動物の色彩（本）

動物の色彩

初版の表紙
著者	フランク・エヴァース・ベダード
イラストレーター	ピーター・スミット他
主題	迷彩
ジャンル	自然史
出版社	スワン・ゾンネンシャイン
発行日	1892
出版地	イギリス

『動物の色彩』、または正式名称『動物の色彩: 動物の色彩と模様に関する主要な事実と理論の説明』は、イギリスの動物学者 フランク・エヴァース・ベダードによる本で、1892年にスワン・ゾンネンシャイン社から出版されました。この本は、チャールズ・ダーウィンの自然選択説と動物の観察された外観、構造、行動と の関連性、およびその逆について動物学者の間で続いている議論の一部を形成しました。

ベダードは、この本には目新しいことはほとんどなく、むしろ主題の明確な概要を示すことを目的としていると述べている。扱われる主なトピックは、当時「保護色」と呼ばれていたカモフラージュ、擬態、性的選択である。動物の色彩に関するこれらの側面に対する賛否両論が、この本で集中的に議論されている。

この本は1892年にThe Auk、Nature、Scienceなどの主要な雑誌でレビューされました。科学者のレビュアーであるジョエル・アサフ・アレン、エドワード・バグナル・ポールトン、ロバート・ウィルソン・シュフェルトはこの本についてそれぞれ異なる立場を取り、それに応じてベダードの研究を賞賛したり批判したりしました。

この本に対する現代の評価は、ダーウィニズムの歴史、カモフラージュの目的に関するセイヤーの論争の歴史、カモフラージュのメカニズム、性淘汰、擬態など、さまざまな観点から行われています。ベダードは、理論と実験の両方で現代生物学の幅広い分野をカバーしたと考えられています。

ベダード（1858年 - 1925年）は、環形動物を専門とするイギリスの動物学者であったが、哺乳類や動物地理学を含む幅広いトピックについて執筆していた。彼はまた、 1911年のブリタニカ百科事典にミミズ、ヒル、線虫に関する記事を寄稿している。動物の色彩に関する分かりやすい本を書くという彼の決断は、このパターンに当てはまる。ベダードが『動物の色彩』を執筆したのは、チャールズ・ダーウィンの自然選択による進化論^[1]に対する科学者の信頼が低下していた時期であった。ベダードの本[ ^{P 1]は、自然選択が動物にどの程度影響を及ぼしたか、そして光の直接作用など}他の力が動物の色彩などの観察される特徴の原因としてどの程度あり得るかという、動物学者の間で続いていた議論の一部であった。エドワード・バグナル・ポールトンの、はるかに強くダーウィン主義を支持する著書『動物の色』は、そのわずか2年前の1890年に出版されていた。^[2]

ベダードは序文で、この本は1890年にロンドン動物園で一般向けに行われたデイビス講演から発展したものであると説明している。この本は「目新しいことはほとんど何もないが、動物が示す色彩の主要な現象についていくらか説明している」^{[P 2]。}また、ポールトンの最近の本は「色彩をほぼ完全に自然選択の観点から扱っているため、私は問題の他の側面にいくらか重点を置くように努めた」とも述べている。^{[P 2]}同様に、ポールトンが昆虫をかなり詳細に扱っているため、ベダードは他のグループにもっと注意を払うことにしたが、「昆虫にかなりのスペースを割かずにはいられない」^{[P 3] 。例は主にベダード自身の「}動物学会の庭園でよく見られる動物」の観察によるものであるが、 ^{[P 3]}ヘンリー・ウォルター・ベイツやアルフレッド・ラッセル・ウォレスなど他の科学者の研究も紹介したり引用したりしている。

この本には、ピーター・スミットによる 4 枚のカラー版があり、スミットはクロモリトグラフ版の描画と準備も行いました。版 1 は、図版一覧に「108 ページに面する」と記載されていますが、初版では表紙に面する口絵として使用されています。

本文中には 36 枚の木版画 (白黒) もありますが、そのうちの 1 枚、「エオリスとデンドロノトゥス」は、図 10 と 19 として意図的に繰り返され、本文の 2 箇所に添えられています。木版画は、単純な白い背景に描かれた小さな線画 (図 28 のPsyche helixや図 34 のwinter mothなど) から、図 2 のようなページ幅いっぱいのイラストまでさまざまです。この図では、冬毛のオコジョが写実的に描かれ、背景には詳細な雪景色が描かれています。木版画は、確かに複数の異なるアーティストによるもので、署名のないものも多くありますが、図 5 と 26 には右下に「EA Brockhaus XA」(X=版画、A=アーティスト) の署名があり、図 29 には左下に「GM」の署名があり、図 35 と 36 には左下に「ES」の署名があります。図 2 の左下にはモノグラフ「FR」があり、図 7 のペンギンAptenodytes patagonica は「 Brehm産」( Brehms Tierleben )と記載されています。

『Animal Coloration』は288 ページに 6 つの章からなるシンプルな構成になっています。

1. 序論

ベダードは、動物が 1 色だけの場合の色と、2 色以上のパターンがある場合の色を区別しています。彼は、構造色と色素の両方による色生成のメカニズムと、酸素を運ぶために使用されるヘモグロビンの赤など、色がつく理由について論じています。非適応的な色についても検討し、あるセクションでは「色の変化を生み出す自然選択の作用は厳密に制限されなければならない」と主張しています。

2. 環境によって色が変わる

この章でベダードは、環境の直接的な影響の可能性、つまり「自然淘汰との関連はない」可能性について引き続き調査している。^{[P 4]}さまざまな食物、温度、湿度の影響について議論されている。ベダードは、洞窟に住む動物から色素が自然淘汰によって除去されたとするポールトンの見解に反対し、むしろ色素は副産物として生成されるとするウォレスの見解に賛成している。ベダードは、北極の動物が冬に白色に変化する現象は、環境の直接的な影響ではなく自然淘汰のように見えることを認めているが、彼が「比較的無防備」と表現するジャコウウシなど、一部の動物は変化しないと主張している。

3. 保護色

「保護」とは、ベダードの語彙では、自然淘汰によって必要となるカモフラージュの略語である。これは、捕食者が目視で狩りをするのを防ぐための獲物、あるいは捕食者が用心深い獲物を攻撃するために身を隠すためのカモフラージュである。彼は、ウォレスが樹上によくいる動物の緑色と砂漠の動物の黄褐色を「一般的な保護類似性」に含めていることに言及し、トカゲは「保護色の毛虫を通り過ぎて、気づかれないようにする」というポールトンの観察と一致する自身の実験について言及している。^{[P 5]}しかし、ベダードはこの説明の妥当性を絶えず検証している。

緑の樹木によく生息する動物の比較的希少性は、淘汰を支持する議論である。緑の動物がいかに少ない
かを知ることは、少なからず驚くべきことではない。砂漠の動物の砂色と外洋生物の透明さがあまりにも普遍的であるがゆえに、事実を説明するには何らかの一般的な環境的原因が必要であるように思われる。一方、樹上性動物の選り好みは、明らかに自然淘汰の匂いがする。^{[P 6]}

彼は「博物学者の旅行者なら誰でも、保護色の昆虫にだまされた経験があるようだ。こうした話は、だまされたことに妙に誇張した喜びをこめて語られる...」と述べ、ドラモンド教授が著書『熱帯アフリカ』でカマキリを干し草の束だと思った例を挙げている。彼は、ドラモンドのアフリカの仲間がだまされなかったというさりげない言及を取り上げ、「人間の立場から」カモフラージュを判断するべきではないと書いている。^{[P 7]}

一方、ベダードは、動物園でキリン、シマウマ、ジャガーしか見たことがない人は、これらを「哺乳類の中で最も目立つ色をしている」と思うだろうが、「原産国で」見ると「見つけるのが最も難しい」と書いている。^{[P 8]}

この章は、ヒラメのような魚類、カメレオン、トゲオイガエル、ヨーロッパの種であるアオガエル属アルボレアを含むアオガエルなど、体色を変えることができる動物についての議論で終わる。彼は、アオガエルの擬態は防御的（捕食者から身を守る）かつ攻撃的（昆虫を狩りやすくする）である可能性があるというポールトンの考えを引用している。^{[P 9]}

4. 警告色

この章でベダードは、動物の警告色（警告色）について論じている。動物は「カモフラージュとは正反対の傾向」があり、「つまり、その持ち主を目立たせる」のだという。彼はすぐに、この説明は「最初にウォレス氏が昆虫について考案した」と述べている。したがって、この章は昆虫から始め、しばしばイギリスの種を例に挙げている。彼は、目のような模様やその他の警告が実際に機能するかどうかを批判的に検討している。彼は、砂トカゲがほんの少しだけ驚かされるポウルトンのゾウガの実験^{[P 10]}や、ロンドン動物園でさまざまな捕食動物とさまざまな昆虫を使って行った自身の実験について論じている。^{[P 11]}ベダードは部分的にしか納得しておらず、イモムシの色を作り出す色素は本質的に不快であり、したがって「鮮やかな色（つまり、色素の豊富な分泌）がこの種の食用不可の原因であり、食用不可のために宣伝として鮮やかな色を生み出す必要があったわけではない」というアイジグ博士の理論をほのめかしている。そこでベダードは、「鳥類の出現はこれらの動物にとって悲惨な出来事であり、さまざまな変化を強いられた」と示唆しているが、運よくすでに明るい色で不快な状態だった場合は別である。^{[P 12]}

5. 防御擬態

この章では、ベイツの擬態について論じ、フリッツ・ミュラーとウォレスの観察と意見にも触れている。ベダードは、ベイツの理論は、ベイツが南米で行った観察、特に蝶に関する観察によって非常に強力に裏付けられていると認めているが、ここでも進化論的説明をさまざまな事例で検証している。彼は、模倣者は常にモデルよりも無防備で、常に数が少ないといったウォレスの擬態の規則^{[P 13]}を引用し、彼が挙げた例のすべてを網羅している。しかし、彼はその後、さまざまな反論を述べている。たとえば、「擬態のモデルである食用には適さない蝶の種族であるマダラチョウ科は、南米では食用には適さないヘリコニア科に似ている」などである。彼は、これはウォレスの規則のいずれにも当てはまらないため「真の擬態の例ではない」が、「むしろ、他のさまざまな不快な動物の間で見られるものと似ているはずである」と指摘している。ミュラー擬態については本書では明確には触れられていないが、ベダードは「昆虫にとって有利な例である。なぜなら、敵が学習しなければならない色や模様が少なくなり、学習すべき教訓が過度に複雑な場合よりもミスをする可能性が低くなるからである」と書いている。^{[P 14]}

最後に、ベダードは「それでも、特にチョウ目では、実際に起こる擬態の事例は、しばしば非常に顕著であるため、少なくとも類似性の最後の仕上げについては、他の説明では説明できないようだ」と結論付けている。彼は、昆虫は擬態が機能するほど視力が優れていない可能性があると考えており、「昆虫だけが理解できる」事例については懐疑的である。^{[P 15]}

6. 性的色彩

最終章は、性的二形の例で始まります。「雄鹿の角、雄鶏の蹴爪...そして極楽鳥の雄に見られる豪華な羽毛」など、動物界全体から選ばれた他の例とともに。ダーウィンの性淘汰理論が説明され、ベダードは、似たような外見の雄を選ぶために雌鳥は「高度に発達した美的感覚」を持っているはずであり、さらに悪いことに、近縁種の雌は「非常に」異なる嗜好を持っているはずであるという反論を述べます。しかし、彼は、この疑問は私たちがありそうもないと考えることでは答えられず、「実際の観察」が必要であると結論付けています。^{[P 16]}彼は、ポールトンの性的淘汰に関する議論を「非常に独創的」と呼んでいますが、ウォレスの2つの異なる（非選択的）説明は「どちらも受け入れられるかもしれない」と書いています。彼は、性的二形性の色合いを生み出すのに「性的淘汰が従属的な役割を果たした可能性は十分にある」と結論付けています。^{[P 17]}

アメリカの動物学者で鳥類学者の ジョエル・アサフ・アレンは、 1893年にThe Auk誌で動物の色彩について論評した。 ^[3]アレンは、この本にはほとんど目新しいことはなく、主に以前の理論の論評であるというベダードの発言に注目しているが、ベダードの批判的な論評とともに知識の状態を論評するものとして歓迎している。アレンは、ベダードは色彩の変化についてワイスマンとポールトンをもっと批判してもよかったかもしれないが、「動物の周囲環境の影響が『自然選択』の介入なしにその色彩に直接影響を及ぼす可能性があるとベダードが認めようとしているのを見てうれしく思う」と述べている。^[3]

アレンは、カモフラージュに関する議論の中でベダードの「称賛に値する保守主義」を称賛し、それを他の著者の「騙されやすい精神」と比較している。警告色に関する章をレビューして、アレンは、アメリカワシミミズクがスカンクを捕食することが知られていると述べ、そのような不快な臭いのする動物でさえ捕食される可能性があることを示している。^[3]

擬態については、アレンはベイツの理論に批判的で、食用擬態動物（ハエなど）は、不快なモデル（スズメバチなど）に似せたとしても保護されないことが多いと主張している。アレンは、ベダードが「クモがアリを擬態するなど」多くの特殊なケースを扱っていることを指摘し、ベイツの擬態による選択的利点、つまり自然淘汰に対する反論は、ある程度決定的であると考えている。最後に、性淘汰に関する章をレビューして、アレンは（ウォレスが性淘汰をほぼ否定したことを知りながら）次のように書いている。^[3]

ベダード氏は、ダーウィン氏の賞賛されている「性淘汰」理論を完全に否定しているようで、ウォレス氏の論理的帰結を長々と引用しているが、これは超自然淘汰論者の見解を示すものとして、ここに転記してもよいだろう... ^[3]

アレンはその後、ベダードが用いた「見事な皮肉」を称賛するコメントを述べる。

クモの交尾や「愛のダンス」に関するものなど、性淘汰の疑わしい例を批判している。しかし、全体として彼の批判は攻撃的というよりは示唆的である」と述べ、結論として「ベダード氏の「動物の色彩」に関する本のように、科学的狂気のこの軽度の段階に対する健全な解毒剤を歓迎できることを嬉しく思う」としている。^[3]

ベダードの本の中で言及されている動物学者エドワード・バグナル・ポールトンは、1892年に『自然界の動物の色彩』をレビューした。ポールトンはベダードや他の著者を批判し、ダーウィンの自然選択説を「有機進化の最も一般的に受け入れられている説明」として擁護し、「ケースごとに」ダーウィンの説明が正しいことが判明していると主張した。^[4]

白人至上主義の科学者ロバート・ウィルソン・シュフェルトは、1892年に『動物の色彩』を科学誌で批評し、このテーマを簡潔かつ有益にまとめたと賞賛した。彼は、魅力的な木版画と色彩の石版画をあしらったこの本をマクミラン出版社が取り扱ったことを賞賛している。索引にアメリカ人が多く登場していることを喜んだ。彼はベダードの色彩と配色の区別を引用している。彼は、この本が読者に最新の情報を提供し、さらにいくつかの新しい考えも加えていると考えている。彼は、すべての現役のアメリカ人博物学者にこの本を推奨している。^[5]

1892 年 12 月の『ポピュラー サイエンス マンスリー』の匿名の評論家は、ベダードが「動物学者と一般読者の両方にとって興味深い本を書いた」と書いている。^[6]保護色については、「動物は実際、保護的な類似性によって敵から隠されているのかどうかという疑問を提起し、否定的な側面を示す証拠がたくさんあることを示している」と述べ、さらに、そのような色は「自然選択の作用よりも単純かつ直接的に」生成されることがあると述べている。警告色については、ベダードは、イモムシの「通常の明るい色素」が「それを宣伝するために生成されたのではなく」（偶然に）食べられない原因になっているというアイジグの理論に「大きな重み」を置いており、「動物の視覚や味覚は人間のものと同じだった」と仮定することに対して警告していると評論家は述べている。^[6]

ベダードの『動物の色彩』は、科学史家やさまざまな分野の現役科学者によって引用され、議論されています。たとえば、この本は、ダーウィニズムの進歩、カモフラージュ研究、性淘汰、擬態、そしてアボット・セイヤーが引き起こした動物の色の目的に関する論争を明らかにしています。これらの分野については、以下で順に説明します。

歴史家ロビンソン・M・ヨストは、ダーウィニズムが1890 年代に衰退したと説明しています。当時、ほとんどの動物学者は、自然選択が生物学的適応の主な原因ではあり得ないと考え、別の説明を求めていました。その結果、多くの動物学者がベイツの擬態とミュラーの擬態の両方を否定しました。^[7]ヨストによると、ベダードは擬態理論のいくつかの問題点を説明しています。昆虫の種の数を考えると、種間の類似性は偶然に生じる可能性があり、擬態は役に立たないか、実際に有害である場合もあります。ヨストの見解では、ベダードは自然選択が本当に原因であるという証拠をもっと求めていました。ヨストは、ダーウィニズムの頑固なポールトンによる 1892 年の敵対的なレビューを引用し、ダーウィンの理論の優位性を主張しています。^[4]しかし、ヨストは、ベダードだけが自然選択を警戒していたわけではないと書いています。^[7]

動物学者マーティン・スティーブンスとその同僚は2006年に、ウォレス、ポールトン、ベダードを引用して「カモフラージュに関する初期の議論は、ほとんどすべて背景に合わせるタイプのものだった」と書いている。「セイヤー（1909年）とコット（1940年）の先駆的な研究までは」、彼らは混乱を招く色彩を加えた。^[8 ]しかしコットはベダードを権威として利用している（ハドソン湾のレミングは冬に白くなるがスカンジナビアのレミングは白くならないという事実^[9]と、捕食者に対する獲物の色の有効性に関する実験^[10]）一方で、ベダードや他の著者が「完全に静止していることがカモフラージュに不可欠である」という「極端で非論理的な」意見を批判している。^[11]コットはその件に関して、隠蔽的な配色は動物が動いているときでさえ追跡や認識を困難にすると指摘した。^[11]

鳥類学者ジェフリー・エドワード・ヒルは2002年に執筆した論文で、ポールトンとベダードの両者が性淘汰について論じており、「少なくとも一部の鳥類の鮮やかな色彩は、雌の選択による性淘汰によるものである可能性が高い」という点では両者とも同意していると述べている。対照的に、ヒルは、コットの1940年の詳細な著書では性淘汰について全く触れられていないと指摘している。ウォレスやハクスリーを含む他の動物学者と同様に、コットは「自然淘汰にしっかりと根ざした」説明を好んだのである。^[12]

アメリカの進化動物学者ジェーン・ヴァン・ザント・ブラウアーとリンカーン・ピアソン・ブラウアーは、この本で説明されている実験を続行した (pp. 153–159)。ベダードは、無害だが威圧的なミツバチのベイツ型擬態であるドローンバエ Eristalis tenax をさまざまな捕食者に与えたときの結果を観察したと、彼らは書いている。カメレオン、アオトカゲ、スナゲリはハエを熱心に食べたが、ツグミとアカゲラは食べなかった。しかし、彼らは、コットがそうであったように、ヒキガエルは刺すハチやスズメバチを含むあらゆる種類の昆虫を食べるというベダードの主張を再現できなかったと彼らは指摘している。彼らは、ベダードがヒキガエルを捕食者として使ったように、ハチとドローンバエの擬態に関する独自の実験的調査について説明し、ドローンバエによるミツバチのベイツ型擬態は「非常に効果的」であると結論付けている。^[13]

科学史家シャロン・キングスランドは、1978年にアボット・セイヤーと保護色論争に関する論文の中で、議論のさまざまな流れを明らかにするためにベダードを繰り返し引用している。彼女は、1890年代に動物の色の問題がいかに困難に思われたかについてベダード（94ページ）を引用している。科学者ではなく芸術家であったセイヤーは、この論争に真っ先に飛び込んだ。キングスランドによると、主役の一人はベダードの本を書評したアレンであり、アレンは環境が動物の色に直接影響を与えると信じていたため（キングスランドはここでベダードの54ページを引用している）、自然選択はありそうにない要因に思われ、混合遺伝は選択の効果を薄めるだろうと指摘した。さらに、キングスランドは再びベダード（148ページ）を引用して、もう一人の主役であるアルフレッド・ラッセル・ウォレスが、警告色として選択される可能性のある目立つ模様の問題を強調していたと主張している。^[14]

キングスランドは、ベダードの263ページ以降を引用して、ウォレスは性的二形における明るい色彩は「生命エネルギーの余剰から生じた」とまで主張したと指摘している。一方、セイヤーは、すべてに対して、まさに1つの説明、すなわち、保護色、特にカウンターシェーディングによるカモフラージュのための自然選択であり、これは、アレンの環境の影響（色彩は光の影響を受ける可能性がある）や、イルカは上から見ても下から見てもカモフラージュとして暗い背中と明るい腹をしているかもしれないというベダードの示唆（キングスランドはベダードを引用、115ページ）などの以前の説明とは根本的に異なるものであった。^[14]

これらの参照は、ベダードの本のどこから引用されたかを示しています。

ウィキメディア・コモンズには、動物の色彩に関連するメディアがあります。

• ベダード、フランク・エヴァース（1892年）。動物の色彩、動物の色彩と模様に関する主要な事実と理論の説明。スワン・ゾンネンシャイン、ロンドン。
• コット、ヒュー・バンフォード（1940年）。動物の適応的色彩。メシューエン、ロンドン。
• ダーウィン、チャールズ（1874年）。『人間の由来』ハイネマン、ロンドン。
• ダーウィン、チャールズ（1859）。『種の起源』、ジョン・マレー、ロンドン。1985年に再版、ペンギンクラシックス、ハーモンズワース。
• ポールトン、エドワード・バグナル卿（1890年）。動物の色彩。ロンドン：キーガン・ポール、トレンチ＆トリューブナー。
• アボット・ハンダソン・セイヤー、ジェラルド・H. セイヤー（1909年）。動物界における隠蔽色彩。ニューヨーク。