ゼロコル

キセロコール（ギリシャ語のxēros / ˈ z ɪ r oʊ s /  「乾燥した」とラテン語のcol(ere)  「住む」に由来）^{[2] [3] [4]}は、砂漠での生活に適応したあらゆる動物を指す一般的な用語です。キセロコールが克服しなければならない主な課題は、水不足と過度の暑さです。水分を節約するため、キセロコールは蒸発を避け、排泄物（尿や糞便）を濃縮します。^[1]キセロコールの中には、水分を節約したり食物から水分を得たりするのが非常に上手なため、まったく水を飲む必要がないものもあります。砂漠の暑さを逃れるため、キセロコールは夜行性または薄明薄暮性（夜明けと夕暮れ時に最も活発）になる傾向があります。

乾草類は、蒸発による水分の損失を減らすために、さまざまなメカニズムを発達させてきました。哺乳類の乾草類は、砂漠以外の地域に生息する動物に比べて、汗をかきません。たとえば、ラクダは、49 °C (120 °F) の高温でも汗をかかずに耐えることができます。 ^[6]また、カンガルーラットには汗腺がまったくありません。^[7]砂漠に生息する鳥類と哺乳類は、どちらも皮膚の表面に油分を蓄えており、皮膚を「防水」し、蒸発を抑制します。 ^[8]

砂漠の昆虫も同様の方法を使っており、クチクラは水分の流出を防ぐためにワックス状になっている。しかし、臨界温度（例えばゴキブリの場合は30℃（86℉））では、クチクラ内のワックス分子が再配置されて透過性になり、蒸発冷却が可能になる。^[5]

両生類の乾生類、例えばPhyllomedusa属のカエルは、水分の損失を減らすために皮膚にワックスのようなコーティングをしている。カエルは皮膚の腺から脂質を分泌する。皮膚が乾き始めると、背中の腺の上に手足を動かし、脂質を体に塗りつける。^[9]砂漠に生息する他の両生類、例えばCyclorana属のカエルは、乾燥期には地中に潜り、脱皮した皮膚で繭を作ることで乾燥を防ぐ。脱皮するのではなく、皮膚は繭を作るために残ったままである。皮膚の層が積み重なると、防水性が高まる。^{[9] [10]}

砂漠の鳥は汗腺がないが、気管と肺を冷やすハアハアと、喉頭皮を素早く羽ばたかせて口と喉の内側に空気を送る喉頭羽ばたきによって、蒸発冷却の恩恵を受けることができる。^[11]カンガルーラットや他の小型哺乳類も同様の方法で蒸発冷却を利用している。空気を呼吸すると、鼻から水が蒸発し、鼻腔の表面が約24 °C（75 °F）まで冷却される。低温によって水分が凝縮し、失われた水分を部分的に補う。^{[9] [12]}このプロセスは呼吸熱交換と呼ばれ、鼻腔の壁の表面積が大きい場合に最もよく機能する。^[13]

動物の中には、蒸発冷却を利用するために体液を自分にかけるものもいる。コウノトリ、新世界ハゲワシ、トキなどのキバシリ科の鳥は足に排尿し、^{[11] [14]}、砂漠ガメは首や前足に唾液を出して体を冷やすこともある。^[5]同様に、多くのげっ歯類や有袋類は唾液を拡散させるために体を舐めるが、これは短時間しか効果がなく、毛皮が非常に湿っている必要がある。^[13]

窒素老廃物を排泄するために、哺乳類（およびほとんどの両生類）は水で薄めた尿素を排泄する。 ^{[15] [16]}このような乾酪動物は、尿をできるだけ濃縮して（つまり、最小限の水を使用して）尿素を溶解するように適応している。砂漠の哺乳類は、より長く、より深く挿入されたネフロンを持ち、^[17]皮質糸球体と髄質糸球体（糸球体は血液から体液と老廃物の両方が抽出される毛細血管ネットワークである）がより小さく、より少ない。これは次に糸球体濾過率の低下につながり、全体として血液から腎臓に移される水が少なくなる。^{[5] [17] [18]}砂漠の哺乳類の腎臓は、尿細管液から水を再吸収するのにも適している。糸球体の数は少ないが、乾皮質糸球体は皮質糸球体よりも髄質糸球体が大きい（前者は尿を濃縮するのに重要な役割を果たす）^[19]一方、非乾皮質糸球体ではその逆である。砂漠の哺乳類はヘンレループも長く、尿を濃縮する効率はその長さに正比例する。^{[5] [17] [20]}ヘンレループの効率は、血液中の抗利尿ホルモンの増加によって増大する。 ^[5]

砂漠の両生類は水生両生類よりも多くの窒素を貯蔵することができ、窒素を尿素として排泄するのに十分な水がない場合でもそうする。^[10]アフリカヨシガエルは、窒素をグアニンに変換することで、皮膚の色素顆粒である虹彩細胞に余分な窒素を貯蔵することができる。グアニンが虹彩細胞の成分の大部分を占めている。^[9]

爬虫類、鳥類、昆虫、および一部の両生類は、窒素老廃物を尿素ではなく尿酸として排泄する。尿酸は尿素よりも毒性が低いため、排泄するために水に溶解する必要がない（そのため、ほとんどが不溶性である）。 ^{[10] [15] [16] [20]}

ほとんどの動物の糞便は75%以上が水分であるが、乾腸性動物は腸内で水分を再吸収し、より乾燥した糞便を生成する。^[21]例えば、カンガルーネズミの糞便には、他の非砂漠性げっ歯類の1/6の水分しか含まれていない。[ 22 ]^昆虫では、直腸腺も水分を吸収し、乾燥したペレットを排泄する。^[21]鳥類では、他の脊椎動物と同様に、尿管と直腸の両方が総排出腔につながり、その壁も水分を吸収する。^{[5] [8]}

ラクダは胃の開口部を閉じて2つの区画（水用と食物用）を作り、さらに水分を節約することができます。^[23]

種子を食べるげっ歯類は、呼吸で失われる水分を減らすため（そして巣穴が過熱するのを防ぐため）、代謝率を低く保っています。げっ歯類の母親は子供のために濃縮乳を生産し、その後、子供の薄い尿と排泄物を食べることで失われた水分を補給します。砂漠のイヌ科動物やカンガルーも同じ理由で自分の子供の排泄物を食べます。^[13]

オーストラリアのミズガエルは、膀胱に尿を貯めて風船のように膨らませることで水分を節約し、乾季には膀胱を水の貯蔵庫として使います。^{[8] [10]}

キセロコール類は食物から吸湿性の水分を大量に得ている。多くは水分を多く含んだ植物を食べており、ツチブタは野生のキュウリ（ Cucumis humifructus）から水分を得ている^[25]し、ラクダは冬に多肉植物や灌木を食べ、2か月間飲まなくても十分な水分を得ている^[12] 。オリックス類はアカシアの葉を深夜に食べるが、この時間帯は水分含有量が最も高い。暑く乾燥した日中は葉の水分はわずか1％だが、涼しく湿度の高い夜間は葉の水分は40％にもなる。キセロコール類の中には塩生植物から水分を得ることができるものもいる。これは多量のシュウ酸を代謝して非常に濃縮された尿を作ることができるためである。ノミ歯カンガルーネズミは、広くて鋭い下の切歯を使って葉の塩分の多い外層を削り取り、塩分の少ない中心部に到達することで、食べる塩生植物（シャッドスケール）の塩分濃度を和らげます。 ^[13]

肉食動物は獲物の肉や血から水分を得ます。^{[7] [13]}アードウルフ（ハイエナの一種）やミナミバッタネズミなどの昆虫食動物は、自由水からほぼ独立しています。^{[13] [26]}

キセロコレスは、食物を分解する代謝プロセスから、大部分の水分を得ています。脂肪から得られる水分は、炭水化物から得られる水分のほぼ2倍です。脂肪には水素（生成される水分の量を決定する）が多く含まれているからです。代謝から得られる水分は、肺での蒸発によって失われる水分（食物を分解するために酸素が必要になるため、水分は増加します）を補うのに十分すぎる量です。^{[5] [7] [12]}

ノウサギなどのキバタノウサギは大きな耳を持っており、耳を立てるとそこにある多数の血管への血流が増加し、熱が放散される。^{[7] [27]しかし、}アラブ首長国連邦のアブダビ近郊のケープノウサギは気温が48℃（118℉）になると日陰に座り、耳を体に垂らす。このような天候で耳を立てると、より多くの熱を吸収してしまうからである。^[28]

砂漠の動物は、脂肪が断熱材として働き、熱を保持するため、非砂漠の動物よりも脂肪が少ない。脂肪はラクダのこぶやバイソンの首など、局所的に存在している。^[5]しかし、毛皮に関しては、砂漠の動物は厚い断熱毛皮を持っており、体への熱伝導を妨げている。^[7]毛皮は均一に分布しているのではなく、腋窩、股間、陰嚢、乳腺に「熱の窓」と呼ばれるまばらに覆われた部分を残します。熱は対流と伝導によって熱の窓から放散されます。^[13]

同様に、砂漠の鳥は翼の下側と脇腹の羽毛が少ない。熱ストレスにより一部の鳥は翼を上げ、露出した皮膚の表面積を増やす。鳥は羽毛を調整して断熱層を作ったり消散させたりしており、ダチョウがその典型である。気温が高いとき、ダチョウは長い背羽毛を上げ、太陽放射に対するバリアを作りながら、空気が皮膚の表面を移動できるようにする。涼しい夜には、羽毛が下がって絡み合い、皮膚の上に断熱層を閉じ込める。^[11]

小型の乾草類のほとんどは、砂漠の暑さを避けるために巣穴に住んでいます。 ^[29]巣穴は微小環境として機能し、地表から50～60cm（20～24インチ）より深い場合、外部の天候に関係なく、湿度と温度を30～32℃（86～90°F）に維持します。^{[13] [30]}巣穴を密閉して湿気を保つ動物もいます。^{[7] [31]}

外温動物は、寒い砂漠の夜に暖かく過ごすために巣穴も利用します。^[5]外温動物は通常小さく、自分の体温を蓄えることができないため、環境の外気温をすぐに吸収し、制御された微小環境が必要になります。たとえば、爬虫類は最適温度を超える温度でも活動できますが、寒いと動きが鈍くなります。そのため、夜は巣穴や割れ目で過ごし、代謝熱を素早く発生させて暖かい環境を作り出します。^{[5] [32]}砂漠のトカゲは通常、他の動物の巣穴を利用して目的を果たします。^[9]

砂漠に生息するげっ歯類は、地上リスとシマリスを除いてすべて夜行性である。^[13]両生類も通常は夜行性であるが、他の多くの乾草類は昼行性であるが、正午には活動が減り、朝と夕方には活動が活発になる。^[9]乾草類の中には季節によって活動パターンを変えるものもあり、例えば夜行性のアリは寒い時期には昼行性になる。^[33]

多くの乾草類、特にげっ歯類は夏に夏眠し、より休眠状態になります。 ^[5]砂漠の両生類の中には、一度に1年以上も地中で夏眠するものもあります。^[10]冬眠は無気力状態につながりますが、夏眠は無気力状態を引き起こし、体温を測定しなければ一部の動物では気付かれないことがあります。^[13]

キセロコールは通常、太陽放射を反射し、熱の吸収を減らすため、明るく砂のような色をしている。^[32]中には、夏に太陽光をより多く反射するため、季節によって色が変わるものもある。アダックスは灰褐色からほぼ白色に変わる。^{[24] [34]} イグアナ科のトカゲは、メラニン濃度を変えることで、はるかに短い時間スケールで色を変えることができる。穴を掘っているときは色が濃くなり、日光浴をしているときは色が薄くなる。砂漠イグアナとシマウマオトカゲはどちらも反射する光の量によって、非常に青白く光って見える。^[32]

ほとんどの砂漠トカゲは腹腔内に黒い腹膜を持ち、紫外線を吸収して内臓へのダメージを防いでいます。^[9]

低木の下の日陰は、昼行性のトカゲの休息場所、鳥の巣作り場所、そして日陰の場所を移動する昼行性のげっ歯類の一時的なオアシスとなる。^[13]ラクダや肉食動物などの大型動物も、一日のうち最も暑い時間帯を日陰で過ごす。^{[29] [32]}

ラクダ、アダックス、カンガルーネズミなどの砂漠の動物は、砂に沈まないように大きな足を持っています。^{[6] [29]}フェネックギツネは、足の裏に余分な毛があり、牽引力を高め、熱い砂から身を守っています。^[35]乾燥した環境に生息する動物のほとんどは細身で脚が長く、食料や水を求めて長距離を移動する際にスピードを発揮します。^[36]

砂に対する3つの主な脆弱性は、目、耳、鼻です。^[37]爬虫類や鳥類を含む乾癬動物、および一部の両生類と哺乳類^{[38]は、砂が目に入るのを防ぐために}瞬膜を持っています。これは、吹き寄せられる砂から角膜を保護し、目から砂を取り除くことができる第3の透明なまぶたです。^{[35] [38]}爬虫類の目はピンホールほどの大きさであったり、弁で保護されています。^{[37]ラクダや}スナネコなどの哺乳類は、耳に砂が入らないように、長い毛が突き出ています。^{[39] [40]}ラクダとサイガも、砂から鼻を保護する適応を持っています。前者は閉じることができる狭い鼻孔を持っており、後者は草を食むときに砂が入らないように、鼻孔が大きく離れて後ろに位置している大きな鼻を持っています。^{[29] [36] [41]}爬虫類の穴掘り動物も同様の理由で鼻孔が前ではなく上を向いている。^[37]

キセロコレは、食料や水を求めて長距離を移動しなければならないため、スピードに適応していることが多く、手足が長く、砂に沈まない足を持ち、全体的に細身の体型をしている。^[36]捕食者から身を守るための隠れ場所がほとんどないため、砂漠の動物はスピードを防御手段としても活用している。例えば、砂漠のジャックウサギはコヨーテよりもはるかに速く走ることができるため、「普通のオオカミやコヨーテは追いかけようとしない。追いかけることの無力さをわかっているからだ」^[37]

以下の動物はキセロコル類として知られています:

• 乾燥森林研究所(AFRI)
• チオノフィール
• 砂漠と乾燥した低木地帯
• 乾燥愛好家
• 乾生植物

• マレス、マイケル A.、オクラホマ自然史博物館編 (1999)。砂漠。オクラホマ大学出版局。ISBN 9780806131467。

• ナショナルジオグラフィックの砂漠の野生動物写真ギャラリー
• Flickrの写真ギャラリー