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トビケラ（トビケラ目）は、水生の幼虫と陸生の成虫を持つ昆虫のグループです。記載されている種は約 14,500 種あり、そのほとんどは成虫の口器に基づいてインテグリパルピア亜目とアヌリパルピア亜目に分けられます。インテグリパルピア亜目の幼虫は、餌を探して移動する際に身を守るために持ち運び可能なケースを作りますが、アヌリパルピア亜目の幼虫は、餌が来るのを待つためにそこに留まる固定された隠れ家を作ります。小さな第 3 亜目スピキパルピアの系統関係は不明で、分子分析では単系統ではない可能性が示唆されています。また、セッジフライまたはレールフライとも呼ばれる成虫は、毛のある膜状の翅が 2 対ある小さな蛾のような昆虫です。翅に鱗粉を持つ鱗翅目（蛾と蝶）と近縁です。これら2つの目は合わせてアンフィエスメノプテラ上目を形成する。
水生幼生は、小川、川、湖、池、湧水、一時的な水たまり（春季水たまり）、さらには海など、さまざまな生息地で見られます。 [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]多くの種の幼生は、絹糸を使って保護ケースを作り、砂利、砂、小枝、かじり取った植物片、その他の破片で補強することがよくあります。幼生はさまざまな摂食戦略を示し、種によって捕食者、葉を細かく裂く者、藻類を食べる者、水柱や底生生物から粒子を集める者などがいます。ほとんどの成虫は、摂食しない短い寿命を持っています。
フライフィッシングでは、成虫を模倣するためにドライフライと呼ばれる人工のフライが巻かれ、幼虫や蛹はウェットフライまたはニンフと呼ばれる人工のフライで模倣されます。これらを餌として使用することもできますが、これは人工のフライほど一般的ではなく、餌釣りとして知られています。ヘリコプシケやハイドロプシケなどの一般的で広く分布している属は、このスポーツにおいて重要であり、トビケラは「セッジ」として知られています。トビケラは水質汚染に敏感で、野外で評価できるほど大きいため、生物指標として役立ちます。芸術では、フランスの芸術家ユベール・デュプラが、トビケラの幼虫に小さな金の粒や宝石を与えて装飾的なケースを作らせることで作品を制作しました。
トビケラ目（Trichoptera）の名称は、ギリシャ語のθρίξ （ thrix 、「毛」）、属格trichos + πτερόν（pteron、「翼」）に由来し、これらの昆虫の翅が剛毛状であることを示している。トビケラ（caddis）という言葉の語源は不明だが、少なくともアイザック・ウォルトンの 1653 年の著書『完全なる釣り人』 （The Compleat Angler）まで遡り、そこでは「タラの虫またはトビケラ」が餌として使われていたと記されている。15 世紀には、 cadyssという言葉は絹または綿布に使われており、「cadice-men」はそのような素材を販売する行商人であったが、これらの言葉と昆虫との関連性は確立されていない。[ 4 ]
トビケラの化石は三畳紀に遡る岩石から発見されている。[ 5 ]化石化した遺物の中で最も多いのは幼虫の殻で、これは耐久性のある素材でできており、保存状態が良い。トビケラの体化石は極めてまれで、最も古いものは約2億3000万年前の前期および中期三畳紀のもので、翅も化石の供給源となっている。[ 6 ]このグループが完全に水生幼虫を持つグループへと進化したのは、三畳紀のある時期に起こったようだ。[ 7 ]ブラジルの海洋堆積物からトビケラの幼虫の殻に似た化石が発見されたことで、この目の起源は前期ペルム紀にまで遡る可能性がある。[ 6 ]
成虫のトビケラはほぼすべて陸生ですが、幼虫と蛹は水生です。この特徴は、トンボ、カゲロウ、カワゲラ、アゲハチョウ、クサカゲロウなど、遠縁のいくつかのグループと共有されています。[ 7 ]これらのグループの祖先はすべて陸生で、開放気管系を持ち、捕食を避けるために水生幼虫に異なるタイプの鰓を収斂進化させました。 [ 7 ]トビケラは、生活様式の一部として絹を使用するこれらの昆虫の唯一のグループであり、これが彼らの成功の一因であり、彼らが水生昆虫の中で最も種数の多い目である理由となっています。[ 8 ]
世界中で45科約14,500種のトビケラが認識されているが[ 9 ] 、さらに多くの種がまだ記載されていない。ほとんどの種は成虫の口器に基づいてIntegripalpia亜目とAnnulipalpia亜目に分けられる。成虫の特徴は、両性の触肢、翅脈、生殖器に依存する。後者の2つの特徴は、異なる上科間で非常に広範囲に分化しており、亜目間の違いは明確ではない。[ 10 ] Annulipalpianの幼虫は campodeiform（自由生活性で、体がよく硬化し、脚が長く、背腹方向に扁平な体と突き出た口器を持つ捕食者）である。インテグリパルピア類の幼生は多脚類（硬化が不十分な腐食動物で、胸脚に加えて腹脚を持ち、ぴったりと収まる巣の中で永久に生活する）である。[ 10 ]第三亜目であるスピキパルピア類の類縁関係は不明である。幼生は巣を持たず自由生活し、代わりに絹糸で網状の罠を作る。[ 4 ]
分子解析に基づく外部関係の系統樹は、この目が鱗翅目と姉妹関係にあるクレードであり、双翅目（ハエ目）や長翅目（サソリバエ目）とはより遠縁であることを示している。[ 11 ]
この目内の系統関係の系統樹は、リボソームRNA、核伸長因子遺伝子、およびミトコンドリアシトクロムオキシダーゼを用いた2002年の分子系統解析に基づいている。AnnulipalpiaとIntegripalpiaはクレードであるが、Spicipalpia内の系統関係は不明である。[ 12 ]
トビケラは世界中に分布しており、温暖な地域では多様性が高い。淡水域と関連があり、幼虫は湖、池、川、小川、その他の水域で見られる。[ 13 ] 陸生トビケラ、Enoicyla pusilla（科：Limnephilidae）は、森林の湿った落ち葉の中に生息している。イギリスでは、ウスターシャー州とその周辺のオークの森で見られる。[ 14 ]
トビケラの幼虫は、淡水域のあらゆる摂食グループに見られます。初期段階の幼虫のほとんどと後期段階の幼虫の一部は、底生生物から有機物の断片を拾い集める採集者です。他の種は、絹の網や脚の毛を使って水中の有機粒子を濾過する採集濾過者です。日光の当たる水中の物体に生える藻類やその他の付着生物の膜を食べる削り取り者もいます。生きている植物の断片をかじって食べる草食性種もいれば、腐った木をかじったり、細菌や菌類によって前処理された枯れ葉をかじったりする腐食性種もいます。後者のグループの栄養分のほとんどは、細菌や菌類の摂取によるものです。捕食性の種は、通常は他の昆虫、小さな甲殻類、ミミズなどの獲物を積極的に狩るか、不用心な無脊椎動物が近づきすぎるのを待ち伏せします。一部の種は死んだ動物や魚を機会的に餌とし、レプトケリ科の幼虫の中には淡水海綿を食べるものもいる。[ 15 ]
そのような日和見的な種の1つに、魚の死骸や鹿の肉片を漁っているのが観察されているGumaga nigricula（科：Sericostomatidae ）がある。 [ 16 ]このトビケラ科の昆虫は通常、破砕者に分類されるが、一部の種は日和見的に食性を変える可能性があるため、大型無脊椎動物を厳密な生態学的機能グループに分類する際には注意が必要であることを示唆している。[ 16 ]
カゲロウ、カワゲラ、トンボと同様に、トビケラも水質の良し悪しを示す指標となるが、その程度はやや低い。汚染された水域では死滅する。[ 17 ]トビケラは食物連鎖の重要な一部であり、幼虫も成虫も多くの魚に捕食される。孵化したばかりの成虫は、水中の蛹から出た後、水面まで這い上がろうともがき、翅を乾かす間は特に脆弱である。魚はこれらの新しい成虫を容易に捕食できるため、適切な時期には、トビケラに似た釣り用の毛鉤が釣り人に効果的である。[ 18 ]
トビケラの成虫期は数週間しか生きられない場合があり、多くの種は成虫期には餌を食べず、繁殖後すぐに死んでしまうが、一部の種は蜜を食べることが知られている。[ 19 ]翅のある昆虫は夜行性で、夜行性の鳥、コウモリ、小型哺乳類、両生類、節足動物の餌となる。幼虫期ははるかに長く、しばしば1年以上続き、環境への影響も大きい。[ 20 ]トビケラはマスなどの魚の重要な餌となる。魚は2つの方法で幼虫を捕獲する。幼虫が移動しているときに水草や川底から引きちぎるか、日中の行動による漂流中に捕獲する。この漂流は、多くの水生幼虫種では夜間に、一部のトビケラ種では正午頃に起こり、個体群の圧力によるものか、分散装置である可能性がある。幼生は大量に海底付近、中層、または水面直下に漂うことがある。魚は幼生を殻ごと丸ごと飲み込む。[ 21 ]
トビケラは、幼虫が作る持ち運び可能なケースで最もよく知られています。トビケラ亜目インテグリパルピアに属する約30科のトビケラがこの戦略を採用しています。これらの幼虫は、主に腐敗した植物性物質であるデトリタスを食べ、幼虫が餌とする枯れ葉の断片は、窪地、流れの緩やかな小川、石や木の根の後ろなどに蓄積する傾向があります。ケースは、幼虫がこれらの資源の間を移動する際に保護を提供します。[ 22 ]
幼虫の巣は、口の近くにある唾液腺から分泌される絹糸でできた管状の構造で、卵が孵化してすぐに作られ始めます。巣の構造にはさまざまな補強材が組み込まれることがあり、材料の性質やデザインは幼虫の遺伝的構成によって異なります。つまり、トビケラの幼虫は巣によって科、さらには属レベルまで識別できるということです。使用される材料には、砂粒、大きな岩の破片、樹皮、小枝、葉、種子、貝殻などがあります。これらはきちんと並べられ、絹糸の管の外側に貼り付けられます。幼虫が成長するにつれて、前部に材料が追加され、幼虫は管の中で回転して後端をトリミングし、基質を引きずらないようにします。[ 22 ]
トビケラの幼虫の巣は両端が開いており、幼虫は後端から酸素を含んだ水を鰓を通して吸い込み、より広い前端から排出します。幼虫は管の中を動き回り、これが水流の維持に役立ちます。水中の酸素濃度が低いほど、幼虫はより活発に動く必要があります。この仕組みにより、トビケラの幼虫は、カワゲラやカゲロウの幼虫が生息するには酸素濃度が低すぎる水でも生きることができます。[ 19 ]
持ち運び可能なケースを持つ幼虫とは対照的に、アヌリパルピア類の幼虫は全く異なる摂食戦略をとる。彼らは固定された隠れ家を作り、そこにじっと留まり、餌が来るのを待つ。サイコミイ科、エクノミ科、キシフォセントロニ科の幼虫は、砂やその他の粒子を絹でつなぎ、海底に固定した単純な管を作り、懸濁物質が堆積してできたシルトの堆積物を食べる。成長した幼虫が新しい場所で餌を食べる必要がある場合、管を長くすることができる。[ 23 ]ポリセントロポディ科の幼虫は、岩やその他の水中の物体のくぼみに、より複雑で短く平たい管を作り、近くの表面に絹糸を張ることもある。これらの幼虫は肉食性で、摂食習慣はクモに似ており、隠れ家から飛び出して、表面を這う不用心な小さな獲物を攻撃する。[ 23 ]
スピキパルピア亜目グロッソソマ科の幼虫は、ドーム型の絹の囲いを作り、カメのように囲いを運びながら、石やその他の物体に生える生物膜である付着藻類を摂食します。[ 24 ]フィロポタミ科では、網は袋状で、複雑な構造と細かい網目を持っています。幼虫は、水が流れる際に網に捕らえられた微生物を削り取るための特殊な口器を持っています。 [ 25 ]
他のトビケラの幼虫は巣ではなく網を作ります。これらは水生植物の間や石の上に張られた絹の網です。これらの網を作る幼虫は通常、流水に生息し、種によって異なる生息地があり、流速も異なります。流れによって下流に流される無脊椎動物が絶えず漂流しており、これらの動物や破片が網に蓄積され、網は餌場と隠れ家の両方の役割を果たします。[ 26 ]
トビケラの幼虫は水生で、腹部の下面に6対の気管鰓があります。卵は水面上の水面から突き出た小枝や植物、または水面に産み付けられますが、一部の種の雌は産卵場所を選ぶために水に入ります。ほとんどの種は卵を産みますが、Triplectides属の一部は卵胎生です。一部の種は陸上に卵を産み、ほとんどは淡水に関連していますが、Symphitoneuriaのように沿岸の塩水域で見られる種もあります。Philanisus plebeiusの雌は潮間帯のヒトデの体腔に卵を産みます。[ 27 ]幼虫は長く、おおよそ円筒形で、鱗翅目の幼虫によく似ていますが、腹脚がありません。[ 27 ]巣を持つ種では、頭部は強く硬化していますが、腹部は柔らかく、触角は短く、口器は噛みつくのに適しています。通常10個の腹部節にはそれぞれ1つの跗節関節を持つ一対の脚がある。巣を作る種では、最初の節に3つの乳頭があり、1つは上部に、2つは側面にあり、幼虫を管の中央に固定する。後節には掴むための一対の鉤がある。[ 19 ]幼虫期は5～7齢で、その後、機能的な大顎（巣を切り裂くため）、鰓、遊泳脚を持つ水生蛹になる。 [ 9 ]
蛹の繭は絹糸で紡がれますが、幼虫の繭と同様に、他の材料が付着していることがよくあります。持ち運び可能な繭を作る種は、蛹化の際に、それを水中の物体に取り付け、捕食者から繭を守るために前後の開口部を塞ぎつつ、水が流れ込むようにして、その中で蛹化します。完全に発達すると、ほとんどのトビケラの蛹は、特殊な一対の大顎で繭を切り裂き、水面に泳ぎ上がり、脱皮殻を浮遊台として脱皮し、完全に形成された成虫として羽化します。蛹のクチクラから抜け出すとすぐに飛ぶことができる場合が多いです。羽化は主に単世代（年に1回）で、種の成虫はすべて同時に羽化します。発育は温暖な地域では1年以内ですが、高緯度地域や山岳湖や渓流の高地では1年以上かかります。[ 9 ]
成虫のトビケラは中型の昆虫で、膜質で毛深い翅を持ち、休息時には翅をテントのように折りたたむ。触角はかなり長く糸状で、脚には5つの跗節（下肢の関節）がある。[ 19 ]成虫の口器は退化しており、口吻と呼ばれる独特の構造を持つ。これは前唇と下咽頭が融合してできた短い吻で、この目の特徴的な形質である。[ 28 ]成虫は夜行性で、光に引き寄せられる。一部の種は飛翔能力が高く、新しい場所に分散することができるが、[ 26 ]多くの種は飛翔能力が低い。[ 19 ]成虫は通常短命で、ほとんどは摂食せず、繁殖のためだけに存在している。交尾後、雌のトビケラはゼラチン状の塊の中に卵を産み、種によって水面の上または下に付着させる。卵は数週間で孵化する。[ 29 ]
成虫のトビケラは釣り人からセッジと呼ばれています。 個々の種は異なる時期に一斉に羽化し、マスが生息する渓流でのフライフィッシング用の人工フライのモデルとして、毎年数日間だけ、次々と使用されます。 [ 14 ]一斉羽化はハッチとして知られています。[ 30 ]各タイプには釣り人の名前があり、たとえば、Mystacidesはダンサー、Sericostomaはケイパー、Leptocerus はシルバーホーン、Phryganeaはムラッグまたはグレートレッドセッジ、Brachycentrus subnubilisはグラノム、Lepidostoma はシルバーセッジ、[ 14 ] Oecetis はロングホーンセッジ、Cheumatopsyche はリトルシスターセッジ、Helicopsyche はスペックルドピーターで、北米では重要な釣り用フライです。そして、おそらく釣り人にとって最も重要なトビケラ属であるハイドロプシケ属（Hydropsyche）には、50種以上の網を作る種が含まれている。 [ 30 ]
トビケラは水質汚染に敏感で、野外で容易に評価できるほど大きいため、（良好な水質の）生物指標として有用である。 [ 31 ]一部の種は手つかずの生息地を示し、一部は劣化した生息地を示す。[ 32 ]トビケラはさまざまな水質の水域で見られる可能性があるが、種が豊富なトビケラ群集は一般的に、湖、池、湿地などのきれいな水域を示すと考えられている。トビケラはカワゲラやカゲロウとともに、河川やその他の水域の生物評価調査で重要な役割を果たす。[ 33 ]
野生のトビケラは小枝、砂、水生植物、石などを使って巣を作るが、フランス人アーティストのユベール・デュプラは野生のトビケラに宝石やその他の素材を与えて作品を制作している。彼は野生のトビケラの幼虫を採取し、温度管理された水槽に入れた。幼虫を元の巣から取り出し、金の粒などの貴金属や半貴金属を水槽に加える。すると幼虫は貴金属を使って新しい巣を作り、独特な芸術作品を生み出す。こうしてできた作品は世界中で販売されている。[ 34 ]
日本では、 Stenopsyche marmorataの幼虫はざざむしという珍味として食されています。[ 35 ]
世界には、618属51科に属する約16,266種の現存種が存在する。[ 36 ]