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RNAウイルスは、リボ核酸（RNA）をベースとしたゲノムを持つウイルスです。[ 1 ]ゲノムは一本鎖RNA（ssRNA）または二本鎖RNA（dsRNA）のいずれかです。[ 2 ] RNAウイルスによって引き起こされる注目すべきヒトの病気には、インフルエンザ、SARS、MERS、COVID-19、デングウイルス、C型肝炎、E型肝炎、ウエストナイル熱、エボラウイルス病、狂犬病、ポリオ、おたふく風邪、麻疹などがあります。
すべてのRNAウイルスは、複製に相同なRNA依存性ポリメラーゼを使用し、国際ウイルス分類委員会（ICTV）によってリボウイルス領域に分類されています。[ 3 ]これには、ボルチモア分類システムのグループIII、グループIV、グループV、およびグループVIに属するウイルスが含まれます。グループVIは、RNA遺伝物質を持ちながらライフサイクルでDNA中間体を使用するレトロウイルスで構成されています。リボウイルス領域には、ウイロイドとサテライト核酸は含まれません。デルタウイルス、アブスンウイロイド、ポスピウイロイドは、 2019年に誤って含まれていた分類群ですが[ a ]、2020年に修正されました。[ 4 ]
RNAウイルスは、RNAのセンスまたは極性に基づいて、さらにネガティブセンスRNAウイルスとポジティブセンスRNAウイルス、またはアンビセンスRNAウイルスに分類できます。ポジティブセンスウイルスRNAはmRNAに似ているため、宿主細胞によってすぐに翻訳されます。ネガティブセンスウイルスRNAはmRNAに相補的であるため、翻訳前にRNA依存性RNAポリメラーゼによってポジティブセンスRNAに変換される必要があります。ポジティブセンスウイルスの精製RNAは、ウイルス粒子全体よりも感染力が低い可能性がありますが、直接感染を引き起こすことができます。対照的に、ネガティブセンスウイルスの精製RNAは、ポジティブセンスRNAに転写される必要があるため、それ自体では感染力がありません。各ビリオンは、複数のポジティブセンスRNAに転写される可能性があります。アンビセンスRNAウイルスは、ネガティブセンスRNAウイルスに似ていますが、ネガティブ鎖とポジティブ鎖の両方から遺伝子を翻訳します。[ 5 ]
二本鎖（ds）RNAウイルスは、宿主範囲（ヒト、動物、植物、真菌、[ b ]および細菌）、ゲノムセグメント数（1～12）、およびビリオン構造（三角化数、カプシド層、スパイク、タレットなど）が大きく異なる多様なウイルス群です。このグループには、幼児の胃腸炎の最も一般的な原因であるロタウイルスや、下痢の兆候の有無にかかわらずヒトと動物の糞便サンプルで最も一般的なウイルスであるピコビルナウイルスが含まれます。ブルータングウイルスは、牛と羊に感染する経済的に重要な病原体です。近年、いくつかのdsRNAウイルスの主要なウイルス蛋白質とビリオンカプシドの原子およびサブナノメートル分解能の構造を決定する進歩があり、これらのウイルスの多くに構造と複製プロセスにおける重要な類似点が強調されています。[ 2 ]
RNA ウイルスは、 DNA ウイルスに比べて一般的に変異率が非常に高い。[ 7 ]これは、ウイルスRNA ポリメラーゼがDNA ポリメラーゼのような校正能力を持たないためである。[ 8 ] RNA ウイルスの遺伝的多様性は、それらに対する効果的なワクチンを作るのが難しい理由の 1 つです。[ 9 ]レトロウイルスも、DNA 中間体が宿主ゲノムに組み込まれる (したがって、組み込まれた後は宿主 DNA の校正を受ける) にもかかわらず、逆転写中のエラーが組み込まれる前に DNA の両方の鎖に埋め込まれるため、変異率が高い。[ 10 ] HIV自体は、既知の微生物の中で最も高い変異率を持ち、塩基対あたり4.1 × 10 −3置換という高い変異率が推定されている。 [ 11 ] RNA ウイルスのいくつかの遺伝子は、ウイルスの複製サイクルに重要であり、変異は許容されない。例えば、C型肝炎ウイルスのゲノムのうちコアタンパク質をコードする領域は高度に保存されている[ 12 ]。これは、内部リボソーム進入部位に関与するRNA構造が含まれているためである[ 13 ]。
平均的に、dsRNAウイルスはssRNAウイルスに比べて配列の冗長性が低い。対照的に、dsDNAウイルスは最も冗長なゲノム配列を含み、ssDNAウイルスは最も少ない。[ 14 ]ウイルスの配列の複雑さは、正確な参照フリーのウイルス分類の重要な特徴であることが示されている。[ 14 ]
RNAウイルスは、ゲノムと複製様式によって3つの異なるグループに分類される。
多数のRNAウイルスは、少なくとも2つのウイルスゲノムが同じ宿主細胞内に存在する場合に遺伝子組換えを起こすことができる。 [ 15 ]ウイルスRNAが宿主RNAと組換えを起こすことは非常にまれである。[ 16 ] RNA組換えは、ピコルナウイルス科（(+)ssRNA）、例えばポリオウイルスにおけるゲノム構造とウイルス進化の過程を決定する主要な原動力であると思われる。[ 17 ]レトロウイルス科（(+)ssRNA）、例えばHIVでは、RNAゲノムの損傷は、組換えの一形態である鎖スイッチングによって逆転写中に回避されるようである。 [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]組換えは、レオウイルス科（dsRNA）、例えばレオウイルス、オルソミクソウイルス科（(-)ssRNA）、例えばインフルエンザウイルスでも起こる。[ 20 ]およびコロナウイルス科((+)ssRNA)、例: SARS。[ 21 ] RNA ウイルスにおける組換えは、ゲノム損傷に対処するための適応であると思われる。[ 15 ]組換えは、同じ種だが系統が異なる動物ウイルス間でまれに発生することがある。結果として生じる組換えウイルスは、時にヒトの感染症の流行を引き起こすことがある。[ 21 ]
分類は主にゲノムの種類（二本鎖、マイナス鎖またはプラス鎖一本鎖）と遺伝子の数と構成に基づいている。[ 22 ]現在、RNAウイルスは5つの目と47の科に分類されている。また、分類されていない種や属も多数存在する。
RNAウイルスと関連はあるものの、異なるものとして、ウイロイドとRNAサテライト核酸が挙げられる。これらは現在RNAウイルスには分類されておらず、それぞれ別のページで説明されている。
数千のRNAウイルスの研究により、少なくとも5つの主要な分類群が存在することが明らかになった。すなわち、レビウイルスとその近縁種群、ピコルナウイルススーパーグループ、アルファウイルススーパーグループとフラビウイルススーパーグループ、dsRNAウイルス、および-ve鎖ウイルスである。[ 23 ]レンチウイルス群は、残りのすべてのRNAウイルスの基底に位置するようである。次の主要な区分は、ピコルナスーパーグループと残りのウイルスの間にある。dsRNAウイルスは+ve RNAの祖先から進化し、-ve RNAウイルスはdsRNAウイルスの中から進化したようである。-ve鎖RNAウイルスに最も近い関係はレオウイルス科である。
これはRNAウイルスの中で最大のグループであり[ 24 ] 、 ICTVによってオルソウイルス界およびリボウイルス界のキトリノビリコタ門、レナルビリコタ門、ピスビリコタ門に分類されている[ 25 ]。
プラス鎖RNAウイルスは、RNA依存性RNAポリメラーゼに基づいて分類することもできます。3つのグループが認識されています: [ 26 ]
ウイルス複製に関与するタンパク質のN末端付近に位置する新規ドメインに基づいて、アルファ様（シンドビス様）スーパーグループを分割することが提案されている。[ 27 ]提案されている2つのグループは、「アルトウイルス」グループ（アルファウイルス、フロウイルス、E型肝炎ウイルス、ホルデイウイルス、トバモウイルス、トブラウイルス、トリコルナウイルス、おそらくルビウイルス）と、「タイポウイルス」グループ（リンゴ黄化葉斑ウイルス、カルラウイルス、ポテックスウイルス、タイモウイルス）である。
アルファ様スーパーグループは、さらにルビ様、トバモ様、ティモ様ウイルスの3つのクレードに分けられる。 [ 28 ]
追加の研究により、それぞれ 4、3、3、3、1 目を含む 5 つのプラス鎖 RNA ウイルス群が特定されました。[ 29 ]これらの 14 目には、31 のウイルス科 (植物ウイルスの 17 科を含む) と 48 属 (植物ウイルスの 30 属を含む) が含まれています。この分析は、アルファウイルスとフラビウイルスはそれぞれ Togaviridae と Flaviridae の 2 つの科に分けられることを示唆していますが、ペスチウイルス、C 型肝炎ウイルス、ルビウイルス、E 型肝炎ウイルス、アルテリウイルスなどの他の分類学的割り当ては間違っている可能性があることを示唆しています。コロナウイルスとトロウイルスは、現在分類されている同じ科の異なる属ではなく、異なる目に属する異なる科であるようです。ルテオウイルスは 1 つの科ではなく 2 つの科であるようで、リンゴ黄化葉斑ウイルスはクロステロウイルスではなく、ポテックスウイルス科の新しい属であるようです。
RNAポリメラーゼとヘリカーゼの分析に基づくと、ピコルナウイルスの進化は真核生物の分岐にまで遡るようです。[ 30 ]推定される祖先には、細菌のグループIIレトロエレメント、HtrAプロテアーゼファミリー、DNAバクテリオファージが含まれます。
パルティウイルスはトティウイルスの祖先と関連があり、そこから進化してきた可能性がある。[ 31 ]
ハイポウイルスとバルナウイルスは、それぞれポティウイルスとソベモウイルスの系統と共通の祖先を持つようである。[ 31 ]
この分析では、dsRNAウイルスは互いに近縁ではなく、プラス鎖RNAウイルスと同じ亜門に属するプラス鎖ssRNAウイルスのクラスの1つに属する、Birnaviridae、Cystoviridae、Partitiviridae、Reoviridaeという4つの追加のクラスと1つの追加の目（Totiviridae）に属することも示唆されている。
ある研究では、2つの大きな系統群が存在すると示唆されている。1つはカリシウイルス科、フラビウイルス科、ピコルナウイルス科を含み、もう1つはアルファテトラウイルス科、ビルナウイルス科、シストウイルス科、ノダウイルス科、ペルムトテトラウイルス科を含む。[ 32 ]
これらのウイルスは、単一のRNA分子から最大8つのセグメントまで、複数のタイプのゲノムを持っています。その多様性にもかかわらず、節足動物に起源を持ち、そこから多様化したと考えられます。[ 33 ]
ライフサイクルを完了するために別のウイルスの助けを必要とするサテライトウイルスも数多く知られている。それらの分類はまだ確定していない。植物に感染するプラス鎖一本鎖RNAサテライトウイルスには、アルベトウイルス、アウマイウイルス、パパニウイルス、ヴィルトウイルスの4つの属が提案されている。[ 34 ]節足動物に感染するプラス鎖一本鎖RNAサテライトウイルスには、マクロノウイルス属を含むサルトロウイルス科が提案されている。
このグループには12の科と、分類未定の属や種が多数認められている。[ 8 ]
このグループには、3つの目と34の科が認められています。さらに、分類されていない種や属も多数存在します。
サテライトウイルス
分類されていないアストロウイルス/ヘペウイルス様ウイルスも報告されている。[ 36 ]
このウイルス群は単一の門であるネガルナウイルス門に分類されています。この門はハプロウイルス亜門とポリプロウイルス亜門の2つの亜門に分けられています。ハプロウイルス亜門内では現在、チュンチウウイルス綱、ミルネウイルス綱、モンジウイルス綱、ユンチャンウイルス綱の4つの綱が認識されています。ポリプロウイルス亜門内では、エリオウイルス綱とインストウイルス綱の2つの綱が認識されています。
このグループには現在、6つの綱、8つの目、30の科が認められている。分類されていない種や属も多数存在する。[ 8 ]
