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威嚇行動（脅迫表示または驚愕表示とも呼ばれる）[ 1 ]とは、強力な防御手段を持たない動物が、突然目立つ目玉模様を見せて捕食者を怖がらせたり、一時的に注意をそらしたりして、獲物に逃げる機会を与えるなど、威嚇行動のパターンを指します。 [ 2 ] [ 3 ]威嚇的または威嚇的という用語は、ギリシャ語の δειματόω (deimatóo) に由来し、「怖がらせる」という意味です。[ 4 ] [ 5 ]
威嚇行動は、昆虫では蛾、蝶、カマキリ、ナナフシなど、広範囲にわたる動物群で見られる。頭足類では、タコ[ 6 ] 、イカ、コウイカ、オウムガイなど、さまざまな種が威嚇行動を示す。
ディスプレイは、それを見た動物の反応によって、威嚇的ディスプレイか警告的ディスプレイかに分類されます。捕食者が最初は驚くものの、ディスプレイしている獲物を食べることを学習した場合、そのディスプレイは威嚇的ディスプレイに分類され、獲物は虚勢を張っていることになります。一方、獲物を味見した後も捕食者がその獲物を避け続ける場合、そのディスプレイは警告的ディスプレイとみなされ、獲物は本当に不味いということになります。ただし、これらの分類は必ずしも相互に排他的ではありません。ある行動が捕食者を驚かせ、かつ捕食者に対する適応の存在を示す場合、その行動は威嚇的ディスプレイと警告的ディスプレイの両方である可能性があります。
カエルを含む脊椎動物は、警告行動を示す。これらの種の中には毒腺を持つものもいる。哺乳類では、悪臭を放つスカンクや棘のあるヤマアラシなど、強力な防御手段を持つ種によく見られる。したがって、カエルと哺乳類の両方におけるこれらの行動は、少なくとも部分的には警告色であると言える。
威嚇行動は、カマキリ（Mantodea）やナナフシ（Phasmatodea）などの昆虫によって行われます。これらの昆虫は、邪魔されていないときは通常うまくカモフラージュされています。潜在的な捕食者に邪魔されると、突然鮮やかな色の後翅を露出します。カマキリの場合、翅のディスプレイは、鮮やかな色の前脚を見せることで強化され、摩擦音によって大きなシューという音を伴います。たとえば、バッタのPhymateusは後翅に赤と黄色の領域を示し、胸部から不快な分泌物を出す警告色も持っています。[ 3 ]同様に、ナナフシ（Peruphasma schultei）の威嚇ディスプレイはブラフではなく、この昆虫は攻撃者に対して防御的なドリコジアルのようなモノテルペン化合物を噴射します。[ 7 ]
威嚇行動をとる蛾の中では、スズメガ（Smerinthus ocellatus ）は大きな眼状紋を見せつけ、フクロウなどの脊椎動物の捕食者のようにゆっくりと動かします。[ 3 ]蝶の中では、クジャクチョウ（Aglais io）は羽を閉じているときは葉に擬態しますが、刺激を受けると4つの目立つ眼状紋を見せつけ、昆虫食の鳥（ヒタキ類）に対して効果的な威嚇行動をとります。[ 8 ]
オーストラリアの動物学者ADブレストによる実験では、眼状紋が色と模様の両方において実際の脊椎動物の目に似ているほど、食虫鳥を追い払う効果が高くなることが実証された。クジャクチョウを用いた別の実験では、目立つ眼状紋が擦り切れると、食虫鳥（キイロホオジロ）ははるかに効果的に追い払われないことが示され、したがって、突然現れる色と実際の眼状紋の模様の両方が威嚇ディスプレイの効果に寄与していることがわかった。[ 3 ]
ヤガ科のガの中には、オオアカヒメヤガ（Catocala nupta）のように静止時は目立たないが、刺激を受けると驚くほど鮮やかな色を見せる種もいる。[ 9 ]また、 Speiredonia属やSpirama属の多くの種のように、静止時でも威嚇的な外見をしている種もいる。さらに、ヤママユガ科のAttacus属やRothschildia属のガは蛇の頭のような外見をしているが、正面から見ているわけではない。[ 10 ]
多くのヒトリガ科のガは、反響定位を行うコウモリに狩られるとクリック音を発し、また、しばしば不味い化学物質を含んでいます。キョウチクトウヒトリガ（Cycnia tenera）のような一部の種は耳を持ち、目立つ体色をしており、反響定位を行うコウモリが近づくとクリック音を発し始めます。カナダの動物学者ジョン・M・ラトクリフとジェームズ・H・フラードがキョウチクトウヒトリガとキタオオミミコウモリ（Myotis septentrionalis）を用いて行った実験では、これらの信号は実際には反響定位を妨害し、化学防御を警告していることが示唆されています。したがって、これらの昆虫の行動は威嚇的であると同時に警告的でもあります。[ 11 ]
クモとサソリはどちらも毒を持っているため、その威嚇行動は一般的に警告色であると考えられる。しかし、ハリネズミやクモを狩るハチ（ベッコウバチ科）などの捕食者の中には、クモ類を積極的に狩り、その防御を突破する者もいるため、例えばハリネズミがサソリの出す音に驚いた場合、その行動を威嚇色と表現する理由がある。[ 12 ]
クモはさまざまな威嚇行動をとります。コガネグモ属やオオグモ属などの一部のクモは、刺激を受けると体と巣を急速に振動させます。これにより輪郭がぼやけ、実際よりも大きく見えるだけでなく、攻撃のために正確な位置を特定するのが難しくなります。[ 13 ]タランチュラなどのオオグモ亜目のクモは威嚇行動をとります。脅威を感じると、クモは前脚と触肢を広げて立ち上がり、牙をむき出します。危険なインドオオグモ（Poecilotheria regalis）などの一部の種は、前脚と口器に鮮やかな色をしており、威嚇行動の際に「後脚で立ち上がり、前肢と触肢を空中に振り回す」ことで、その鮮やかな色を誇示します。[ 14 ]
サソリは強力な防御手段を持っているため、威嚇行動は見せかけだけのものではありませんが、それでも様々な捕食者に食べられています。刺激を受けると、ハサミを広げ、場合によっては腹部を持ち上げ、尾をほぼ垂直に立てて毒針をすぐに使える状態にします。さらに、一部のサソリは触肢と第一脚で摩擦音を発して威嚇音を出します。[ 12 ]
甲殻類の中で、シオマネキの一種であるAustruca mjoebergi は、優位性のシグナル伝達やオス同士の競争にハサミを利用しています。これらの争いの最中に、個体はハサミを失うことがあります。ハサミを失った後、オスは時折、他のオスを威嚇するためのブラフとして、より軽く、より弱い、生産にあまり資源を必要としないハサミを再生します。これらのハサミは、同じサイズのハサミよりも弱く、戦闘能力は劣りますが、威嚇効果は同等です。[ 15 ]
威嚇行動は、コウイカ(Sepia officinalis)、カリブ海リーフイカ ( Sepioteuthis sepioidea ) やオオヒレリーフイカ ( Sepioteuthis lessoniana )などのイカ類、マダコ( Octopus vulgaris )やタイセイヨウシロダコ ( Octopus macropus ) などのタコ類[ 16 ]、オウムガイ ( Argonauta argo ) などの頭足類に見られる。威嚇行動は、突然大胆な縞模様を作り出すことであり、多くの場合、動物の腕、ヒレ、または水かきを伸ばして、できるだけ大きく威嚇的に見えるようにすることで、その効果を高める。[ 17 ]
例えば、コウイカでは、体を平たくして皮膚を白くし、外套膜に一対の眼状紋、暗い眼輪、鰭に暗い線を出し、瞳孔を広げるというディスプレイを行う。[17] 一般的なタコも同様に、皮膚を白くし、暗い眼輪を出し、瞳孔を広げるが、腕を丸めて腕の間の水かきをできるだけ伸ばし、水を噴射する。[ 17 ]大西洋シロダコなどの他のタコは、高コントラストのディスプレイで、明るい茶褐色になり、全身に楕円形の白い斑点が現れる。[ 17 ] [ 18 ]オウムガイは、外見を素早く変えることができる。第一腕の一対の腕で形成された光沢のある虹色の水かきを突然殻から引き抜く。[ 17 ]
脊椎動物の中では、オーストラリアのエリマキトカゲ（Chlamydosaurus kingii）は、頭の両側にある幅広の半円形のフリルを扇状に広げ、口を大きく開けて口角を露出し、尾を体の上に振り上げ、体を持ち上げて、動物が可能な限り大きく威嚇的に見えるようにする驚くべきディスプレイを行う。[ 19 ]
Physalaemus nattereri、Physalaemus deimaticus、Pleurodema brachyopsなどのカエルは、警告行動をとります。これらの動物は、空気を吸い込んで体を膨らませ、後部を持ち上げてできるだけ大きく見せ、鮮やかな色の模様や眼状紋を見せて捕食者を威嚇します。Pleurodema属の7種のカエルは腰腺を持っています（そのためカエルは不味く、この場合は警告行動である可能性が高いです）。これらの腺は通常、さらなる警告として黒色で際立っています。[ 20 ]
威嚇行動ではない（警告）ディスプレイは、棘や臭腺などの強力な防御手段を持ち、走って逃げるのではなく、習慣的に潜在的な捕食者を警告する哺乳類に見られる。低地の縞模様のテンレック（Hemicentetes semispinosus）は、捕食者に遭遇すると頭と背中の棘を立て、頭を上下に動かす。Erethizon などのヤマアラシは、捕食者が近くにいると、長く鋭い棘を立て、頭を下げて前かがみの姿勢をとる。斑点のあるスカンク（Spilogale putorius）は、前脚でバランスを取り、体を垂直に持ち上げて大胆な毛皮の模様を際立たせ、尾（臭腺の近く）を上げて広げる。[ 21 ]
イエネコ（Felis catus）は、交感神経系が危険を感知すると背中を弓なりに反らせ、立毛を起こします。これは、より大きく威嚇的に見えるようにすることで、攻撃者に戦うことが不利だと認識させるためです。[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]
カナダの動物学者ブロック・フェントンとローレンス・リヒトは、さまざまな種のガラガラヘビが出すガラガラ音の研究で、その音は常に似ていることを発見した。音は急速に始まり（突然始まり、数ミリ秒で最大音量に達する）、2 kHz から 20 kHz の間の「広帯域」の周波数の混合で構成され、超音波（20 kHz 以上）またはガラガラヘビの可聴域（700 Hz 以下）のエネルギーはほとんどなく、周波数は時間とともにあまり変化しない（2 分後のガラガラ音は開始時のスペクトルと似ている）。測定されたさまざまな種（ Crotalus horridus、Crotalus adamanteus、Crotalus atrox、Crotalus cerastes、Crotalus viridis、Sistrurus catenatus） が出す音には明確な違いはなかった。このパターンは、ガラガラという音が「一般的な注意喚起装置として機能する可能性がある」こと、そして「威嚇または驚愕のディスプレイとして設計されている」ことを示唆している。鳥類や哺乳類が警告音として使用する「広帯域で耳障りな音」との類似性は、その効果を高めている可能性がある。ガラガラヘビは音をほとんど聞き取れないため、同種の他のヘビとのコミュニケーション手段として機能している可能性は低い。最後に、その音自体は痛みを引き起こして捕食者を遠ざけるほど大きくはない。[ 25 ]
フェントンとリヒトは、ガラガラヘビのガラガラ音の効果は、捕食者であろうと、ヘビを踏みつけて傷つける可能性のある大型動物であろうと、経験の浅い動物には驚愕（deimmatic）効果があり、ガラガラ音の意味を知っている動物には警告信号（aposematic ）効果があると指摘している。 [ 25 ]彼らは、フェントンと彼の同僚のデイビッド・ベイツが、ヒトリガ科（Arctia caja を含む）のガが出す防御クリック音に対するオオコウモリ（Eptesicus fuscus）の反応について行った研究に言及している。この科には、大型で毛むくじゃらで、苦味のある、または毒のあるガが含まれる。彼らは、経験の浅いコウモリは音に驚くことがあるが、数回の試行の後、獲物が食べられるものであればコウモリは音を無視することを発見した。しかし、同じ音は、経験豊富なコウモリに苦味のある獲物（正直な信号）を警告することができる。[ 26 ]
