する遺伝子がW染色体だけでなく常染色体上に存在するというものです。同所的に生息するカッコウの別の遺伝子解析では、マイクロサテライトDNAとミトコンドリアDNAの両方で有意な遺伝的差異が認められ、この2番目の提案が支持されている。[ 20 ]カッコウのオスが複数のメスと交尾し、複数の宿主種によって育てられる子孫を産む傾向があることを考えると、オスはカッコウの集団の維持に貢献していないように見える。しかし、子孫のわずか9%が父親の想定宿主種以外で育てられたことが判明した。[ 20 ]したがって、オスとメスの両方がカッコウの卵擬態多型の維持に貢献している可能性がある。[ 19 ] [ 20 ]注目すべきは、ほとんどの非寄生性のカッコウ種は、地上営巣者以外のほとんどの非スズメ目鳥類と同様に、白い卵を産むことである。
カッコウが宿主の卵をよりよく模倣した卵を産むように進化するにつれて、宿主種も適応し、カッコウの卵をよりよく識別できるようになる。248個のカッコウと宿主の卵を調べた研究では、アメリカジョウビタキの巣に寄生するカッコウの雌は、ミソサザイの巣を狙うカッコウの雌よりもよく似た卵を産むことが示された。分光法を用いて、宿主種がカッコウの卵をどのように認識するかをモデル化した。ミソサザイの巣を狙うカッコウは、ミソサザイ自身の青い卵とは対照的に、白地に茶色の斑点のある卵を産む。この理論は、アメリカジョウビタキはカッコウに寄生される期間が長いため、ミソサザイよりもカッコウの卵に気づく能力が発達したことを示唆している。カッコウは、アメリカジョウビタキにうまく寄生するために、より正確に模倣した卵を進化させる必要があった。対照的に、カッコウはミソサザイの卵に酷似した卵を発達させる進化的な圧力を受けていないようで、ミソサザイは色の違いが顕著であるにもかかわらず、2種の卵を区別できないようです。ミソサザイが卵を区別できないということは、ミソサザイはそれほど長い間寄生されておらず、ジョウビタキとは異なり、まだ寄生に対する防御を進化させていないことを示唆しています。[ 21 ]
ハンガリー中部で行われたオオヨシキリの巣の調査では、カッコウの托卵頻度が「異常に高い」ことが示され、巣の64%が托卵されていた。カッコウに狙われた巣のうち、64%にはカッコウの卵が1個、23%には2個、10%には3個、3%には4個入っていた。合計で、カッコウの卵の58%は複数回托卵された巣に産み落とされていた。すでに托卵された巣に産卵する際、雌のカッコウはランダムに1個の卵を取り除き、オオヨシキリの卵と他のカッコウの卵を区別しなかった。[ 22 ]
カッコウの止まり木に近い巣が最も脆弱であることが判明した。複数の寄生を受けた巣は見晴らしの良い場所に最も近く、寄生を受けていない巣は最も遠かった。見晴らしの良い場所の「すぐ近く」にある巣はほぼすべて寄生されていた。より目立つ巣はカッコウに選ばれる可能性が高かった。雌のカッコウは見晴らしの良い場所を利用して潜在的な宿主を監視し、産卵中はより目立つ巣を見つけやすい[ 23 ]が、新しい研究では宿主の警戒音も巣探しの際に重要な役割を果たす可能性があることが強調されている[ 24 ] 。さらに、カッコウは宿主の産卵開始日またはその1日前に卵を産む傾向がある[ 25 ] 。
オオヨシキリのカッコウの卵に対する反応は様々で、66%が卵を受け入れ、12%が卵を巣から追い出し、20%が巣を完全に放棄し、2%が卵を埋めた。カッコウの卵の28%は宿主の卵に「ほぼ完璧」に擬態しているとされ、ヨシキリは「擬態が不十分な」カッコウの卵をより頻繁に拒否した。擬態の度合いが高かったため、オオヨシキリと観察者の両方にとって卵を見分けるのが困難だった。[ 22 ]
卵の大きさは22×16ミリメートル（0.87インチ× 0.63インチ）、重さは3.2グラム（0.11オンス）で、そのうち7%が殻です。[ 2 ]研究によると、カッコウの雌は宿主の巣に産卵する前に、卵を体内に24時間保持することができます。これはカッコウの雛が宿主の雛より先に孵化し、孵化しなかった卵を巣から排出できることを意味します。科学者たちはカッコウの卵を鳥の体温である40 ℃（104 °F）で24時間孵化させ、胚を調べたところ、研究対象となった他の種の胚よりも「はるかに発達している」ことがわかりました。 「体内孵化」という考えは1802年に初めて提唱され、18世紀と19世紀の卵収集家はカッコウの胚が宿主種の胚よりも発達が進んでいることを報告していた。[ 26 ]
デジタル写真と分光法、およびカッコウの卵を分析して卵の外観に基づいて鳥の雌の識別を予測する自動分析アプローチを使用した研究では、個々のカッコウの雌は比較的一定の外観の卵を産み、遺伝的に遠い雌が産んだ卵は色の違いが大きいことが示されました。[ 27 ]
アレクサンダー・D・ヌメロフ (2003) によるカッコウの一般的な巣の宿主の完全なリスト。カッコウの卵と雛が 10 回以上見つかった巣の鳥の名前 (太字) : [ 28 ]
裸の未熟なヒナは11〜13日後に孵化する。[ 2 ]宿主の巣から宿主の雛を組織的に追い出す。宿主よりもはるかに大きな鳥であり、親鳥から供給される餌を独占する必要がある。ヒナは背中で他の卵を巣の端から押し出して転がす。宿主の卵がカッコウの卵より先に孵化した場合、カッコウのヒナは同様の方法で他のヒナを巣から押し出す。生後14日のカッコウのヒナは、成鳥のヨシキリの約3倍の大きさである。
追い出し行動の必要性は不明である。一つの仮説は、宿主の雛との競争がカッコウの雛の体重減少につながり、それが追い出し行動に対する選択圧となるというものである。宿主の兄弟がいる場合といない場合における宿主の親鳥がカッコウの雛に与える餌の量を分析したところ、宿主の兄弟と競争する場合、カッコウの雛は十分な餌を得られず、競争できないことが示された。[ 35 ]追い出し行動に対する選択圧は、カッコウの雛が正しい視覚的な餌乞いの信号を欠いていること、宿主がすべての雛に均等に餌を分配していること、または宿主が寄生者を認識していることから生じる可能性がある。[ 35 ] [ 36 ]もう一つの仮説は、カッコウの雛の体重減少が追い出し行動に対する選択圧ではないというものである。宿主の兄弟がいる場合といない場合におけるカッコウの雛に提供される資源の分析では、宿主の雛と一緒に育てられたカッコウの体重は巣立ち時に単独で育てられたカッコウよりもはるかに小さかったが、12日以内に兄弟と一緒に育てられたカッコウは単独で育てられたカッコウよりも速く成長し、発達上の違いを補い、必ずしも追い出し行動を選択するわけではない柔軟性を示した。[ 37 ]
カッコウに寄生される種はカッコウの卵は避けるように進化したが、雛は避けるように進化していない。[ 38 ]実験では、カッコウの雛は「宿主の雛の群れ全体に驚くほどよく似た」素早い鳴き声で宿主の親鳥に餌を与えるように説得することが示されている。研究者らは、「カッコウは、口を一度開けるという視覚的な刺激しか与えないという事実を補うために、適切な世話を促すために声による策略が必要である」と示唆した。[ 36 ]しかし、カッコウの雛は宿主の雛の群れ全体の餌の量を必要とし、声による刺激だけで宿主の親鳥からそれだけの量を引き出すのに苦労する。これはトレードオフを反映している可能性がある。カッコウの雛は追い出されて与えられた餌をすべて受け取ることで利益を得るが、給餌率に影響を与える唯一の存在であるというコストに直面する。このため、カッコウの雛は、巣立ち前も巣立ち後も、宿主の親鳥の世話を宿主の雛よりも長く利用して、宿主の親鳥の世話を利用する。[ 36 ]
カッコウの雛は孵化後約17～21日で巣立ちますが[ 2 ] 、ヨシキリの場合は12～13日です[ 39 ] 。カッコウの雌がヨシキリの卵の産卵時期とずれている場合、カッコウは卵をすべて食べてしまうため、宿主は別の繁殖を始めざるを得なくなります。
カッコウの行動は、最初にアリストテレスによって観察され記述され、その行動と解剖学的適応の組み合わせは、天然痘ワクチンの開発ではなく、この研究によって1788年に王立協会のフェローに選出されたエドワード・ジェンナーによって発見されました。カッコウの行動は、1922年にエドガー・チャンスとオリバー・G・パイクによって映画「カッコウの秘密」で初めて映像に記録されました。[ 40 ] 日本で行われた研究では、若いカッコウは巣立ちから春に繁殖地に戻るまでの間に、他のカッコウとの体接触によって種特有の羽毛シラミを獲得する可能性が高いことがわかりました。合計21羽の雛が宿主の巣を離れる直前に検査されましたが、羽毛シラミを保有している雛はいませんでした。しかし、初めて日本に戻ってくる若い鳥は、年長の個体と同じくらいシラミに感染している可能性が高いことがわかりました。[ 41 ]
ヨーロッパにおけるカッコウの出現は、鳥類群集における分類学的多様性や機能的多様性を含む生物多様性の側面を示す良い代替指標であり、従来の生物指標としての頂点捕食者の使用よりも優れている。その理由は、カッコウの宿主種の豊富さと鳥類全体の種の豊富さの間には、共進化関係による強い相関関係があるためである。[ 42 ]これは市民科学に役立つ可能性がある。[ 43 ]
アリストテレスは、カッコウが冬にタカに変身するという古い言い伝えを知っていた。この言い伝えは、カッコウが夏以外の季節に姿を現さないことの説明であり、後に大プリニウスが『博物誌』で受け入れた。アリストテレスはこの主張を否定し、『動物誌』の中で、カッコウには捕食者のような爪や鉤状のくちばしがないと述べている。これらの古典時代の記述は、近世初期のイギリスの博物学者ウィリアム・ターナーにも知られていた。[ 11 ]
13世紀の中英語の輪唱「Sumer is icumen in」は、最初のスタンザとコーラスでカッコウを春、夏の始まりの兆しとして称えています。[ 44 ]
イングランドでは、ウィリアム・シェイクスピアが戯曲『恋の骨折り損』の宮廷風春歌で、カッコウが春や姦通と結びついていることをほのめかしている[ 45 ]。[ 46 ] [ 47 ]
ヨーロッパでは、カッコウの鳴き声を聞くことは春の最初の兆しと考えられています。多くの地元の伝説や伝統はこれに基づいています。スコットランドでは、ゴウク・ストーン（カッコウの石）は、春の最初のカッコウの到来と関連付けられることがあります。ゴウクは、イングランド北部で一般的なカッコウを指す古い名前です。[ 48 ]有名なカッコウ時計は機械仕掛けの鳥を備え、一般的なカッコウの鳴き声を模倣するふいごとパイプが取り付けられています。[ 49 ]カッコウは、次のような伝統的な童謡に登場します。「4月にカッコウがやって来て、5月には留まり、6月には歌を変え、7月には飛び立つ準備をし、8月には行かなければならない」とペギーは引用しました。「でも、まだ全部は言ってないよ」とボビーが付け加えました。「カッコウが9月まで留まるなら、それは最年長の男が覚えている限りだ」[ 50 ]
「春に初めてカッコウの鳴き声を聞いて」は、ノルウェーのフレデリック・デリウスがオーケストラのために作曲した交響詩である。 [ 51 ]
カッコウが登場するイギリスの民謡が2曲ある。そのうちの1曲は通常「カッコウ」と呼ばれ、次のように始まる。
カッコウは美しい鳥で、飛びながら歌います 。良い知らせを運んできてくれて、嘘はつきません。 小さな鳥の卵を吸って声を澄ませ、 夏が近づくまでカッコウとは歌いません。 [ 52 ]
2曲目の「カッコーの巣」は求愛についての歌で、同名の（もちろん存在しない）巣は、女性器とその絡み合った陰毛の「巣」のメタファーとして機能している。
顔が可愛い女の子が好きな人もいれば 、ウエストが細い女の子が好きな人もいる。 でも、僕には体をくねらせてひねるような女の子が欲しい 。お腹の底にはカッコウの巣があるんだから…。
「ダーリン、そんなことはできないわ」と彼女は言う。「 母はよく、それは罪だと教えてくれたの。 処女を失うこと、性的に虐待されることは罪だと 。だからもう私とは関わらないで、カッコウの巣よ」[ 53 ]
ゴッサムの賢者たちの物語の一つには、カッコウを捕まえて永遠に夏が続くようにするために、木の周りに生垣を作ったという話がある。[ 54 ]
映画コメディアンのローレル＆ハーディのテーマ曲「カッコウの舞踏」は、マーヴィン・ハトリーが作曲したもので、カッコウの鳴き声を基に作られている。
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