硫黄代謝

硫黄は、細菌や古細菌から植物や動物まで、すべての生物によって代謝されます。硫黄は-2から+6までの酸化状態を取り、さまざまな生物によって還元または酸化されます。 ^{[ 1 ]}この元素は、タンパク質、多糖類の硫酸エステル、ステロイド、フェノール、および硫黄含有補酵素に存在します。^{[ 2 ]}

還元された硫黄化合物は、高等動物や高等植物を含むほとんどの生物によって酸化されます。^{[ 2 ]}一部の生物は硫黄の酸化からエネルギーを節約（つまりATPを生成）することができ、硫黄は一部の独立栄養細菌や古細菌の唯一のエネルギー源として機能します。^{[ 3 ]}硫黄酸化菌は、硫化物：キノン還元酵素、硫黄ジオキシゲナーゼ、亜硫酸酸化酵素などの酵素を使用して硫黄化合物を硫酸塩に酸化します。

硫黄酸化​​微生物

硫化水素、単体硫黄、亜硫酸塩、チオ硫酸塩、および様々なポリチオン酸塩（例えばテトラチオン酸塩）などの還元硫黄化合物は、化学栄養細菌、光栄養細菌、および混合栄養細菌によってエネルギー源として酸化される。^{[ 1 ]}一部の化学合成古細菌は、炭素固定のエネルギー源として硫化水素を使用し、糖を生成する。

化学栄養性硫黄酸化細菌

硫黄を電子供与体として利用する微生物は、十分な酸化還元電位を得るために、酸素または硝酸塩を最終電子受容体として利用することが多い。^{[ 4 ]}化学栄養性のアシディチオバチルス属の微生物は、広範囲の還元硫黄化合物を酸化することができるが、酸性環境に限定される。^{[ 5 ]}化学合成によって糖を生成できる化学栄養生物は、いくつかの食物連鎖の基盤を構成している。食物連鎖は、硫化水素と二酸化炭素を放出する熱水噴出孔の周囲で、日光がない状態で形成された。

光合成性硫黄酸化細菌

一部の細菌は、光エネルギーを利用して硫黄酸化と二酸化炭素（CO2 _）固定を共役させて増殖します。これらは大きく2つのグループに分けられます。緑色硫黄細菌（GSB）と紫色硫黄細菌（PSB）です。^{[ 6 ]}しかし、一部のシアノバクテリアは、無酸素光合成中に硫化水素を電子供与体として利用することもできます。^{[ 7 ]}すべてのPSBはガンマプロテオバクテリア綱に属し、クロマチア科とエクトチオロドスピラ科の2つの科に存在します。通常、硫黄球はクロマチア科では細胞内に、エクトチオロドスピラ科では細胞外に蓄積され、これがこれら2つのPSBグループの区別する特徴の1つです。^{[ 8 ]} GSBはクロロビア科に属し、一般的に硫化物または単体硫黄を酸化しますが、一部のメンバーはチオ硫酸塩を利用できます。^{[ 9 ]}

硫黄還元は植物、菌類、および多くの細菌で起こる。^{[ 10 ]}硫酸塩は嫌気呼吸において電子受容体 として機能し、有機化合物の形成のために還元されることもある。硫酸還元細菌は硫酸塩や亜硫酸塩、チオ硫酸塩、単体硫黄などの他の酸化硫黄化合物を硫化物に還元する。

硫黄は、微生物による不均化反応において、電子供与体と電子受容体の両方として機能することもあります。例えば、Acidianus ambivalens は、硫黄オキシゲナーゼ還元酵素 (SOR) を用いて、不均化反応により元素硫黄を硫酸塩、チオ硫酸塩、硫化水素に変換します。^{[ 16 ]}元素硫黄の不均化は、硫化物生成物の濃度が低い環境に限定され、これは通常、鉄やマンガンを含むスカベンジング鉱物の存在下で起こります。^{[ 17 ]}チオ硫酸塩の不均化は、海洋および淡水堆積物の無酸素層でよく起こります。^{[ 18 ] [ 19 ]}

植物は根で硫酸塩を吸収し、それを硫化物に還元します（硫黄同化を参照）。ただし、一部のアブラナ属植物は、他の供給源がない場合でも大気中の硫黄源を同化することができます。^{[ 20 ]}植物は、APSをPAPSにリン酸化することなく、APS還元酵素を使用してAPSを直接亜硫酸塩に還元します。硫化物から、アミノ酸のシステインとメチオニン、スルホ脂質、およびその他の硫黄化合物を形成します。動物は、摂取するタンパク質中のシステインとメチオニンから硫黄を得ます。

硫黄は体内で3番目に豊富なミネラル元素です。^{[ 21 ]}アミノ酸のシステインとメチオニンは、体内でグルタチオンを作るために使用されます。過剰なシステインとメチオニンは、亜硫酸オキシダーゼによって硫酸に酸化され、尿中に排泄されるか、グルタチオンとして貯蔵されます（グルタチオンは硫黄の貯蔵庫として機能します）。^{[ 21 ]}亜硫酸オキシダーゼの欠乏は、亜硫酸オキシダーゼ欠損症として知られており、身体的奇形、知的障害、および死を引き起こします。哺乳類細胞は、生物学的シグナル伝達物質として硫化水素を生成し、硫化水素をヒドロペルスルフィド、ポリサルファン、およびポリサルフィドに酸化します。^{[ 22 ]}

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