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| シトクロム b6f 複合体 | |
|---|---|
 C. reinhardtii ( 1q90 )由来のシトクロム b6f 複合体の結晶構造。脂質二重層の炭化水素境界は赤と青の線で示されています (それぞれチラコイド空間側と間質側)。 | |
| 識別子 | |
| シンボル | B6F |
| TCDB | 3.D.3 |
| OPMスーパーファミリー | 92 |
| OPMタンパク質 | 4pv1 |
| メンブラノーム | 258 |
| シトクロム b 6 f 複合体 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 識別子 | |||||||||
| EC番号 | 7.1.1.6 | ||||||||
| CAS番号 | 79079-13-3 | ||||||||
| 別名 | プラストキノール/プラストシアニン還元酵素 | ||||||||
| データベース | |||||||||
| インテンズ | IntEnzビュー | ||||||||
| ブレンダ | BRENDAエントリー | ||||||||
| エクスパス | NiceZyme ビュー | ||||||||
| ケッグ | KEGGエントリー | ||||||||
| メタサイク | 代謝経路 | ||||||||
| プリアモス | プロフィール | ||||||||
| PDB構造 | RCSB PDB PDBe PDBsum | ||||||||
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シトクロムb 6 f複合体（プラストキノール/プラストシアニン還元酵素またはプラストキノール/プラストシアニン酸化還元酵素、 EC 7.1.1.6）は、植物、シアノバクテリア、緑藻の葉緑体のチラコイド膜に見られる酵素であり、プラストキノールからプラストシアニンへの電子の移動を触媒します。
この反応は、ミトコンドリア電子伝達系のシトクロムbc 1（複合体III）によって触媒される反応に類似しています。光合成中、シトクロムb 6 f複合体は、光化学系IIから光化学系Iに電子を伝達する連鎖の1つのステップであり、同時にプロトンをチラコイド空間に送り込み、後にADPからATPを合成するために使用される電気化学的（エネルギー）勾配[2]の生成に寄与します。
酵素の構造
シトクロム b 6 f 複合体は二量体で、各単量体は8 つのサブユニットから構成されています。[3]これらは 4 つの大きなサブユニットで構成されています。c型シトクロムを含む32 kDa のシトクロム f 、低電位および高電位ヘム基を含む25 kDa のシトクロム b 6 、 [2Fe-2S] クラスターを含む19 kDaの Rieske 鉄硫黄タンパク質、および 17 kDa のサブユニット IV です。さらに 4 つの小さなサブユニット (3-4 kDa) である PetG、PetL、PetM、および PetN があります。[3] [4]総分子量は 217 kDa です。
クラミドモナス・ラインハルティ、マスティゴクラドゥス・ラミノサス、Nostoc sp. PCC 7120由来のシトクロムb 6 f複合体の結晶構造が決定されている。[2] [5] [6] [7] [8] [9]
複合体のコアはシトクロムbc 1のコアと構造的に類似している。シトクロムb 6とサブユニットIVはシトクロムbと相同性があり[10]、2つの複合体のリースケ鉄硫黄タンパク質も相同性がある。[11]しかし、シトクロムfとシトクロムc 1は相同性がない。[12]
シトクロム b 6 f には 7 つの補欠分子族が含まれています。[13] [14]シトクロム b 6 f と bc 1の両方に 4 つあります。シトクロム c 1と fの c 型ヘム、 bc 1と b 6 f の2 つの b 型ヘム (b pと b n ) 、および Rieske タンパク質の [2Fe-2S] クラスターです。シトクロム b 6 f には、クロロフィル a、β-カロチン、およびヘム c n (ヘム x としても知られる) という 3 つの固有の補欠分子族があります。[5]
シトクロムb6f複合体二量体のコア内のモノマー間空間は脂質によって占められており[9] 、タンパク質内誘電環境の調節を通じてヘム-ヘム電子伝達に方向性を与えている[15] 。
生物学的機能
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光合成において、シトクロム b 6 f 複合体は、光合成反応中心複合体である光合成系 IIと光合成系 Iの間で電子とエネルギーの移動を仲介する機能を持ち、同時に葉緑体ストロマからチラコイド膜を介して内腔にプロトンを移動させます。[2] シトクロム b 6 f を介した電子伝達は、葉緑体でのATP合成を促進するプロトン勾配を作り出す役割を果たします。[4]
別の反応では、シトクロム b 6 f 複合体は、還元されたフェレドキシンから電子を受け取るためにNADP +が利用できない場合に、環状光リン酸化において中心的な役割を果たします。[16] P700 +のエネルギーによって駆動されるこのサイクルは、ATP 合成を促進するために使用できるプロトン勾配の作成に寄与します。このサイクルは光合成に不可欠であることが示されている[17] 。炭素固定のための ATP/NADPH 生成の適切な比率を維持するのに役立ちます。[18] [19]
シトクロムb6f複合体内のp側キノール脱プロトン化酸化反応は、活性酸素種の生成に関与していると考えられている。[20]キノール酸化部位内に位置するクロロフィル分子は、活性酸素種の生成速度を高める構造的かつ非光化学的機能を果たし、細胞内コミュニケーションのための酸化還元経路を提供している可能性があると示唆されている。[21]
反応メカニズム
シトクロムb 6 f複合体は、 2つの可動性酸化還元キャリアであるプラストキノール（QH 2）とプラストシアニン（Pc）間の「非環状」（1）および「環状」（2）電子伝達を担っています。
シトクロム b 6 f は、プラストキノールからプラストシアニンへの電子の移動を触媒し、同時に 2 つのプロトンを間質からチラコイド腔に送り込みます。
- QH 2 + 2Pc(Cu 2+ ) + 2H + (基質) → Q + 2Pc(Cu + ) + 4H + (ルーメン) [16]
この反応は、複合体IIIと同様にQサイクルを通じて起こる。[22]プラストキノールは電子キャリアとして機能し、電子分岐と呼ばれるメカニズムを介して2つの電子を高電位電子伝達系（ETC）と低電位電子伝達系（ETC）に転送する。[23]この複合体には、Qサイクルの動作と光合成における酸化還元感知および触媒機能を担う電子伝達ネットワークを形成する最大3つのプラストキノン分子が含まれている。[24]
Qサイクル
Qサイクル前半
- QH 2 は複合体の正の「p」側（内腔側）に結合します。鉄硫黄中心（高電位ETC）によってセミキノン（SQ）に酸化され、2つのプロトンをチラコイド内腔に放出します[要出典]。
- 還元された鉄硫黄中心は、シトクロム f を介して電子を Pc に伝達します。
- 低電位ETCでは、SQは電子をシトクロムb6のヘムb pに渡します。
- 次にヘム b p は電子をヘム b nに渡します。
- ヘムbnはQを1つの電子で還元してSQを形成します。
Qサイクル後半
- 2 番目の QH 2が複合体に結合します。
- 高電位 ETC では、1 つの電子が別の酸化された Pc を還元します。
- 低電位ETCでは、ヘムb nからの電子がSQに伝達され、完全に還元されたQ 2− がストローマから2つのプロトンを受け取り、QH 2 を形成します。
- 酸化されたQと再生された還元されたQH 2は膜内に拡散します。
環状電子移動
複合体 III とは異なり、シトクロム b 6 f は、環状光リン酸化の中心となる別の電子伝達反応を触媒します。フェレドキシン(Fd)からの電子はプラストキノンに伝達され、次にシトクロム b 6 f 複合体によってプラストシアニンが還元され、光化学系 I の P700 によって再酸化されます。 [25]フェレドキシンによるプラストキノンの還元の正確なメカニズムはまだ調査中です。1 つの提案は、フェレドキシン:プラストキノン還元酵素または NADP 脱水素酵素が存在するというものです。[25]ヘム x は Q サイクルに必要ではないようで、複合体 III には存在しないため、次のメカニズムによって環状光リン酸化に使用されることが提案されています。[23] [26]
- Fd (赤) + ヘム x (酸化) → Fd (酸化) + ヘム x (赤)
- ヘムx（赤）+ Fd（赤）+ Q + 2H + → ヘムx（酸化）+ Fd（酸化）+ QH 2
参考文献
- ^ ExplorEnz: EC 7.1.1.6
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さらに読む
- Sarewicz, M; Pintscher, S; Pietras, R; Borek, A; Bujnowicz, Ł; Hanke, G; Cramer, WA; Finazzi, G; Osyczka, A (2021年2月24日). 「エネルギー変換膜のシトクロムbc(1)およびb(6)f複合体における触媒反応とエネルギー保存」. Chemical Reviews . 121 (4): 2020– 2108. doi : 10.1021/acs.chemrev.0c00712 . PMC 7908018. PMID 33464892.
外部リンク
- シトクロム b6f 複合体の構造機能研究 -米国パデュー大学のウィリアム クレイマー研究室におけるシトクロムb 6 fに関する最新の研究
- UMich 膜タンパク質の配向 ファミリー/スーパーファミリー-3 - 膜中の b6f および関連複合体の計算された位置
- 米国国立医学図書館医学件名標目表(MeSH)の Cytochrome+b6f+Complex
- 米国国立医学図書館の医学主題標目表(MeSH)にあるプラストキノール-プラストシアニン+還元酵素
