光合成系

光合成系は、光合成に関与するタンパク質複合体の機能的および構造的単位です。これらは一緒になって、光合成の基本的な光化学、つまり光の吸収とエネルギーおよび電子の移動を実行します。光合成系は、植物、藻類、シアノバクテリアのチラコイド膜に存在します。これらの膜は、植物と藻類の葉緑体内部、および光合成細菌の細胞質膜にあります。光合成系には、PSI と PSII の 2 種類があります。

PSII は赤色光を吸収し、PSI は遠赤色光を吸収します。光合成活性は光合成系が赤色光または遠赤色光にさらされたときに検出されますが、植物が両方の波長の光にさらされたときに光合成活性が最大になります。研究では、2 つの波長が一緒に光合成活性に加算的ではなく相乗的影響を与えることが実際に実証されています。^[1]

各光化学系は2つの部分から成ります。光化学反応が起こる反応中心と、反応中心を取り囲むアンテナ複合体です。アンテナ複合体には数百のクロロフィル分子が含まれており、励起エネルギーを光化学系の中心に送り込みます。反応中心ではエネルギーが捕捉され、高エネルギー分子を生成するために伝達されます。^[2]

PSIIの主な機能は、水を酸素分子と陽子に効率的に分解することです。PSIIはPSIに安定した電子の流れを提供し、PSIは電子をエネルギーに変換してNADP ⁺とH ⁺に転送し、 NADPHを生成します。このNADPHからの水素は、植物内のさまざまなプロセスで使用できます。^[2]

反応中心はチラコイド膜内に存在する多タンパク質複合体です。

光化学系の中心には反応中心があり、これは光を使って分子を還元および酸化する（電子を放出および受け取る）酵素です。この反応中心は、光の吸収を高める集光性複合体に囲まれています。

さらに、反応中心の周囲には光を吸収する色素があります。最も高いエネルギーレベルで光を吸収する色素は、反応中心から最も遠い場所にあります。一方、最も低いエネルギーレベルの色素は、反応中心とより密接に関連しています。アンテナ複合体の外側部分から内側部分にエネルギーが効率的に伝達されます。このエネルギーの集中は共鳴移動によって行われ、これは励起分子からのエネルギーが基底状態の分子に伝達されるときに発生します。この基底状態の分子は励起され、このプロセスは分子間で反応中心まで続きます。反応中心では、特殊なクロロフィル分子上の電子が励起され、最終的に電子キャリアによって伝達されます。（高エネルギー状態に励起された後に電子が伝達されなかった場合、電子は蛍光によって基底状態に戻り、エネルギーを失い、植物は光合成を行うことができません。）反応中心は、光を取り込んでそれを化学エネルギーに変換することで光合成を促進します^[3]。その後、化学エネルギーは葉緑体によって使用されます^[2]

光合成系には2つのファミリーの反応中心が区別されます。タイプI反応中心（葉緑体や緑色硫黄細菌の光合成系I（P700 ）など）とタイプII反応中心（葉緑体や非硫黄紫色細菌の光合成系II（P680）など）です。2つの光合成系は共通の祖先から生まれましたが、その後多様化してきました。^{[4] [5]}

それぞれの光合成系は、最も反応性の高い光の波長（葉緑体中の PSI の場合は 700ナノメートル、PSII の場合は 680 ナノメートル）、存在する光捕集複合体の量と種類、および使用される末端電子受容体の種類によって識別できます。

タイプ I 光合成系は、フェレドキシンのような鉄硫黄クラスタータンパク質を末端電子受容体として使用し、タイプ II 光合成系は最終的にキノン末端電子受容体に電子を輸送します。両方の反応中心タイプは葉緑体とシアノバクテリアに存在し、一緒に働いて水から電子を抽出し、副産物として酸素を生成する独自の光合成鎖を形成します。

反応中心は、いくつかの（約25-30）^{[6]タンパク質サブユニットで構成されており、一連の補因子の足場を提供します。補因子には、色素（}クロロフィル、フェオフィチン、カロテノイドなど）、キノン、または鉄硫黄クラスターがあります。^[7]

各光合成系には、アンテナ複合体(集光複合体または LHC) と反応中心という 2 つの主なサブユニットがあります。アンテナ複合体は光が捕らえられる場所で、反応中心はこの光エネルギーが化学エネルギーに変換される場所です。反応中心には、色素タンパク質に囲まれた多くのポリペプチドがあります。反応中心の中心には、特別なクロロフィル分子のペアがあります。

各 PSII には約 8 個の LHCII があります。これらには約 14 個のクロロフィルa 分子とクロロフィルb分子、および約 4 個のカロテノイドが含まれています。植物とシアノバクテリアの PSII の反応中心では、光エネルギーを使用して水を酸素、陽子、電子に分解します。陽子は、電子伝達系の末端にある ATP 合成酵素に燃料を供給するためのプロトン ポンプに使用されます。反応の大部分は、PSII の D1 サブユニットと D2 サブユニットで発生します。

酸素発生型光合成には光合成系 IとII の両方が必要です。酸素発生型光合成は植物とシアノバクテリアによって行われます。シアノバクテリアは真核生物の光合成系を含む葉緑体の祖先であると考えられています。酸素を生成できない光合成細菌は、 PSI または PSII のいずれかに類似した光合成系を 1 つだけ持っています。

光化学系 II の中心にあるのは P680 です。これはアンテナ複合体から入ってくる励起エネルギーが集められる特別なクロロフィルです。励起された P680* の電子の 1 つは非蛍光分子に転送され、クロロフィルをイオン化してエネルギーをさらに高め、PSII の酸素発生複合体 (OEC) で水を分解して電子を回収できるようになります。^[要出典] OEC の中心には 4 つの Mn 原子があり、それぞれが 1 つの電子を捕捉できます。2 つの水の分解から得られた電子は、OEC 複合体を最高エネルギー状態で満たし、4 つの余剰電子を保持します。^[2]

電子は、チラコイド膜内の電子伝達系を経由して、シトクロムb6f複合体から光化学系 I に伝達されます。PSI からのエネルギーがこの過程を推進し^[要出典]、葉緑体間質から膜を横切ってチラコイド内腔空間にプロトンを送り込むために利用されます (この過程全体を化学浸透と呼びます)。これにより、内腔と間質の間に電位差が生じ、これがプロトン駆動力となり、プロトン駆動型ATP 合成酵素がこれを利用してATP を生成します。電子が 1 回しか通過しない場合は非環状光リン酸化と呼ばれますが、電子が PSI とプロトンポンプを複数回通過する場合は環状光リン酸化と呼ばれます。

電子が光化学系 I に到達すると、光励起された PSI の反応中心クロロフィル P700 ⁺の電子不足を補う。電子は PSI の周りを循環電子輸送を続けるか、フェレドキシンを介して酵素 NADP ^{+還元酵素に渡される。電子と陽子が NADP +}に付加されてNADPH が形成される。この還元 (水素化) 剤はカルビン回路に運ばれ、ATP とともにグリセリン酸 3-リン酸と反応してグリセルアルデヒド 3-リン酸を形成する。これは植物がさまざまな物質を作るための基本的な構成要素である。

強い光の中では、植物は光合成系へのダメージを防ぐためにさまざまなメカニズムを使います。植物は光エネルギーの一部を熱として放出することができますが、過剰な光は活性酸素種も生成します。これらの一部は抗酸化物質によって解毒できますが、残りの酸素種は植物の光合成系に有害です。より具体的には、PSII の反応中心にある D1 サブユニットが損傷する可能性があります。研究により、deg1タンパク質がこれらの損傷した D1 サブユニットの分解に関与していることがわかりました。新しい D1 サブユニットは、PSII が再び適切に機能できるように、これらの損傷した D1 サブユニットを置き換えることができます。^[8]

• 光反応
• 光阻害
• 光合成反応中心

• 光化学系 I + II: インペリアル カレッジ、バーバー グループ
• 光化学系 I: タンパク質データバンクの今月の分子
• 光化学系 II: タンパク質データバンクの今月の分子
• 光化学系 II: ANU
• UMich 膜タンパク質スーパーファミリーの配向» 1.1.002. 光化学系 (7 ファミリー) - ウェイバックマシンの膜タンパク質の配向 (OPM) データベース(2017 年 10 月 13 日アーカイブ) – 膜内の光合成反応中心と光化学系の計算された空間位置
• Rutherford AW、Faller P (2003 年 1 月)。「光化学系 II: 進化的視点」。Philos . Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci . 358 (1429): 245–53. doi :10.1098/rstb.2002.1186. PMC  1693113. PMID  12594932 。