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| アリイビブリオ・フィシェリ | |
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| シャーレの上で光る アリヴィブリオ・フィッシェリ | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 |
| 門: | シュードモナドタ |
| クラス： | ガンマプロテオバクテリア |
| 注文： | ビブリオナル |
| 家族： | ビブリオ科 |
| 属: | アリイビブリオ |
| 種： | A.フィッシャリ
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| 二名法名 | |
| アリイビブリオ・フィシェリ ( Beijerinck 1889) Urbanczyk et al. 2007年
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| 同義語[1] | |
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Aliivibrio fischeri（旧称Vibrio fischeri）は、世界中の海洋環境に生息するグラム陰性の桿菌です。 [ 2]この細菌は、塩分濃度が約20g/L、水温が24～28℃の水で最も効率的に増殖します。 [3]この種は非病原性で[3]、生物発光特性があります。主にハワイアンダンジイカなどのさまざまな海洋動物と共生しています。従属栄養性で、酸化酵素陽性であり、極性鞭毛の房によって運動します。 [4]自由生活性のA. fischeri細胞は、腐敗した有機物上で生存します。この細菌は、微生物の生物発光、クオラムセンシング、細菌と動物の共生を調査するための重要な研究生物です。 [5]ドイツの微生物学者ベルンハルト・フィッシャーにちなんで名付けられました。 [6]
Aliivibrio fischeriはビブリオ科に属します。この細菌科は、多様な状況に適応できる適応性の高い代謝を持つ傾向があります。この柔軟性が、A. fischeriが単独でも共生関係でも生存できる能力に寄与していると考えられます。[7]
リボソームRNAの比較により、この種は2007年にビブリオ属から新しく作られたアリイビブリオ属に再分類されました。 [8]この変更は有効な出版物として認められており、命名法で定められた原核生物名のリスト（LPSN）によれば正しい名前です。[9]しかし、名前の変更はほとんどの研究者に広く採用されておらず、彼らは今でもビブリオ・フィッシャーリという名前を使って出版しています。[要出典]
ゲノム
A. fischeriのゲノムは2004年に完全に配列され、小さい染色体と大きい染色体の2つで構成されています。染色体1は290万塩基対（Mbp）、染色体2は150万塩基対で、ゲノム全体は440万塩基対になります。[10]
A. fischeri は27 種のビブリオ属細菌の中でG+C 含有量が最も低いが、それでもV. choleraeなどの病原性の高い種と関連している。A . fischeriのゲノムには可動性遺伝要素も含まれている。[11] A. fischeriにおけるこれらの要素の正確な機能は完全には解明されていない。しかし、他の細菌ゲノムでは毒性や環境ストレスに対する耐性に関連する新しい遺伝子を獲得することが知られている。[12]
ES114株などのA. fischeri株の中にはプラスミドを含むものがある。ES114株のプラスミドはpES100と呼ばれ、接合目的で使用される可能性が高い。この目的は、その大部分がタイプIVセクションシステムをコードする45.8kbpの遺伝子配列に基づいて決定された。接合を行う能力は、DNA交換を可能にするため、有益な株と病原性の株の両方に役立つ可能性がある。[13]
A. fischeriのゲノムには線毛遺伝子クラスターが含まれているという証拠があります。これらのクラスターは、さまざまな機能を果たす多くの異なる種類の線毛をコードしています。この種では、病原性、けいれん運動、密着性、毒素共調節などに使われる線毛があります。[13]
エコロジー
A. fischeri は、温帯および亜熱帯の 海洋環境に世界中に分布しています。[14]海中を自由に浮遊しているだけでなく、海洋動物、堆積物、腐敗物質と関連していることもあります。[ 14] A. fischeri は、Euprymna属およびSepiola属のイカなどの海洋動物の共生者として最も研究されており、A. fischeri はイカの発光器官に生息しています。[14]この関係は、ハワイのダンゴイカ( Euprymna scolopes )で最もよく特徴付けられています。A . fischeri は、他の細菌で満たされた環境にもかかわらず、イカの発光器官に生息する唯一の細菌種です。[ 15 ]
ハワイのダンゴイカとの共生
ハワイアンダンゴイカ（Euprymna scolopes [16] ）の発光器官におけるA. fischeriのコロニー形成は、2種のみで構成され、A. fischeriは実験室で培養して遺伝子組み換えが可能なため、現在、相利共生の単純なモデルとして研究されています。Aliivibrio fischeriは、ハワイアンダンゴイカとの共生において、キチンを主要な炭素源および窒素源として利用します。イカの発光器官では、 A. fischeriはキチンをN-アセチルグルコサミン（GlcNAc）に分解し、これが栄養素と化学誘引物質の両方として作用してコロニー形成を誘導します。キチナーゼはこの分解を促進し、制御タンパク質NagCはキチンとGlcNAcの使用に関する遺伝子発現を制御します。細菌は発酵や呼吸を通じてGlcNAcを代謝し、エネルギー需要と生物発光を支えており、これらはイカとの共生関係に極めて重要である。[7]この共生関係はA. fischeriに栄養と保護された環境を 提供し、イカが生物発光を利用して捕食を避けるのを助けている。
A. fischeri はハワイのダンゴイカの腹側にある発光器官にコロニーを形成して発光する[17] 。 [7]この器官は夜間に発光し、イカに対光カモフラージュを提供する。一部のイカの発光器官には反射板があり、リフレクチンと呼ばれるタンパク質により、生成された光を強めて方向付ける。これらは光の強度を海面下の強度と一致するように調節する。[17]この戦略により、イカは海底に影を落とさず、摂食中に捕食されるのを防ぐことができる。[7] [17] A. fischeriの個体数は日周期で維持される。毎朝、イカは「ベント」と呼ばれるプロセスでA. fischeriの約 90%を排出する。イカに残っている 10% の細菌は、次の夜までに細菌の個体数を補充する。[7]
A. fischeri は若いイカによって環境から水平に獲得される。新しく孵化したイカがコロニーを形成する源は、通気孔であると考えられている。このコロニー形成は、イカの半透明の発光器官の発達と形態の変化を引き起こす。 [7] [17] A. fischeriによる形態変化は、微生物が発光できない場合、発光器官の孔数の減少など、発生しない。さらに、抗生物質によってA. fischeriのコロニー形成が突然除去されると、発光器官の繊毛上皮が退化する。[16]これらの変化は、生物発光が共生に本当に不可欠であることを示しています。
コロニー形成の過程で、動物の発光器官（発光器官）内の繊毛細胞が共生細菌を選択的に引き寄せます。これらの細胞は粘液と結合すると微小電流を発生させ、 [16]共生細菌の成長を促進し、競争相手を積極的に排除します。発光器官が十分にコロニー化すると、細菌は繊毛細胞を死滅させます。[17]
生物発光
A. fischeriの生物発光は、luxオペロンの転写と、それに続く lux タンパク質の翻訳によって生じ、光を生成します。このプロセスは、個体群依存のクオラムセンシングによって誘導されます。[2] A. fischeriの個体群は、luxオペロンを活性化して光の生成を刺激するために、最適なレベルに達する必要があります。概日リズムは光の発現を制御し、カモフラージュに必要なように、日中は発光が非常に明るく、夜間は暗くなります。[18]
細菌のルシフェリン-ルシフェラーゼ系は、 luxオペロンと呼ばれる遺伝子セットによってコード化されています。A . fischeriでは、このような遺伝子 5 つ ( luxCDABEG ) が可視光の放出に関与することが確認されており、2 つの遺伝子 ( luxRおよびluxI ) がオペロンの制御に関与しています。いくつかの外部および内部因子が、この遺伝子セットの転写を誘導または阻害し、発光を生成または抑制するようです。[引用が必要]
A. fischeri は、海洋生物と共生関係を形成することが多い細菌種の 1 つです。 [19]海洋生物には、発光を利用して交尾相手を見つけたり、捕食者を追い払ったり、獲物を引き付けたり、他の生物とコミュニケーションをとったりする細菌が含まれています。[20]その見返りとして、細菌が生息する生物は、細菌に栄養豊富な環境を提供します。[21] luxオペロンは、 A . fischeriゲノムの 9 キロベースの断片で、ルシフェラーゼ酵素の触媒活性を介して発光を制御します。[22]このオペロンの既知の遺伝子配列はluxCDAB(F)Eで、luxAとluxB はルシフェラーゼ酵素のタンパク質サブユニットをコードし、luxCDE はルシフェラーゼ機構に必要な脂肪酸を作る脂肪酸還元酵素複合体をコードします。[22] luxCはアシル還元酵素をコードし、luxDはアシル転移酵素をコードし、luxEはアシルタンパク質合成酵素に必要なタンパク質を作ります。ルシフェラーゼは還元フラビンモノヌクレオチドと長鎖アルデヒドを二原子酸素で酸化することで青/緑色の光を生成します。反応は次のように要約されます。[23]
- FMNH 2 + O 2 + R-CHO → FMN + R-COOH + H 2 O + 光。
還元フラビンモノヌクレオチド（FMNH）はfre遺伝子によって提供され、 luxGとも呼ばれる。A . fischeriでは、 1042306から1048745までluxE（luxCDABE-freを与える）のすぐ隣にある。[24]
上記の反応に必要なアルデヒドを生成するには、さらに3つの酵素が必要です。反応に必要な脂肪酸は、アシルトランスフェラーゼによって脂肪酸生合成経路から引き出されます。アシルトランスフェラーゼはアシルACPと反応して、遊離脂肪酸であるR-COOHを放出します。R-COOHは2つの酵素システムによってアルデヒドに還元されます。反応は次のようになります。[21]
- R-COOH + ATP + NADPH → R-CHO + AMP + PP + NADP + .
クオラムセンシング
Aliivibrio fischeri におけるクォーラム センシング[25]
緑の五角形は、LuxIが生成するAHL自己誘導因子（3OC6-ホモセリンラクトン）を示しています。転写調節因子LuxRは、AHL合成酵素LuxIとluxオペロンの発現を調節し、ルシフェラーゼを介した発光を引き起こします。lux オペロンの調節を通じて生物発光を制御する主要なシステムの 1 つに、クオラムセンシングがあります。これは、細菌の濃度に応じて遺伝子発現を調節する、多くの微生物種で保存されているメカニズムです。クオラムセンシングは、個々の細胞によるオートインデューサー(通常は小さな有機分子) の生成を通じて機能します。細胞集団が増加すると、オートインデューサーのレベルが増加し、遺伝子の転写を制御する特定のタンパク質がこれらのオートインデューサーに結合して、遺伝子発現を変更します。このシステムにより、微生物細胞は互いに「通信」し、発光などの行動を調整できます。発光は、顕著な効果を生み出すために大量の細胞を必要とします。[25]
A. fischeriには、2つの主要なクオラムセンシングシステムがあり、それぞれがわずかに異なる環境に反応します。最初のシステムは、luxオペロン内にコード化されているため、一般にluxシステムと呼ばれ、オートインデューサー3OC6-HSLを使用します。[26]タンパク質LuxIがこのシグナルを合成し、その後細胞から放出されます。このシグナル3OC6-HSLは、多くの異なる遺伝子の発現を制御しますが、最も顕著なのは発光に関与する遺伝子の上方制御です。[27] 2番目のシステムは、一般にainシステムと呼ばれ、タンパク質AinSによって生成されるオートインデューサーC8-HSLを使用します。luxシステムと同様に、オートインデューサーC8-HSLはLuxRの活性化を高めます。さらに、C8-HSLは別の転写調節因子であるLitRに結合し、細胞内のクオラムセンシングのainおよびluxシステムにわずかに異なる遺伝子標的を与えます。 [28]
ainシステムとluxシステムの異なる遺伝子標的は、これら2つのシステムが異なる細胞環境に反応するため、不可欠です。ainシステムは、中程度の細胞密度の細胞環境に反応して転写を制御し、低レベルの発光を生成し、酢酸スイッチなどの代謝プロセスも制御します。[29]対照的に、luxクオラムセンシングシステムは、高密度細胞に反応して発生し、高レベルの発光を生成し、QsrP、RibB、AcfAなどの追加遺伝子の転写を制御します。[30] ainおよびluxクオラムセンシングシステムは両方ともイカのコロニー形成に不可欠であり、細菌内の複数のコロニー形成因子を制御します。[27]
(A) 細胞密度が低い場合、LuxI によって生成された自己誘導物質 (3OC6-HSL – 赤い点) は細胞膜を通過して増殖培地に拡散します
(B) 細胞増殖が続くと、培地内の自己誘導物質は限られた環境に蓄積し始めます。非常に弱い光強度が検出されます。
(C) 培地に十分な量の自己誘導物質が蓄積されると、それらは細胞内に再び入り込み、LuxR タンパク質に直接結合して luxICDABEG 発現を活性化します。 (D) 高レベルの自己誘導物質はA. fischeri
の発光システムを活性化します。高強度の光が検出されます。
研究アプリケーション
A. fischeri は生態毒性学や環境研究に幅広く応用されています。その生物発光は酸素が豊富な環境で観察されるため、毒物に敏感です。[33]発光の減少は、水質を評価するためのMicrotox テストなどの生物学的検定で使用されます。 [34]化学物質の混合物の影響の研究で重要な役割を果たし、相乗的または拮抗的な毒性相互作用を特定するのに役立ちます。[35]バイオテクノロジーでは、その発光メカニズムが環境汚染物質をリアルタイムで検出するバイオセンサーの開発に利用されており、汚染監視や水処理研究の貴重なツールとなっています。 [36] A. fischeriの生物発光阻害アッセイは、有機溶剤、重金属、[37]多環芳香族炭化水素(PAH)、農薬、[38]および総石油炭化水素(TPH)の測定に使用できます。 [39]競争の激しい海洋環境に適応した細菌は、ユニークな生理活性化合物を生産する可能性があり、海洋資源から新しい抗生物質を発見するための有用な生物となる可能性もあります。[36]
自然な変化
細菌の自然な形質転換は、DNAをある細胞から別の細胞に移す適応である。外来DNAの取り込みと受容ゲノムへの組み込みを含む自然な形質転換は、 A. fischeriで実証されている。[40]このプロセスはキトヘキサオース によって誘導され、 tfoXとtfoY遺伝子によって制御されている可能性が高い。A . fischeriの自然な形質転換は、変異遺伝子の株間での迅速な伝達を促進し、この種の実験的遺伝子操作のための貴重なツールを提供する。[要出典]
州の微生物の状態
2014年、ハワイ州上院議員 グレン・ワカイは、ハワイ州の微生物としてアリイビブリオ・フィッシャーリを提案する法案SB3124を提出した。[41] この法案は、フラボバクテリウム・アキアインビベンスに同じ指定を与えることを主張する法案と競合したが、結局どちらの法案も可決されなかった。2017年には、2013年のF.アキアインビベンス法案と同様の法案が、ハワイ州下院ではアイザック・チョイ氏によって、ハワイ州上院ではブライアン・タニグチ氏によって提出されたが、A.フィッシャーリはこの提案にもその後の提案にも登場しなかった。[43]
同義語一覧
- アクロモバクター・フィシェリ(Beijerinck 1889) Bergey et al. 1930年
- Bacillus fischeri (Beijerinck 1889) Trevisan 1889
- バクテリア リン酸化菌（アイゼンバーグ 1891） チェスター 1897
- アインハイミッシャー・ロイヒトバチルス・フィッシャー 1888
- Microspira fischeri (ベイジェリンク 1889) チェスター 1901
- マイクロスピラ マリーナ(ラッセル 1892) ミグラ 1900
- Photobacterium fischeri Beijerinck 1889
- 夜光ビブリオヴァイスグラスとスクレブ 1963 [1]
参照
参考文献
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別名: genbank 同義語: Vibrio fischeri (Beijerinck 1889) Lehmann and Neumann 1896 (Approved Lists 1980) 同義語: Vibrio noctiluca Weisglass and Skreb 1963 同義語: Photobacterium fischeri Beijerinck 1889 同義語: Microspira marina (Russell 1892) Migula 1900 同義語: Microspira fischeri (Beijerinck 1889) Chester 1901 同義語: Einheimischer Leuchtbacillus Fischer 1888 同義語: Bacillusphorescens indigenus Aisenberg 1891 同義語: Bacillus fischeri (Beijerinck 1889) Trevisan 1889同義語: Achromobacter fischeri (Beijerinck 1889) Bergey et al. 1930年
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外部リンク
- ビブリオ・フィシェリとハワイ産イカ Euprymna scolopes の光器官共生
- 細胞間コミュニケーションとビブリオ・フィシェリの lux オペロン
- TED トーク - 細菌のコミュニケーション方法について語るボニー・バスラー 2016-09-26 にWayback Machineでアーカイブ