微生物学
アンモニア酸化 硝化のプロセスは、アンモニア酸化の最初の段階から始まります。この段階では、アンモニア（NH 3 ）またはアンモニウム（NH 4 + ）が亜硝酸塩（NO 2 − ）に変換されます。この最初の段階は、亜硝酸化と呼ばれることもあります。これは、アンモニア酸化細菌 （AOB ）とアンモニア酸化古細菌 （AOA [ 2 ] ）という 2 つの生物群によって行われます。
アンモニア酸化細菌 アンモニア酸化細菌（AOB）は、一般的にグラム陰性細菌であり、ベータプロテオバクテリア とガンマプロテオバクテリアに属し [ 3 ] ニトロソモナス属 ニトロソコッカス
AOBはアンモニアモノオキシゲナーゼ （AMO）と呼ばれる酵素を持っており、これは硝化過程における重要な中間体であるヒドロキシルアミン（NH 2 OH）へのアンモニアの変換を触媒する役割を担っています。 [ 4 ]
AOBは土壌の硝化において重要な役割を果たしており、栄養循環 における主要な担い手となっています。有機物の分解や肥料から生じるアンモニアを亜硝酸塩に変換する働きを担い、亜硝酸塩はその後、亜硝酸酸化細菌（NOB）の基質となります。
アンモニア酸化古細菌 アンモニア酸化能を持つ古細菌が発見される以前は、アンモニア酸化能を持つ生物はアンモニア酸化細菌（AOB）のみであると考えられていた。2005年に発見されて以来、[ 5 ] 2つのAOA分離株、 Nitrosopumilus maritimus [ 6 ] Nitrososphaera viennensis [ 7 ] [ 2 ] [ 8 ] [ 6 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Nitrososphaerota Thaumarchaeota ）がこれらの環境におけるアンモニア酸化に大きく貢献している可能性が示唆される。[ 2 ]
クレナルカエオールは 、一般的にAOA（特にニトロソスフェロタ）によってのみ産生されると考えられており、AOAおよびアンモニア酸化のバイオマーカーとして提案されている。クレナルカエオールの存在量はAOAの季節的なブルームと連動することがわかっており、クレナルカエオールの存在量をAOA個体群[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]。 [ 15 ] 。
生態学 どちらのステップもATP合成に結び付けられるエネルギーを生成しています。硝化微生物は化学合成独立栄養生物 であり、成長のための炭素 源として二酸化炭素 を利用します。一部のAOBは、尿素分子を2つのアンモニア分子と1つの二酸化炭素分子に変換する反応を触媒するウレアーゼという酵素を持っています。 ニトロソモナス・エウロパエア や土壌に生息するAOBの集団は、反応によって放出された二酸化炭素をカルビン回路 を介してバイオマス に同化し、アンモニア（ウレアーゼのもう1つの生成物）を亜硝酸塩に酸化することによってエネルギーを収穫することが示されています。この特徴は、酸性環境における尿素の存在下でのAOBの成長促進を説明できる可能性があります。[ 32 ]
ほとんどの環境では、硝酸塩を最終生成物として生成する、このプロセスの2段階を完了させる生物が存在する。しかし、亜硝酸塩を生成するシステムを設計することも可能である（シャロンプロセス
硝化作用は農業システムにおいて重要であり、農業では肥料がアンモニアとして施用されることが多い。アンモニアが硝酸塩に変換されると、硝酸塩はアンモニアよりも水溶性が高いため、窒素の溶脱が増加する。
硝化は、都市下水から 窒素 を除去する上でも重要な役割を果たします。従来の除去方法は、硝化に続いて脱窒を 行うというものです。このプロセスのコストは主に、曝気 （反応槽への酸素供給）と脱窒のための外部炭素源（例えばメタノール）の添加に起因します。
硝化は飲料水でも起こり得る。クロラミンを 二次消毒剤として使用する配水システムでは、遊離アンモニアの存在がアンモニア酸化微生物の基質として作用する可能性がある。関連する反応により、システム内の消毒剤残留物が減少する可能性がある。[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]
アンモニア化作用 と硝化作用は、有機物を完全に分解し、利用可能な窒素化合物を放出する鉱化作用プロセスを形成します。これにより、 窒素循環 が補充されます。
化学と酵素学 硝化とは、窒素化合物の酸化（実質的には、 窒素 原子から酸素 原子への電子の喪失）の過程であり、一連の酵素によって段階的に触媒される。
2 NH 4 + + 3 O 2 ⟶ 2 いいえ 2 − + 4 H + + 2 H 2 O {\displaystyle {\ce {2NH4+ + 3O2 -> 2NO2- + 4H+ + 2H2O}}} ニトロソモナス コマモックス 2 いいえ 2 − + O 2 ⟶ 2 いいえ 3 − {\displaystyle {\ce {2NO2- + O2 -> 2NO3-}}} ニトロバクター ニトロスピラ コマモックス または
NH 3 + O 2 ⟶ いいえ 2 − + 3 H + + 2 e − {\displaystyle {\ce {NH3 + O2 -> NO2- + 3H+ + 2e-}}} いいえ 2 − + H 2 O ⟶ いいえ 3 − + 2 H + + 2 e − {\displaystyle {\ce {NO2- + H2O -> NO3- + 2H+ + 2e-}}} Nitrosomonas europaea ヒドロキシルアミンへの変換）は、 アンモニアモノオキシゲナーゼ （AMO）という酵素によって行われます。
NH 3 + O 2 + 2 H + ⟶ NH 2 おお + H 2 O {\displaystyle {\ce {NH3 + O2 + 2H+ -> NH2OH + H2O}}} 2 番目のステップ (ヒドロキシルアミンから亜硝酸塩へ) は 2 つの酵素によって触媒されます。ヒドロキシルアミン酸化還元酵素 (HAO) は、ヒドロキシルアミンを一酸化窒素に変換します。[ 41 ]
NH 2 おお ⟶ いいえ + 3 H + + 3 e − {\displaystyle {\ce {NH2OH -> NO + 3H+ + 3e-}}} 現在まだ知られていない別の酵素が、一酸化窒素を亜硝酸塩に変換する。
第3段階（亜硝酸塩から硝酸塩への変換）は、別の生物によって行われる。
亜硝酸塩 + アクセプター ↽ − − ⇀ 硝酸塩 + 削減 アクセプター {\displaystyle {\ce {{亜硝酸塩}+受容体<=>{硝酸塩}+還元受容体}}}
硝化速度に影響を与える要因
土壌条件 土壌における硝化作用は、その本質的な微生物的性質ゆえに、土壌条件に大きく左右されます。一般的に、土壌硝化作用は、微生物群集にとって健全な微生物の増殖と活動を促進する条件が整っていれば、最適な速度で進行します。硝化速度に影響を与える土壌条件には、以下のようなものがあります。
基質利用可能性（NH 4 + の存在）通気（酸素 の供給量）土壌水分含有量（H₂Oの利用可能性 ） pH（ほぼ中性） 温度
硝化阻害剤 硝化抑制剤は、肥料として土壌に施用される アンモニア 、アンモニウム含有肥料、または尿素含有肥料 の硝化を遅らせる化学化合物です。これらの抑制剤は、作物が利用するはずだった土壌中の窒素の損失を減らすのに役立ちます。硝化抑制剤は広く使用されており、イリノイ州など米国の州では、秋に施用される無水アンモニアの約50%に添加されています。 [ 42 ] [ 43 ]
硝化の環境上の懸念も、硝化抑制剤の使用への関心につながっています。硝酸塩 は、その主生成物として地下水に浸出し、人間[ 44 ] や一部の野生生物に毒性をもたらし、滞留水の富栄養化 の一因となります。また、硝化抑制剤の中には、温室効果ガスであるメタン の生成を抑制するものもあります。
硝化プロセスの阻害は、主にアンモニア化合物を酸化する 細菌の選択と阻害/破壊によって促進されます。硝化を阻害する化合物は多数あり、それらはアンモニアモノオキシゲナーゼ（AMO）の活性部位、機構的阻害剤、およびN- 複素環化合物 のプロセスという領域に分類できます。この3つのうち最後のプロセスはまだ広く理解されていませんが、重要なものです。ジシアンジアミド 、チオ硫酸アンモニウム 、ニトラピリン などの窒素阻害剤である多くの基質上でAMOの存在が確認されています。
アンモニアからヒドロキシルアミン への変換は硝化の最初のステップであり、AH 2 はさまざまな潜在的な電子供与体を表します。
NH₃ + AH₂ + O₂ NH₂OH + A + H₂O この反応はAMOによって触媒されます。この反応の阻害剤はAMOの活性部位に結合し、反応を阻止または遅延させます。AMOによるアンモニアの酸化プロセスは、他のプロセスが還元当量供給のためにNH₃の共酸化を必要とするという事実から重要視されています。これは通常、 ヒドロキシルアミン酸化還元 酵素（HAO）という化合物によって供給され、この化合物が次の反応を触媒します。
NH₂OH + H₂O → NO₂⁻ + 5H⁺ + 4e⁻ この要件により、阻害のメカニズムは複雑になります。NH 3 酸化の阻害の速度論的解析により、AMO の基質は競合阻害から 非競合 阻害まで幅広い速度論を示すことが明らかになりました。結合と酸化は AMO の 2 つの部位で起こり得ます。競合基質では、結合と酸化は NH 3 部位で起こりますが、非競合基質では、別の部位で起こります。
メカニズムに基づく阻害剤とは、酵素によって触媒される通常の反応を阻害する化合物と定義できます。この方法は、生成物の共有結合 修飾による酵素の不活性化によって起こり、最終的に硝化を阻害します。この過程を通じて、AMOは不活性化され、1つ以上のタンパク質が最終生成物に共有結合します。これは、幅広い硫黄化合物 またはアセチレン化合物 において最も顕著に見られます。
チオ硫酸アンモニウム（一般的な阻害剤）を含む硫黄含有化合物は、二硫化炭素 やチオ尿素 などの強力な阻害効果を持つ揮発性化合物を生成することによって作用することがわかっています。
特に、チオホスホリルトリアミド S=P(NH 2 ) 3 ）は、ウレアーゼ と硝化の両方の産生を阻害するという二重の目的を持つ注目すべき添加物である。 [ 45 ] Nitrosomonas europaeaによる酸化の阻害効果の研究では、 チオエーテル の使用により、これらの化合物がスルホキシド に酸化され、S 原子が AMO による酸化の主要部位となることがわかった。これは競合阻害の分野と最も強く相関している。
N-複素環式分子の例。 N-複素環化合物も硝化阻害剤として非常に効果的であり、その環構造によって分類されることが多い。これらの化合物の作用機序はよく理解されていない。広く使用されている阻害剤でありAMOの基質でもあるニトラピリンは、この酵素の弱いメカニズムに基づく阻害剤であるが、このメカニズムの効果は、化合物の硝化阻害能力と直接相関することはできない。ニトラピリンは細菌内のモノオキシゲナーゼ酵素に作用し、増殖とCH4/NH4酸化を阻害すると考えられている。 [ 46 ] 2 つまたは ピリダジン 、ピラゾール 、インダゾール）は、隣接していないN原子または単一の環状N原子を含む化合物（ ピリジン 、ピロール ）よりも著しく高い阻害効果を示す傾向がある。 [ 47 ]
メタン酸化阻害 ニトラピリンなどの酵素的硝化阻害剤は、メタン資化性 細菌におけるメタンの酸化も阻害する可能性がある。[ 46 ] AMOは、 メタン資化性細菌に見られるメタンモノオキシゲナーゼ （MMO）と同様の反応速度を示しており、MMOがメタン酸化の目的においてAMOと同様の触媒であることを示している。さらに、メタン資化性細菌は、ニトロソモナス などのNH3 酸化菌と多くの類似点を共有している。[ 48 ] 独立栄養細菌 のAMOの特性の類似性につながっている。
環境問題 下水処理 場の硝化処理槽硝化抑制剤は、硝化プロセスから硝酸塩と亜酸化窒素 が生成されるため、環境の観点からも注目されています。亜酸化窒素（ N₂O ）は、大気中の濃度はCO₂よりもはるかに低いものの、 地球温暖化係数 は二酸化炭素の約300倍であり、温室効果ガスによる地球温暖化の6%を占めています。この化合物は、成層圏 のオゾンの分解を触媒する ことでも知られています。[ 49 ]
多価陰イオン 粘土とケイ酸塩 からなる土壌は、一般的に正味の陰イオン電荷を帯びています。そのため、アンモニウムイオン（NH₄⁺ ） は 土壌に強く結合しますが、硝酸イオン（NO₃⁻ ） は結合しません。硝酸塩は移動性が高いため、 農業排水 を通じて地下水に浸透します 。地下水中の硝酸塩は、地下水と地表水の直接的な相互作用（例えば、湧水や湧水）や、地表利用のために取水される際に、地表水の濃度に影響を与える可能性があります。例えば、米国の飲料水の多くは地下水から供給されていますが、ほとんどの廃水処理場は地表水に排水しています。
野生生物の中では、両生類（オタマジャクシ）と淡水魚の卵が硝酸塩濃度の上昇に最も敏感で、米国の淡水域で一般的に見られる濃度（<20 mg/l）で成長と発達に障害を受ける。対照的に、淡水無脊椎動物はより耐性があり（約90+mg/l）、成魚の淡水魚は非常に高い濃度（800 +/l）にも耐えることができる。[ 50 ] 富栄養化 にも寄与する。富栄養化とは、大規模な藻類の増殖によって水域の酸素濃度が低下し、酸素を消費する生物が無酸素症で死に至るプロセスである。硝化は、光化学 スモッグ、地上オゾン、酸性雨、 種の多様性 の変化、その他の望ましくないプロセスの形成にも寄与すると考えられている。さらに、硝化阻害剤は、強力な温室効果ガスであるメタン（ CH4 ）の CO2 への酸化を抑制することも示されている。ニトラピリン とアセチレンは どちらも両方のプロセスを強力に抑制することが示されているが、両者を区別する作用機序は明らかではない。
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外部リンク fishdoc.co.ukで解説されている、濾過の中心となる硝化作用 アバディーン大学キングス・カレッジにおける硝化作用 lagoonsonline.com に掲載されている、曝気式ラグーンのオペレーター向け硝化の基礎知識 
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