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代謝（/ m ə ˈ t æ b ə l ɪ z ə m /、ギリシャ語： μεταβολή metabolē、「変化」に由来）は、 生物における生命維持のための一連の化学反応です。代謝の3つの主な機能は、食物のエネルギーを細胞プロセスの実行に利用できるエネルギーに変換すること、食物をタンパク質、脂質、核酸、および一部の炭水化物の構成要素に変換すること、および代謝老廃物を除去することです。これらの酵素触媒反応により、生物は成長して繁殖し、その構造を維持し、環境に反応することができます。代謝という言葉は、消化や異なる細胞への物質の輸送、および異なる細胞間での物質の輸送を含む、生体内で発生するすべての化学反応の合計を指すこともできます。この場合、細胞内の上記の一連の反応は中間代謝と呼ばれます。
代謝反応は、異化反応（化合物の分解（例えば、細胞呼吸によるグルコースからピルビン酸への変換））と同化反応（化合物の構築（合成）（タンパク質、炭水化物、脂質、核酸など））に分類できます。通常、異化反応ではエネルギーが放出され、同化反応ではエネルギーが消費されます。
代謝の化学反応は代謝経路にまとめられており、そこでは、ある化学物質が一連のステップを経て別の化学物質に変換され、各ステップは特定の酵素によって促進されます。酵素は、エネルギーを放出する自発的な反応と結合させることで、エネルギーを必要とし単独では起こらない望ましい反応を生物が引き起こせるようにするため、代謝にとって極めて重要です。酵素は触媒として機能し、反応をより迅速に進行させます。また、細胞の環境の変化や他の細胞からの信号に反応して、代謝反応の速度を調節することもできます。
特定の生物の代謝システムによって、どの物質が栄養となり、どの物質が有毒となるかが決まります。例えば、一部の原核生物は硫化水素を栄養源としますが、このガスは動物にとって有毒です。 [1]生物の基礎代謝率は、これらすべての化学反応によって消費されるエネルギー量の尺度です。
代謝の顕著な特徴は、大きく異なる種の間で基本的な代謝経路が類似していることです。[2]たとえば、クエン酸回路の中間体として最もよく知られているカルボン酸のセットは、すべての既知の生物に存在し、単細胞細菌の大腸菌からゾウのような巨大な多細胞生物まで、多様な種に見られます。[3]代謝経路のこれらの類似性は、進化の歴史の中で早い時期に出現したためである可能性があり、それらが保持されているのは、その有効性によるものと考えられます。[4] [5] II型糖尿病、メタボリックシンドローム、がんなどのさまざまな疾患では、正常な代謝が妨げられます。[6]がん細胞の代謝も正常細胞の代謝とは異なり、これらの違いを利用してがんの治療介入のターゲットを見つけることができます。[7]
主要な生化学物質
動物、植物、微生物を構成する構造のほとんどは、アミノ酸、炭水化物、核酸、脂質（脂肪と呼ばれることが多い）の4つの基本的な分子クラスから作られています。これらの分子は生命にとって不可欠であるため、代謝反応は細胞や組織の構築中にこれらの分子を作ること、または消化によって分解してエネルギーを得ることに重点が置かれています。これらの生化学物質は結合して、生命に不可欠な高分子であるDNAやタンパク質などのポリマーを作ることができます。 [8]
アミノ酸とタンパク質
タンパク質は、ペプチド結合によって結合した直鎖状に配置されたアミノ酸でできています。多くのタンパク質は、代謝における化学反応を触媒する酵素です。他のタンパク質は、細胞の形状を維持する足場システムである細胞骨格を形成するものなど、構造的または機械的機能を持っています。[9] タンパク質はまた、細胞シグナル伝達、免疫応答、細胞接着、膜を介した能動輸送、および細胞周期においても重要です。[10]アミノ酸はまた、クエン酸回路（トリカルボン酸回路）に入るための炭素源を提供することで、細胞のエネルギー代謝に寄与します。 [11]特に、グルコースなどの主要なエネルギー源が不足している場合、または細胞が代謝ストレスを受けている場合に寄与します。[12]
脂質
脂質は、最も多様な生化学物質のグループです。その主な構造的用途は、細胞膜などの内部および外部の生体膜の一部としてです。[10]化学エネルギーも使用できます。脂質には、酸素を含む小さな極性領域を持つ長い非極性炭化水素鎖が含まれています。脂質は通常、疎水性または両親媒性の生体分子として定義されますが、エタノール、ベンゼン、クロロホルムなどの有機溶媒に溶解します。[13]脂肪は、脂肪酸とグリセロールを含む化合物の大きなグループです。エステル結合によって3つの脂肪酸に結合したグリセロール分子は、トリアシルグリセリドと呼ばれます。[14]基本構造には、スフィンゴミエリン中のスフィンゴシンなどの骨格や、リン脂質中のリン酸などの親水性基など、いくつかのバリエーションがあります。ステロールなどのステロイドは、脂質のもう1つの主要なクラスです。[15]
炭水化物
炭水化物は、多くのヒドロキシル基が結合したアルデヒドまたはケトンであり、直鎖または環として存在することができます。炭水化物は最も豊富な生物学的分子であり、エネルギー（デンプン、グリコーゲン）や構造成分（植物のセルロース、動物のキチン）の貯蔵と輸送など、多くの役割を果たしています。 [10]基本的な炭水化物単位は単糖と呼ばれ、ガラクトース、フルクトース、そして最も重要なグルコースが含まれます。単糖は、ほぼ無限の方法で結合して多糖類を形成できます。[16]
ヌクレオチド
核酸である DNA とRNA は、ヌクレオチドのポリマーです。各ヌクレオチドは、リボースまたはデオキシリボース糖基に結合したリン酸で構成され、リボースまたはデオキシリボース糖基は窒素塩基に結合しています。核酸は遺伝情報の保存と使用、および転写とタンパク質生合成のプロセスによる遺伝情報の解釈に不可欠です。[10]この情報はDNA 修復機構によって保護され、DNA 複製によって伝播します。多くのウイルスはRNA ゲノムを持っており、例えばHIV は逆転写を使用してウイルス RNA ゲノムから DNA テンプレートを作成します。[17]スプライソソームやリボソームなどのリボザイム内の RNA は、化学反応を触媒できるため、酵素に似ています。個々のヌクレオシドは、核酸塩基をリボース糖に結合させることによって作られます。これらの塩基は窒素を含む複素環式環であり、プリンまたはピリミジンに分類されます。ヌクレオチドは代謝基転移反応において補酵素としても働く。[18]
補酵素
代謝にはさまざまな化学反応が関わっていますが、そのほとんどは、分子内の原子の官能基とそれらの結合の移動を伴ういくつかの基本的なタイプの反応に分類されます。 [19]この共通の化学により、細胞は代謝中間体の小さなセットを使用して、異なる反応間で化学基を運ぶことができます。[18]これらのグループ移動中間体は補酵素と呼ばれます。各クラスのグループ移動反応は、特定の補酵素によって実行されます。補酵素は、補酵素を生成する一連の酵素と、補酵素を消費する一連の酵素の基質です。したがって、これらの補酵素は継続的に生成され、消費され、リサイクルされます。[20]
中心的な補酵素の1つは、細胞のエネルギー通貨であるアデノシン三リン酸（ATP）です。このヌクレオチドは、異なる化学反応間で化学エネルギーを伝達するために使用されます。細胞内のATPの量はわずかですが、継続的に再生されるため、人体は1日に自分の体重とほぼ同じ量のATPを使用できます。[20] ATPは異化と同化の橋渡しとして機能します。異化は分子を分解し、同化はそれらを結合します。異化反応はATPを生成し、同化反応はそれを消費します。また、リン酸化反応ではリン酸基のキャリアとしても機能します。 [21]
ビタミンは、細胞内で生成できない少量で必要とされる有機化合物です。人間の栄養では、ほとんどのビタミンは修飾後に補酵素として機能します。たとえば、すべての水溶性ビタミンは、細胞内で使用されるときにリン酸化されるか、ヌクレオチドと結合します。[22] ニコチンアミドアデニンジヌクレオチド（NAD + ）は、ビタミンB 3（ナイアシン）の誘導体であり、水素受容体として機能する重要な補酵素です。数百種類の脱水素酵素が基質から電子を取り除き、NAD +をNADHに還元します。この還元型の補酵素は、水素原子を基質に移動させる必要がある細胞内の任意の還元酵素の基質になります。 [23]ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドは、細胞内でNADHとNADPHという2つの関連する形で存在します。NAD + /NADH形式は異化反応でより重要であり、NADP + /NADPHは同化反応で使用されます。[24]
ミネラルと補因子
無機元素は代謝において重要な役割を果たしている。その中には豊富に存在するもの（ナトリウムやカリウムなど）もあれば、微量で存在するものもある。人間の体重の約99%は、炭素、窒素、カルシウム、ナトリウム、塩素、カリウム、水素、リン、酸素、硫黄の元素で構成されている。有機化合物（タンパク質、脂質、炭水化物）には炭素と窒素の大部分が含まれ、酸素と水素のほとんどは水として存在している。[25]
豊富な無機元素は電解質として機能します。最も重要なイオンは、ナトリウム、カリウム、カルシウム、マグネシウム、塩化物、リン酸、および有機イオンの重炭酸塩です。細胞膜を横切る正確なイオン勾配を維持することで、浸透圧とpH が維持されます。[26]イオンは神経と筋肉の機能にも重要であり、これらの組織の活動電位は、細胞外液と細胞液である細胞質との間の電解質の交換によって生成されます。[27]電解質は、イオンチャネルと呼ばれる細胞膜のタンパク質を介して細胞に出入りします。たとえば、筋肉の収縮は、細胞膜とT 管のイオンチャネルを通るカルシウム、ナトリウム、カリウムの移動に依存します。[28]
遷移金属は通常、生物中に微量元素として存在し、その中でも亜鉛と鉄が最も豊富です。[29]金属補因子はタンパク質の特定の部位にしっかりと結合しています。酵素補因子は触媒中に変化する可能性がありますが、触媒された反応の終わりまでに常に元の状態に戻ります。金属微量栄養素は特定のトランスポーターによって生物に取り込まれ、使用されていないときはフェリチンやメタロチオネインなどの貯蔵タンパク質に結合します。[30] [31]
異化
異化は、大きな分子を分解する一連の代謝プロセスです。これには、食物分子の分解と酸化が含まれます。異化反応の目的は、分子を構築する同化反応に必要なエネルギーと成分を提供することです。[32]これらの異化反応の正確な性質は生物ごとに異なり、下の表に示すように、生物はエネルギー源、水素、炭素（主要な栄養グループ）に基づいて分類できます。有機分子は、有機栄養生物によって水素原子または電子の供給源として使用され、岩石栄養生物は無機基質を使用します。光栄養生物が太陽光を化学エネルギーに変換するのに対し、[33] 化学栄養生物は、有機分子、水素、硫化水素、鉄イオンなどの還元された供与分子から酸素、硝酸塩、硫酸塩への電子の移動を伴う酸化還元反応に依存しています。動物では、これらの反応には複雑な有機分子が関与し、二酸化炭素や水などのより単純な分子に分解されます。植物やシアノバクテリアなどの光合成生物は、同様の電子移動反応を利用して太陽光から吸収したエネルギーを蓄えます。[34]
動物における最も一般的な異化反応は、3つの主な段階に分けることができます。第1段階では、タンパク質、多糖類、脂質などの大きな有機分子が細胞外でより小さな成分に消化されます。次に、これらの小さな分子は細胞に取り込まれ、通常はアセチルコエンザイムA （アセチルCoA）などのより小さな分子に変換され、いくらかのエネルギーを放出します。最後に、アセチルCoAのアセチル基はクエン酸回路と電子伝達系で水と二酸化炭素に酸化され、より多くのエネルギーを放出するとともに、補酵素ニコチンアミドアデニンジヌクレオチド（NAD +）をNADHに還元します。 [32]
消化
高分子は細胞によって直接処理されることはありません。高分子は、細胞の代謝に使用される前に、より小さな単位に分解されなければなりません。これらのポリマーを消化するために、さまざまな種類の酵素が使用されます。これらの消化酵素には、タンパク質をアミノ酸に消化するプロテアーゼや、多糖類を単糖類と呼ばれる単純な糖に消化するグリコシド加水分解酵素が含まれます。[36]
微生物は単に消化酵素を周囲に分泌しますが、[37] [38]動物は胃や膵臓を含む腸内の特殊な細胞と唾液腺からのみこれらの酵素を分泌します。[39]これらの細胞外酵素によって放出されたアミノ酸や糖は、能動輸送タンパク質によって細胞内に送り込まれます。[40] [41]
有機化合物からのエネルギー
炭水化物の異化は、炭水化物をより小さな単位に分解することです。炭水化物は通常、グルコースやフルクトースなどの単糖類に消化された後、細胞に取り込まれます。[42]細胞内に入ると、分解の主な経路は解糖であり、グルコースはピルビン酸に変換されます。このプロセスでは、NAD +からエネルギー伝達分子NADHが生成され、細胞内の多くのプロセスの動力源として使用されるATPがADPから生成されます。 [43]ピルビン酸はいくつかの代謝経路の中間体ですが、大部分はアセチルCoAに変換されてクエン酸回路に供給され、酸化的リン酸化によってさらに多くのATPが生成されます。この酸化により分子状酸素が消費され、水と老廃物である二酸化炭素が放出されます。酸素が不足しているとき、またはピルビン酸がクエン酸回路で消費されるよりも速く一時的に生成されるとき（激しい筋肉運動など）、ピルビン酸は乳酸脱水素酵素によって乳酸に変換され、このプロセスではNADHもNAD +に酸化されてさらなる解糖で再利用されるため、エネルギー生成が継続されます。[44]乳酸はその後、エネルギーが必要な場所でATP生成のためにピルビン酸に戻されるか、コリ回路でグルコースに戻ります。 グルコース分解の代替経路はペントースリン酸経路で、生成されるエネルギーは少ないですが同化作用（生体分子の合成）をサポートします。 この経路は補酵素NADP +をNADPHに還元し、ヌクレオチドや芳香族アミノ酸などの多くの生体分子の合成に必要なリボース5-リン酸などのペントース化合物を生成します。[45]
脂肪は加水分解によって遊離脂肪酸とグリセロールに分解される。グリセロールは解糖系に入り、脂肪酸はβ酸化によって分解されてアセチルCoAが放出され、これがクエン酸回路に供給される。脂肪酸は炭水化物よりも酸化時に多くのエネルギーを放出する。ステロイドもβ酸化に似たプロセスで一部の細菌によって分解され、この分解プロセスでは大量のアセチルCoA、プロピオニルCoA、ピルビン酸が放出され、これらはすべて細胞がエネルギーとして利用できる。M . tuberculosisは脂質コレステロールを唯一の炭素源として増殖することもでき、コレステロール利用経路に関与する遺伝子はM. tuberculosisの感染ライフサイクルのさまざまな段階で重要であることが検証されている。[46]
アミノ酸は、タンパク質やその他の生体分子の合成に使用されるか、エネルギーを生成するために尿素と二酸化炭素に酸化されます。[47]酸化経路は、アミノ基のトランスアミナーゼによる除去から始まります。アミノ基は尿素回路に供給され、脱アミノ化された炭素骨格がケト酸の形で残ります。これらのケト酸のいくつかは、クエン酸回路の中間体であり、例えばグルタミン酸の脱アミノ化によって形成されるα-ケトグルタル酸です。[48]糖生成アミノ酸は、糖新生によってグルコースに変換することもできます。[49]
エネルギー変換
酸化リン酸化
酸化的リン酸化では、クエン酸回路などの領域で有機分子から除去された電子が酸素に転送され、放出されたエネルギーがATPの生成に使用されます。これは、真核生物では、ミトコンドリアの膜にある電子伝達系と呼ばれる一連のタンパク質によって行われます。原核生物では、これらのタンパク質は細胞の内膜にあります。[50]これらのタンパク質は、NADHなどの還元分子からのエネルギーを使用して、膜を越えてプロトンを送り出します。 [51]
ミトコンドリアからプロトンを排出すると、膜を挟んだプロトン濃度の差が生じ、電気化学的勾配が発生します。[52]この力により、 ATP合成酵素と呼ばれる酵素の基部を介して、ミトコンドリアにプロトンが戻されます。プロトンの流れにより、茎サブユニットが回転し、合成酵素ドメインの活性部位の形状が変化し、アデノシン二リン酸がリン酸化されてATPに変換されます。[20]
無機化合物からのエネルギー
化学無機栄養は、原核生物に見られる代謝の一種で、無機化合物の酸化からエネルギーを得るものである。これらの生物は、水素[53] 、還元硫黄化合物（硫化物、硫化水素、チオ硫酸塩など）[1] 、 第一鉄（Fe(II)）[54]、またはアンモニア[55]を還元力の源として利用し、これらの化合物の酸化からエネルギーを得る。[56]これらの微生物プロセスは、酢酸生成、硝化、脱窒などの地球規模の生物地球化学サイクルにおいて重要であり、土壌の肥沃度にとって極めて重要である。[57] [58]
光からのエネルギー
太陽光のエネルギーは、植物、シアノバクテリア、紅色細菌、緑色硫黄細菌、および一部の原生生物によって捕捉される。このプロセスは、後述する光合成の一部として、二酸化炭素を有機化合物に変換するプロセスと連動していることが多い。しかし、エネルギー捕捉システムと炭素固定システムは、原核生物では別々に機能する可能性があり、紅色細菌と緑色硫黄細菌は、炭素固定と有機化合物の発酵を切り替えながら、太陽光をエネルギー源として利用できる。[59] [60]
多くの生物において、太陽エネルギーの捕捉は、エネルギーをプロトン濃度勾配として貯蔵するという点で、酸化的リン酸化と原理的に類似している。このプロトン駆動力は、ATP合成を促進する。[61]この電子伝達系を駆動するために必要な電子は、光合成反応中心と呼ばれる光を集めるタンパク質から来る。反応中心は、存在する光合成色素の性質に応じて2つのタイプに分類され、ほとんどの光合成細菌は1つのタイプしか持たないが、植物とシアノバクテリアは2つのタイプを持つ。[62]
植物、藻類、シアノバクテリアでは、光化学系 IIが光エネルギーを使って水から電子を取り除き、酸素を老廃物として放出します。電子はその後シトクロム b6f 複合体に流れ、そのエネルギーを使って葉緑体のチラコイド膜を横切ってプロトンを送り出します。[34]これらのプロトンは、以前と同じように ATP 合成酵素を駆動しながら膜を逆戻りします。その後、電子は光化学系 Iを流れ、補酵素 NADP + を還元するために使用できます。[63]この補酵素はカルビン回路に入るか、またはさらなる ATP 生成のためにリサイクルされます。[要出典]
同化作用
同化は、異化によって放出されたエネルギーが複雑な分子の合成に使用される一連の建設的な代謝プロセスです。一般的に、細胞構造を構成する複雑な分子は、より小さく単純な前駆物質から段階的に構築されます。同化には3つの基本的な段階があります。第1に、アミノ酸、単糖類、イソプレノイド、ヌクレオチドなどの前駆物質の生成、第2に、ATPからのエネルギーを使用してそれらを反応性形態に活性化、第3に、これらの前駆物質をタンパク質、多糖類、脂質、核酸などの複雑な分子に組み立てます。[64]
生物における同化作用は、細胞内に構築される分子の源によって異なる。植物などの独立栄養生物は、二酸化炭素や水などの単純な分子から、多糖類やタンパク質などの複雑な有機分子を細胞内に構築することができる。一方、従属栄養生物は、これらの複雑な分子を生成するために、単糖類やアミノ酸などのより複雑な物質の源を必要とする。生物は、エネルギーの最終的な源によってさらに分類することができる。光独立栄養生物と光従属栄養生物は光からエネルギーを得るのに対し、化学独立栄養生物と化学従属栄養生物は酸化反応からエネルギーを得る。[64]
炭素固定
光合成は、太陽光と二酸化炭素（CO 2 ）から炭水化物を合成する反応である。植物、シアノバクテリア、藻類では、酸素発生型光合成によって水が分解され、廃棄物として酸素が生成される。このプロセスでは、前述のように光合成反応中心で生成されたATPとNADPHを使用して、CO 2 をグリセリン酸3リン酸に変換し、次にグルコースに変換できる。この炭素固定反応は、カルビンベンソン回路の一部として酵素RuBisCOによって実行される。[65]植物では、C3炭素固定、C4炭素固定、CAM光合成の3種類の光合成が行われる。これらは、二酸化炭素がカルビン回路に到達する経路によって異なり、C3植物はCO 2を直接固定するのに対し、C4およびCAM光合成は、強い太陽光と乾燥した条件に対処するための適応として、まずCO 2を他の化合物に組み込む。 [66]
光合成性原核生物では、炭素固定のメカニズムはより多様です。ここでは、二酸化炭素は、カルビン・ベンソン回路、逆クエン酸回路、[67]またはアセチルCoAのカルボキシル化によって固定されます。 [68] [69]原核生物の化学合成独立栄養生物もカルビン・ベンソン回路を介してCO2を固定しますが、反応を駆動するために無機化合物からのエネルギーを使用します。[70]
炭水化物とグリカン
炭水化物の同化作用では、単純な有機酸をグルコースなどの単糖類に変換し、デンプンなどの多糖類を組み立てるために使用できます。ピルビン酸、乳酸、グリセロール、グリセリン酸3-リン酸、アミノ酸などの化合物からのグルコースの生成は、糖新生と呼ばれます。糖新生は、一連の中間体を介してピルビン酸をグルコース-6-リン酸に変換しますが、その多くは解糖系と共有されています。[43]ただし、この経路は単に解糖系を逆に実行したものではなく、いくつかのステップが非解糖酵素によって触媒されます。これは、グルコースの形成と分解を個別に制御し、両方の経路が同時に実行されて無駄なサイクルになるのを防ぐことができるため重要です。[71] [72]
脂肪はエネルギーを蓄える一般的な手段だが、人間などの脊椎動物では、これらの生物はアセチルCoAをピルビン酸に変換できないため、貯蔵されている脂肪酸は糖新生によってブドウ糖に変換できない。植物は必要な酵素機構を持っているが、動物には持っていない。[73]その結果、長期の飢餓の後、脊椎動物は脂肪酸を代謝できない脳などの組織でブドウ糖を補うために脂肪酸からケトン体を産生する必要がある。 [74]植物や細菌などの他の生物では、この代謝の問題はグリオキシル酸回路によって解決される。グリオキシル酸回路はクエン酸回路の脱炭酸段階を迂回し、アセチルCoAをオキサロ酢酸に変換してブドウ糖の生成に利用できるようにする。[73] [75]脂肪以外のほとんどの組織には、ブドウ糖がグリコーゲンを介して組織内で利用できるエネルギー源として蓄えられており、通常は血糖値を維持するために使用されていた。[76]
多糖類とグリカンは、ウリジン二リン酸グルコース（UDP-Glc）などの反応性糖リン酸供与体から、成長中の多糖類の受容体ヒドロキシル基にグリコシルトランスフェラーゼによって単糖が順次付加されることによって作られます。基質の環上のヒドロキシル基のいずれかが受容体になることができるため、生成される多糖類は直鎖または分岐構造を持つことができます。 [77]生成された多糖類は、それ自体が構造的または代謝的な機能を持つこともあれば、オリゴ糖転移酵素によって脂質やタンパク質に転移されることもあります。[78] [79]
脂肪酸、イソプレノイド、ステロール
脂肪酸は、アセチルCoAユニットを重合し、その後還元する脂肪酸合成酵素によって作られます。脂肪酸のアシル鎖は、アシル基を追加し、それをアルコールに還元し、それを脱水してアルケン基にし、その後再びアルカン基に還元するという一連の反応によって延長されます。脂肪酸生合成酵素は2つのグループに分けられます。動物と真菌では、これらすべての脂肪酸合成酵素反応は単一の多機能I型タンパク質によって実行されますが、[80]植物のプラスチドと細菌では、別々のII型酵素が経路の各ステップを実行します。[81] [82]
テルペンとイソプレノイドは、カロテノイドを含む脂質の大きなクラスであり、植物天然物の中で最大のクラスを形成しています。[83]これらの化合物は、反応性前駆体であるイソペンテニルピロリン酸とジメチルアリルピロリン酸から供与されたイソプレン単位の組み立てと修飾によって生成されます。[84]これらの前駆体はさまざまな方法で生成できます。動物と古細菌では、メバロン酸経路がアセチルCoAからこれらの化合物を生成しますが、[85]植物と細菌では、非メバロン酸経路がピルビン酸とグリセルアルデヒド3-リン酸を基質として使用します。[84] [86]これらの活性化イソプレン供与体を使用する重要な反応の1つは、ステロール生合成です。ここでは、イソプレン単位が結合してスクアレンが作られ、次に折りたたまれて一連のリングを形成し、ラノステロールが作られます。[87]ラノステロールはその後コレステロールやエルゴステロールなどの他のステロールに変換されます。[87] [88]
タンパク質
生物は、20種類の一般的なアミノ酸を合成する能力が異なります。ほとんどの細菌と植物は20種類すべてを合成できますが、哺乳類は11種類の非必須アミノ酸しか合成できないため、9種類の必須アミノ酸は食物から摂取する必要があります。[10]マイコプラズマ・ニューモニエなどの単純な寄生虫は、すべてのアミノ酸合成を欠いており、アミノ酸を宿主から直接摂取します。[89]すべてのアミノ酸は、解糖系、クエン酸回路、またはペントースリン酸経路の中間体から合成されます。窒素はグルタミン酸とグルタミンによって供給されます。非必須アミノ酸の合成は、適切なα-ケト酸の形成に依存し、その後アミノ基転移されてアミノ酸を形成します。[90]
アミノ酸はペプチド結合の鎖で結合してタンパク質になる。それぞれのタンパク質はアミノ酸残基の独自の配列を持ち、これがその一次構造である。アルファベットの文字を組み合わせてほぼ無限の種類の単語を形成できるのと同様に、アミノ酸はさまざまな配列で結合して多種多様なタンパク質を形成することができる。タンパク質は、エステル結合を介して転移RNA分子に付着して活性化されたアミノ酸から作られる。このアミノアシルtRNA前駆体は、アミノアシルtRNA合成酵素によって実行されるATP依存性反応で生成される。[91]このアミノアシルtRNAはその後リボソームの基質となり、メッセンジャーRNAの配列情報を使用して、アミノ酸を伸長するタンパク質鎖に結合する。[92]
ヌクレオチド合成と回収
ヌクレオチドは、大量の代謝エネルギーを必要とする経路で、アミノ酸、二酸化炭素、ギ酸から作られる。 [93]そのため、ほとんどの生物は、事前に形成されたヌクレオチドを回収するための効率的なシステムを持っている。[93] [94] プリンはヌクレオシド（リボースに結合した塩基）として合成される。 [95]アデニンとグアニンは両方とも、前駆体ヌクレオシドのイノシン一リン酸から作られ、これはアミノ酸のグリシン、グルタミン、アスパラギン酸の原子と、補酵素 テトラヒドロ葉酸から転移されたギ酸を使用して合成される。一方、ピリミジンは、グルタミンとアスパラギン酸から形成される塩基オロト酸から合成される。[96]
異物と酸化還元代謝
すべての生物は、食物として利用できず、代謝機能がないため細胞内に蓄積すると有害となる化合物に絶えずさらされています。これらの潜在的に有害な化合物は、生体異物と呼ばれます。[97]合成薬物、天然毒、抗生物質などの生体異物は、一連の生体異物代謝酵素によって解毒されます。ヒトの場合、これらには、シトクロムP450酸化酵素、[98] UDP-グルクロン酸転移酵素、[99]およびグルタチオンS-トランスフェラーゼが含まれます。[100]この酵素系は3段階で作用し、最初に生体異物を酸化し（フェーズI）、次に水溶性基を分子に結合させます（フェーズII）。次に、変性した水溶性生体異物は細胞から排出され、多細胞生物では排泄される前にさらに代謝される可能性があります（フェーズIII）。生態学では、これらの反応は汚染物質の微生物分解や汚染された土地や油流出のバイオレメディエーションにおいて特に重要です。 [101]これらの微生物反応の多くは多細胞生物と共有されていますが、微生物の種類の多様性により、これらの生物は多細胞生物よりもはるかに広範囲の異物に対処することができ、有機塩素化合物などの残留性有機汚染物質さえも分解することができます。[102]
好気性生物に関連する問題は酸化ストレスである。[103]ここでは、酸化的リン酸化やタンパク質折り畳み中のジスルフィド結合の形成などのプロセスにより、過酸化水素などの活性酸素種が生成される。[104]これらの有害な酸化剤は、グルタチオンなどの抗酸化代謝物やカタラーゼやペルオキシダーゼなどの酵素によって除去される。[105] [106]
生物の熱力学
生物は、熱と仕事の伝達を記述する熱力学の法則に従わなければならない。熱力学の第二法則は、孤立したシステムでは、エントロピー（無秩序）の量は減少できないと述べている。生物の驚くべき複雑さはこの法則に反しているように見えるが、すべての生物は周囲と物質とエネルギーを交換する開放系であるため、生命は可能である。生体システムは平衡状態ではなく、環境のエントロピーの大幅な増加を引き起こすことで高度な複雑性の状態を維持する散逸系である。 [107]細胞の代謝は、自発的な異化過程と非自発的な同化過程を結合することによってこれを実現する。熱力学的には、代謝は無秩序を作り出すことで秩序を維持する。[108]
規制と管理
ほとんどの生物の環境は絶えず変化しているため、細胞内の一定の条件を維持するために代謝反応を細かく制御する必要があります。この状態は恒常性と呼ばれます。 [109] [110]代謝制御により、生物はシグナルに応答し、環境と積極的に相互作用することもできます。[111]代謝経路がどのように制御されるかを理解するには、密接に関連した2つの概念が重要です。第1に、経路内の酵素の制御とは、シグナルに応じて酵素の活性がどのように増加および減少するかです。第2に、この酵素によって行われる制御は、酵素の活性のこれらの変化が経路の全体的な速度（経路を通るフラックス）に与える影響です。 [112]たとえば、酵素の活性が大きく変化する（つまり、高度に制御されている）場合でも、これらの変化が代謝経路のフラックスにほとんど影響を及ぼさない場合、この酵素は経路の制御に関与していません。[113]
代謝調節には複数のレベルがある。内因的調節では、代謝経路は基質または生成物のレベルの変化に応じて自己調節する。例えば、生成物の量が減少すると、それを補うために経路を通る流量が増加する。 [112]このタイプの調節には、経路内の複数の酵素の活性のアロステリック調節が含まれることが多い。 [114]外因的制御では、多細胞生物の細胞が他の細胞からの信号に応じて代謝を変化させる。これらの信号は通常、ホルモンや成長因子などの水溶性メッセンジャーの形をしており、細胞表面の特定の受容体によって検出される。 [115]これらの信号は、タンパク質のリン酸化を伴うことが多いセカンドメッセンジャーシステムによって細胞内に伝達される。 [116]
外因性制御の非常によく理解されている例は、ホルモンのインスリンによるグルコース代謝の調節である。[117]インスリンは血糖値の上昇に応じて生成される。細胞上のインスリン受容体にホルモンが結合すると、タンパク質キナーゼのカスケードが活性化され、細胞はグルコースを取り込み、脂肪酸やグリコーゲンなどの貯蔵分子に変換する。[118]グリコーゲンの代謝は、グリコーゲンを分解する酵素であるホスホリラーゼと、グリコーゲンを生成する酵素であるグリコーゲン合成酵素の活性によって制御される。これらの酵素は相互に制御されており、リン酸化はグリコーゲン合成酵素を阻害するが、ホスホリラーゼは活性化する。インスリンはタンパク質ホスファターゼを活性化し、これらの酵素のリン酸化を減少させることでグリコーゲン合成を引き起こす。[119]
進化
解糖系やクエン酸回路など、上記で説明した代謝の中心となる経路は、生物の3つのドメインすべてに存在し、最後の普遍的共通祖先にも存在していた。[3] [120]この普遍的祖先細胞は原核生物であり、おそらくはアミノ酸、ヌクレオチド、炭水化物、脂質の代謝を広範囲に行うメタン生成菌であった。 [121] [122]これらの古代の経路が後の進化の間に保持されたのは、これらの反応が特定の代謝問題に対する最適な解決策であった結果である可能性があり、解糖系やクエン酸回路などの経路は、最終生成物を非常に効率的に、最小限のステップで生成した。[4] [5]酵素ベースの代謝の最初の経路はプリンヌクレオチド代謝の一部であった可能性があり、それ以前の代謝経路は古代のRNAワールドの一部であった。[123]
新しい代謝経路が進化するメカニズムを説明するために、多くのモデルが提案されている。これらには、短い祖先経路への新しい酵素の順次的な追加、経路全体の複製とその後の分岐、既存の酵素のリクルートメントとそれらの新しい反応経路への組み立てが含まれる。[124]これらのメカニズムの相対的な重要性は不明であるが、ゲノム研究では、経路内の酵素は共通の祖先を持つ可能性が高いことが示されており、多くの経路が段階的に進化し、経路内の既存のステップから新しい機能が作成されたことが示唆されている。[125]代替モデルは、代謝ネットワーク内のタンパク質構造の進化を追跡する研究から来ており、これは、酵素が広範囲にリクルートされ、異なる代謝経路で同様の機能を実行するために酵素を借用していることを示唆している（MANETデータベースで明らか）[126]これらのリクルートメントプロセスは、進化的酵素モザイクをもたらす。[127] 3番目の可能性は、代謝の一部が異なる経路で再利用され、異なる分子に対して同様の機能を果たすことができる「モジュール」として存在する可能性があるというものである。[128]
進化は、新しい代謝経路の進化だけでなく、代謝機能の喪失も引き起こす可能性がある。例えば、一部の寄生虫では、生存に必須ではない代謝プロセスが失われ、代わりに既成のアミノ酸、ヌクレオチド、炭水化物が宿主から除去される可能性がある。[129]同様の代謝能力の低下は、共生生物でも見られる。 [130]
調査と操作
伝統的に、代謝は単一の代謝経路に焦点を当てた還元主義的アプローチによって研究される。特に有用なのは、生物全体、組織、細胞レベルでの放射性トレーサーの使用であり、放射性標識された中間体と生成物を特定することで、前駆体から最終生成物への経路を定義する。 [131]これらの化学反応を触媒する酵素は精製され、その速度論と阻害剤への反応が調査される。並行したアプローチは、細胞または組織内の小分子を特定することである。これらの分子の完全なセットはメタボロームと呼ばれる。全体として、これらの研究は単純な代謝経路の構造と機能をよく理解させるが、完全な細胞の代謝などのより複雑なシステムに適用するには不十分である。[132]
数千の異なる酵素を含む細胞内の代謝ネットワークの複雑さは、右の図に示されているわずか 43 個のタンパク質と 40 個の代謝物の相互作用からわかります。ゲノムの配列は、最大 26,500 個の遺伝子を含むリストを提供します。[133]しかし、現在では、このゲノム データを使用して生化学反応の完全なネットワークを再構築し、それらの動作を説明および予測できるより全体的な数学モデルを作成することができます。 [134]これらのモデルは、古典的な方法で得られた経路と代謝物のデータを、プロテオームおよびDNA マイクロアレイ研究からの遺伝子発現データと統合する場合に特に強力です。[135]これらの技術を使用して、将来の創薬と生化学研究の指針となる人間の代謝モデルが作成されました。[136]これらのモデルは現在、ネットワーク分析で使用され、共通のタンパク質または代謝物を共有するグループに人間の病気を分類しています。[137] [138]
細菌の代謝ネットワークは、蝶ネクタイ型[139] [140] [141]組織の顕著な例であり、比較的少数の中間共通通貨を使用して、幅広い栄養素を投入し、多種多様な製品や複雑な高分子を生産することができる構造である。[142]
この情報の主な技術的応用は代謝工学である。ここでは、酵母、植物、細菌などの生物を遺伝子組み換えして、バイオテクノロジーでより有用にし、抗生物質などの医薬品や1,3-プロパンジオールやシキミ酸などの工業用化学物質の生産を助ける。[143] [144] [145]これらの遺伝子組み換えは通常、製品の生産に使用されるエネルギー量を減らし、収量を増やし、廃棄物の発生を減らすことを目的としている。[146]
歴史
代謝という用語は、古代ギリシャ語の「変化」を意味するμεταβολή（metabole）に由来し、これは「変化する」を意味するμεταβάλλειν（metaballein）に由来する[147]。
ギリシャ哲学
アリストテレスの『動物の各部』には、オープンフローモデルを作成するのに十分なほど、代謝に関する彼の見解が詳細に述べられている。彼は、プロセスの各段階で食物からの物質が変換され、熱が古典的な火の要素として放出され、残留物質が尿、胆汁、または糞便として排泄されると信じていた。[148]
イブン・アル＝ナフィスは1260年に著した『アル＝リサーラ・アル＝カミリヤ・フィル・シエラ・アル＝ナバウィーヤ（預言者伝記に関するカミルの論文）』の中で新陳代謝について述べており、そこには「身体とその部分は絶え間なく分解と栄養の状態にあるため、必然的に永久的な変化を遂げている」という一節が含まれている。[149]
科学的方法の応用と現代の代謝理論
代謝の科学的研究の歴史は数世紀に及び、初期の研究では動物全体を検査していたが、現代の生化学では個々の代謝反応を検査するようになった。人間の代謝に関する最初の管理された実験は、1614年にサントリオ・サントリオによって著書『医学の静的理論』で発表された。[150]彼は、食事、睡眠、労働、性行為、断食、飲酒、排泄の前後に体重を測った方法を説明した。彼は、摂取した食物のほとんどが「不感蒸泄」 と呼ばれるものによって失われていることを発見した。
これらの初期の研究では、これらの代謝プロセスのメカニズムは特定されておらず、生命力が生体組織に活力を与えていると考えられていました。[151] 19世紀、酵母による糖のアルコール発酵を研究していたルイ・パスツールは、発酵は酵母細胞内の「発酵物」と呼ばれる物質によって触媒されているという結論に達しました。彼は、「アルコール発酵は酵母細胞の生命と組織化に関連する行為であり、細胞の死や腐敗とは関連がない」と書いています。[152]この発見は、 1828年にフリードリヒ・ヴェーラーが尿素の化学合成に関する論文を発表したことと並んで、[153]完全に無機の前駆物質から調製された最初の有機化合物として注目に値します。これにより、細胞内に見られる有機化合物と化学反応は、化学の他の部分と原理的に何ら変わらないことが証明されました。
20世紀初頭のエドゥアルト・ブフナーによる酵素の発見は、代謝の化学反応の研究を細胞の生物学的研究から切り離し、生化学の始まりを示しました。[154]生化学の知識の量は、20世紀初頭を通じて急速に増加しました。これらの現代の生化学者の中で最も多作な人の1人は、代謝の研究に多大な貢献をしたハンス・クレブスでした。 [155]彼は尿素回路を発見し、後にハンス・コルンベルクと協力してクエン酸回路とグリオキシル酸回路を発見しました。[156] [157] [75]現代の生化学研究は、クロマトグラフィー、X線回折、NMR分光法、放射性同位体標識、電子顕微鏡法、分子動力学シミュレーションなどの新しい技術の開発によって大きく促進されてきました。これらの技術により、細胞内の多くの分子と代謝経路の発見と詳細な分析が可能になりました。[要出典]
参照
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- 代謝拮抗物質 – 代謝物の使用を阻害する化学物質
- 熱量測定法 – システム内の熱伝達を他の特性を測定することで測定する
- 等温マイクロカロリメトリー – 経過時間に対する熱流の正味速度の測定
- 先天性代謝異常症 – 遺伝性疾患の分類
- 鉄硫黄世界仮説– 生命の起源に関する仮説的なシナリオ、生命の起源 に関する「代謝優先」理論
- 代謝障害 – 栄養素を処理し分配する身体の能力を妨げるあらゆる疾患
- マイクロ生理測定
- 主要な栄養グループ – 生物のグループ
- 原始代謝 – 現代の代謝につながる化学反応
- 呼吸測定法 – 熱産生を測定することで代謝率を推定する
- 河川代謝
- 硫黄代謝 – 生体内で硫黄が関与する一連の化学反応
- 食物の熱効果 – 食物の効果
- 都市代謝 - 都市における物質とエネルギーの流れのモデル
- 水分代謝 – 生物体内の水分量の制御に関する恒常性の一側面
- オーバーフロー代謝 – 細胞現象
- 腫瘍代謝
- Reactome – 生物学的経路のデータベース
- KEGG – バイオインフォマティクスデータベースのコレクション
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さらに読む
入門
高度な
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外部リンク
Wikiversityにはトピック「生化学」に関する学習リソースがあります
ウィキブックスには代謝に関する詳細があります
無料辞書『ウィクショナリー』で代謝を調べてみましょう。
ウィキメディア・コモンズには、代謝に関連するメディアがあります。
一般情報
- 代謝の生化学（2005年3月8日アーカイブ）
- Sparknotes SAT 生化学 生化学の概要。学校レベル。
- MIT 生物学ハイパーテキストブック 2016 年 5 月 19 日にポルトガル語 Web アーカイブにアーカイブされました。分子生物学の学部レベルのガイドです。
人間の代謝
- 医学生化学のトピックス ヒトの代謝経路のガイド。学校レベル。
- 医療生化学のページ 人間の代謝に関する包括的なリソース。
データベース
- ExPASyの代謝経路のフローチャート
- IUBMB-ニコルソン代謝経路チャート
- SuperCYP: 薬物シトクロム代謝のデータベース 2011年11月3日アーカイブWayback Machine
代謝経路
- 代謝参照経路 2009年2月23日アーカイブWayback Machine
- 窒素循環と窒素固定（ウェイバックマシン）（アーカイブインデックス）