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| 小麦 | |
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科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 単子葉植物 |
| クレード: | ツユクサ科 |
| 注文： | ポアレス |
| 家族： | イネ科 |
| 亜科: | ポイデア科 |
| 部族： | コムギ科 |
| 属: | コムギ[1 ] |
| タイプ種 | |
| コムギ | |
| 種[2] | |
小麦は世界中で主食となっている穀物で、種子のために広く栽培されているイネ科の植物です。小麦の多くの種は、 Triticum属( / ˈ t r ɪ t ɪ k ə m / ) を構成しています。[3]最も広く栽培されているのは普通小麦( T. aestivum ) です。考古学的記録によると、小麦は紀元前9600年頃に肥沃な三日月地帯で初めて栽培されました。植物学的には、小麦の穀粒は果実の一種である穎果です。
小麦は、他のどの食用作物よりも広い面積で栽培されています（2021年には2億2,070万ヘクタールまたは5億4,500万エーカー）。小麦の世界貿易は、他のすべての作物を合わせたよりも大きい。2021年、世界の小麦生産量は7億7,100万トン（8億5,000万ショートトン）で、トウモロコシ（北米やオーストラリアではコーンとして知られ、英国などの国では小麦はコーンと呼ばれることが多い）に次いで2番目に生産量の多い穀物となりました。[4] 1960年以来、小麦やその他の穀物の世界生産量は3倍に増加しており、21世紀半ばまでさらに増加すると予想されています。食品産業におけるグルテンの有用性により、小麦の世界的な需要が増加しています。
小麦は炭水化物の重要な供給源です 。世界的に見て、小麦は人間の食物における植物性タンパク質の主要供給源であり、タンパク質含有量は約 13% で、他の主要な穀物と比較すると比較的高いものの、タンパク質の質は比較的低いです (必須アミノ酸を供給)。小麦は、全粒穀物として食べると、さまざまな栄養素と食物繊維の供給源となります。一般人口のごく一部では、小麦のタンパク質のほとんどを構成するグルテンが、セリアック病、非セリアック性グルテン過敏症、グルテン運動失調症、疱疹状皮膚炎を引き起こす可能性があります。
説明
小麦は、中程度から高木の高さの頑丈なイネ科の植物です。茎は節があり、通常は中が空洞で、わら状になっています。1 つの植物に多数の茎がある場合があります。細長い葉があり、各節の上に 1 枚の基部が茎を覆っています。茎の上部には頭花があり、約 20 から 100 個の花が付きます。各花には雄しべと雌しべがあります。[5]花は風媒花で、受粉の 99% 以上が自家受粉で、残りは他家受粉です。[6]花は一対の小さな葉のような小穂に入っています。2 つの (雄)雄しべと (雌)柱頭が小穂の外側に突き出ています。花は小穂にまとまって、小穂ごとに 2 個から 6 個の花が付きます。受精した心皮はそれぞれ小麦の穀粒または液果に成長します。植物学的には果実で、しばしば種子と呼ばれます。穀粒は黄金色に熟します。穀物の穂は穂と呼ばれます。[5]
葉は、生殖、すなわち開花に移行するまで、茎頂分裂組織から伸縮式に出現する。[7]小麦の植物が生成する最後の葉は、止め葉として知られている。これは他の葉よりも密度が高く、光合成速度が高く、成長中の穂に炭水化物を供給する。温帯の国では、止め葉は、植物の2番目と3番目に高い葉とともに、穀物の炭水化物の大部分を供給し、それらの状態は収量形成に最も重要である。[8] [9]小麦は、葉の裏側（背軸側）よりも上側（向軸側）に気孔が多いという点で、植物の中では珍しい。[10]これは、他のどの植物よりも長く栽培されてきたことが影響している可能性があるという理論がある。[11]冬小麦は一般的に1本のシュートあたり最大15枚の葉を生産し、春小麦は最大9枚の葉を生産します[12] 。また、冬作物は1本の植物あたり最大35本の分げつ（シュート）を持つことがあります（品種によって異なります）。[12]
小麦の根は耕作可能な作物の中で最も深く伸びるものの一つで、2メートル（6フィート7インチ）も下まで伸びます。[13]小麦の根が成長すると、植物は茎にフルクタンの形でエネルギーを蓄積します。[14]これは、干ばつや病気の圧力下で植物が収穫量を増やすのに役立ちます。[15]しかし、根の成長と茎の非構造炭水化物の蓄積にはトレードオフがあることが観察されています。干ばつに適応した作物では根の成長が優先される可能性が高いのに対し、病気がより大きな問題となる国向けに開発された品種では茎の非構造炭水化物が優先されます。[16]
小麦は品種によって芒がある場合とない場合がある。芒を生産すると穀物の数にコストがかかるが[17]、小麦の芒は葉よりも水の使用に関して効率的に光合成するため[18]、温帯の国で一般的に見られる小麦品種よりも、暑く干ばつが発生しやすい国で栽培される小麦品種の方が芒がはるかに多い。このため、気候変動により芒のある品種がより広く栽培されるようになる可能性がある。しかし、ヨーロッパでは小麦の気候耐性の低下が観察されている[19] 。
歴史
家畜化
西アジアの狩猟採集民は、野生の小麦が栽培化される数千年前から、おそらく紀元前21,000年頃から収穫していたが、[20]彼らの食生活において小麦は小さな割合を占めていた。[22]家畜化前の栽培のこの段階で、初期の栽培品種が地域中に広まり、ゆっくりと栽培形態の特徴を発達させていった。[23]
野生のイネ科植物の穀物の収穫と播種を繰り返すことで、栽培に適した突然変異体（「品種」）である小麦が生み出された。栽培化された小麦では、穀物はより大きく、収穫時に種子（小穂内）は強化された穂軸によって穂に付着したままである。[24]野生の品種では、穂軸がより壊れやすいため穂が簡単に砕け散り、小穂が散らばってしまう。[25]農家がより大きな穀物と砕けない穂を選んだのは、意図的ではなく、単にこれらの形質によって種子の収集が容易になったために起こったのかもしれない。しかし、このような「偶発的な」選択は作物の栽培化の重要な部分であった。小麦を食料源として改良する形質は、植物の自然な種子散布機構の喪失を伴うため、高度に栽培化された小麦の品種は野生では生き残れない。[26]
野生のヒトツブコムギ（T. monococcum subsp. boeoticum ）は、南西アジアの開けた公園地帯やステップ地帯に生育している。 [27] 3つの異なる品種から成り、そのうち南東アナトリア原産の1つだけが栽培化された。[28]栽培されているヒトツブコムギを野生のものと区別する主な特徴は、圧力をかけないと穂が砕けないことであり、そのため散布と繁殖には人間に依存する。[27]また、粒が広い傾向がある。[27]野生のヒトツブコムギは、テル・アブ・フレイラ（紀元前 10,700～9000年頃）やムレイベト（紀元前 9800～9300年頃）などの遺跡で収集されたが、栽培されている形態に関する最も古い考古学的証拠は、紀元前10,700～10,000年頃以降に見られる。 紀元前8800年頃、トルコ南部のチャイョヌ、カフェル・ホユク、おそらくネヴァル・チョリで発見された。 [27 ]遺伝学的証拠から、複数の場所で独立して家畜化されたことが示唆されている。[28]
野生のエンマー小麦（T. turgidum subsp. dicoccoides）はヒトツブコムギほど広く分布しておらず、肥沃な三日月地帯の丘陵斜面に見られる岩の多い玄武岩質および石灰岩質土壌を好みます。 [27]より多様性があり、栽培品種は2つの主要なグループに分類されます。脱穀により小穂全体が分離される殻付きまたは脱穀しないタイプと、個々の穀粒が分離される自由脱穀タイプです。両方の品種はおそらく先史時代に存在していましたが、時が経つにつれて自由脱穀栽培品種がより一般的になりました。[27]野生のエンマーは、紀元前9600年頃に南レバントで最初に栽培されました。 [29] [30]遺伝子研究により、ヒトツブコムギと同様に南東アナトリアで栽培されていましたが、それは一度だけであることがわかっています。[28] [31]国内産エンマーに関する最も古い確実な考古学的証拠は、紀元前8300～7600年頃のチャイヨヌ遺跡で発見 されたもので、小穂に特徴的な傷跡があり、殻付きの国内産品種に由来するものであることが示されています。[27]シリアのテル・アスワド遺跡でも紀元前 8500～8200年頃に発見されたと報告されていますが、これは粒の大きさに基づいた信頼性の低い方法で特定されました。[27]
初期の農業
ヒトツブコムギとエンマーコムギは、新石器時代西アジアで最初の農耕社会が栽培した創始作物の2つと考えられている。 [27]これらのコミュニティでは、裸小麦（T. aestivumとT. durum）や、現在は絶滅した栽培化されたザンドゥリ小麦（T. timopheevii）も栽培されていた。 [32]その他、多種多様な穀類や非穀類作物も栽培されていた。[33]小麦は、新石器時代の最初の1000年間（大麦が主流だった時代）は比較的珍しいものだったが、紀元前8500年頃以降は主食となった。[33]初期の小麦栽培には、それほど労力はかからなかった。当初、農民は、小麦が一年生草地に定着する能力を利用して、草食動物から畑を囲い、収穫後に再び播種した。計画的に植生を除去したり、土を耕したりする必要はなかった。[34]彼らはまた、自然の湿地や氾濫原を利用してデクリュ農法を実践し、洪水が引いた後に残った土に種を蒔いた可能性もある。[35] [36] [37]収穫は石刃の鎌で行われた。[38]小麦やその他の穀物の貯蔵が容易だったため、農家は時間の経過とともに徐々に穀物に依存するようになり、特に1年分以上の貯蔵量を保管できる個別の貯蔵施設を開発してからはそれが顕著になった。[39]
脱穀後、もみ殻を取り除いた小麦の穀粒は貯蔵された。[39]その後、挽いた 石臼で小麦粉に加工された。[40]挽いたヒトツブコムギと イグサの一種( Bolboschoenus glaucus ) の塊茎から作られたパンは、紀元前12,400年には早くも作られていた。[41]チャタル・ヒュユク(紀元前 7100～6000年頃)では、全粒小麦と小麦粉の両方がパン、お粥、粥を作るのに使われた。[42] [43]食料とは別に、小麦は新石器時代の社会では、燃料、枝編み細工品作り、または枝編みと泥壁の建築に使用できる藁の供給源として重要だった可能性がある。[44]
広める
栽培小麦は、野生の祖先が自然に生育しない地域に急速に広まった。エンマーは紀元前8600年頃にキプロスに導入され、ヒトツブコムギは紀元前 7500年頃に導入された。[45] [46]エンマーは紀元前6500年までにギリシャに、紀元前6000年直後にエジプトに、紀元前5000年までにドイツとスペインに到達した。 [47]「初期のエジプト人はパンとオーブンの使用を開発し、パン焼きを最初の大規模な食品生産産業の1つに発展させた。」[48]紀元前4000年までに、小麦はイギリス諸島とスカンジナビアに到達した。[49] [50] [51]小麦は紀元前2600年頃に中国の黄河下流に現れたと思われる。 [52]
六倍体小麦の最古の証拠は、チャタル・ヒュユクで発見された紀元前6400～6200年頃の小麦種子のDNA分析によって確認されている。[53] 2023年の時点で、イーストパンに十分なグルテンを含む最も古い小麦は、紀元前1350年のマケドニアのアシロスの穀倉で発見されている。 [54]小麦は中東から、コロンブス交換でヨーロッパ全土およびアメリカ大陸に広がり続けた。ブリテン諸島では、麦わら（茅葺き）が青銅器時代に屋根葺きに使用され、19世紀後半まで一般的に使用されていた。[55] [56]白パンは歴史的に高い地位にある食べ物であったが、19世紀には英国で大量消費されるようになり、北部の食生活からオート麦、大麦、ライ麦に取って代わった。それは「高度な文化の象徴」となった。[57] 1860年以降、アメリカ合衆国における小麦生産の大幅な拡大が世界市場に溢れ、価格が40%下落し、（ジャガイモ栽培の拡大とともに）貧困層の栄養面での福祉に大きく貢献した。[58][アップデート]
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紀元前3200年頃のシュメールの円筒印章には、エンシとその侍者が神聖な小麦の茎に餌を与えている様子が描かれている。ニヌルタは農業の神であり、「シュメールのゲオルギカ」として知られる詩の中で、農業に関する詳細なアドバイスを提供している。 -
古代エジプトにおける小麦の脱穀 -
マディヤ・プラデーシュ州の伝統的な小麦収穫
、2012年
進化
系統発生
小麦のいくつかの種は2セットの染色体を持つ二倍体ですが、多くは4セットの染色体 (四倍体) または6セット (六倍体) の安定倍数体です。[59]一粒小麦 ( Triticum monococcum ) は二倍体 ( AA、7つの染色体の2つの補完物、2n = 14 ) です。[60]ほとんどの四倍体小麦 (エンマー小麦やデュラム小麦など) は、野生のエンマー、T. dicoccoidesに由来しています。野生のエンマー自体は、2つの二倍体の野生のイネ科植物、T. urartuと野生のヤギ草 ( Ae. speltoides ) の交雑の結果です。[61]野生のエンマー ( AABB、 2つのグループに7つの染色体の4つの補完物、4n = 28 ) を形成する交雑は、栽培化されるよりずっと前に野生で発生し、自然選択によって促進されました。六倍体小麦は、野生のエンマーが別のヤギ草であるAe. squarrosaまたはAe. tauschiiと交雑して農家の畑で進化し、パン小麦を含む六倍体小麦が作られました。[59] [62]
2007年の小麦の分子系統学では、主要な栽培種の系統図が以下のように示されていますが、完全には解明されていません。交雑が多すぎるため、解明は困難です。「6N」のようなマークは、それぞれの種の倍数性の度合いを示しています。[59]
分類
1万年にわたる栽培の歴史の中で、小麦には人工選択と自然選択の組み合わせによって、多くの形態の雑種が開発されてきた。この複雑さと多様性により、小麦の命名には多くの混乱が生じている。[63] [64]
主な種
六倍体種（6N）
- 普通小麦またはパン小麦（T. aestivum）–世界で最も広く栽培されている種。[65]
- スペルト小麦（T. spelta） – パン用小麦に大きく置き換えられたもう1つの種ですが、21世紀には手作りのパンやパスタ用に有機栽培されることが多くなりました。[66]
四倍体種（4N）
- デュラム小麦（T. durum） – 現在広く使用されている小麦で、2番目に広く栽培されている小麦です。[65]
- エンマー（T. turgidum subsp. dicoccumおよびT. t. conv. durum ） -古代に栽培されていた種で、野生のエンマー（T. dicoccoides）から派生したものですが、現在では広く使用されていません。[67]
- ホラーサーンまたはカムット（T. turgidum ssp. turanicum、T. turanicumとも呼ばれる）は古代の穀物の一種である。ホラーサーンは現代のアフガニスタンとイラン北東部の歴史的な地域である。この穀物は現代の小麦の2倍の大きさで、豊かなナッツの風味がある。[68]
二倍体種（2N）
- 一粒小麦（T. monococcum）。野生の一粒小麦、T. boeoticumからエンマー小麦と同時に栽培化された。[69]
脱穀種と脱穀しない種
野生種の小麦は、栽培化された品種であるアインコーン[70]、エンマー[71]、スペルト[72]とともに、殻を持っています。このより原始的な形態（進化論的に）は、穀物をしっかりと包む強靭な穎と、（栽培化された小麦では）脱穀時に簡単に折れるやや脆い穂軸で構成されています。その結果、脱穀すると小麦の穂は小穂に分かれます。穀物を取り出すには、穎を取り除くために製粉や粉砕などのさらなる処理が必要です。脱穀した小麦は、強靭な穎が貯蔵穀物を害虫からよく守ってくれるため、小穂のまま貯蔵されることがよくあります。[70]デュラム小麦や普通小麦などの自由脱穀（または裸の）形態では、穎は壊れやすく、穂軸は丈夫です。脱穀すると、もみ殻が砕けて穀物が出てきます。[73]
食品として
穀物のクラスの命名
小麦の等級は色、季節、硬さによって命名されている。[74]米国で使用されている等級は以下のとおりである。[75] [76]
- デュラム小麦–パスタやブルグル用のセモリナ粉を作るのに使われる、硬くて半透明で淡い色の穀物。タンパク質、特にグルテンタンパク質が豊富です。[75] [76]
- ハードレッドスプリング– パンや焼き菓子に使用される、硬くて茶色がかった高タンパク質小麦。パン用小麦粉や高グルテン小麦粉は、一般的にハードレッドスプリング小麦から作られています。主にミネアポリス穀物取引所で取引されています。[75] [76]
- ハードレッドウィンター– 硬くて茶色がかった、まろやかな高タンパク質小麦。パンやハードベーキング製品、パイ生地のペストリー粉のタンパク質を増やすための添加物として使われる。漂白されていない万能小麦粉のいくつかのブランドは、ハードレッドウィンター小麦のみで作られている。主にカンザスシティ商品取引所で取引されている。カンザス州南部で栽培されている多くの品種は、ロシアからのメノナイト移民によってカンザス州に持ち込まれた「ターキーレッド」として知られる品種の子孫である。[75] [76] [77] マーキス小麦は、カナダの短い生育期に繁栄するように開発され、南ネブラスカ州南部まで栽培されている。[78]
- ソフトレッドウィンター– ケーキ、パイ生地、ビスケット、マフィンなどに使用される、柔らかくて低タンパク質の小麦。ケーキ用小麦粉、ペストリー用小麦粉、ベーキングパウダーと塩を加えた一部のセルフライジング小麦粉などは、ソフトレッドウィンター小麦から作られています。主にシカゴ商品取引所で取引されています。[75] [76]
- ハードホワイト– 乾燥した温帯地域で栽培される硬くて淡い色で不透明で白亜質の、中程度のタンパク質を含む小麦。パンや醸造に使用されます。[75] [76]
- ソフトホワイト– 柔らかく、淡い色で、非常にタンパク質の少ない小麦。温帯湿潤地域で栽培される。パイ生地やペストリーに使われる。[75] [76]
食品としての価値と用途
| 100 g (3.5 オンス) あたりの栄養価 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| エネルギー | 1,368 kJ（327 kcal） | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
71.18グラム | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 糖類 | 0.41 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 食物繊維 | 12.2グラム | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
1.54グラム | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
12.61グラム | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| その他の構成 | 量 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 水 | 13.1グラム | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| セレン | 70.7µg | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
USDAデータベースエントリへのリンク | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| †割合は米国の成人に対する推奨値に基づいて推定されています。[79]ただし、カリウムについては米国アカデミーの専門家の推奨値に基づいて推定されています。[80] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
小麦は世界中で主食となっている。[81] [60]生の小麦粒は小麦粉に挽くことができるが、硬質デュラム小麦のみを使用してセモリナに挽くこともでき、発芽させて乾燥させて麦芽にし、砕いたり切ったりして砕いた小麦にし、茹でて（または蒸して）、乾燥させ、砕いてふすまを取り除いてブルグル（グラートとも呼ばれる）にすることもできる。[82]通常行われているように、生の小麦が製粉所で細かく砕かれる場合、外側の殻またはふすまはいくつかの方法で使用できます。小麦は、パン、お粥、クラッカー、ビスケット、ミューズリー、パンケーキ、パスタ、パイ、ペストリー、ピザ、セモリナ、ケーキ、クッキー、マフィン、ロールパン、ドーナツ、グレービー、ビール、ウォッカ、ボザ（発酵飲料）、朝食用シリアルなどの食品の主原料です。[83]小麦製品の製造において、グルテンは生地に粘弾性の機能特性を与えるのに役立ち、[84]小麦の消費を促進するパン、麺類、パスタなどの多様な加工食品の製造を可能にします。[85] [86]
栄養
生の赤色冬小麦は、水分が13%、炭水化物が71%（食物繊維12%を含む）、タンパク質が13% 、脂肪が2%です（表）。タンパク質含有量の約75～80%はグルテンです。[84]小麦は100グラム（3.5オンス）の基準量で、1,368キロジュール（327キロカロリー）の食物エネルギーを提供し、マンガン、リン、マグネシウム、亜鉛、鉄などの複数の食物ミネラルの豊富な供給源（ 1日の推奨摂取量（DV）の20%以上）です（表）。ビタミンB群、ナイアシン（DVの36%）、チアミン（DVの33%）、ビタミンB6（DVの23%）が大量に含まれています（表）。
小麦は人間の食物における植物性タンパク質の重要な供給源であり、他の主要な穀物に比べてタンパク質含有量が比較的高い。[87]しかし、 DIAASタンパク質品質評価法によると、小麦タンパク質は人間の栄養としては品質が低い。[88] [89]小麦タンパク質には、少なくとも成人にとっては他の必須アミノ酸が十分な量含まれているものの、必須アミノ酸の リジンが不足している。[86] [90]小麦胚乳に存在するタンパク質（グルテンタンパク質）には特にリジンが少ないため、白小麦粉は全粒穀物に比べてリジンが不足している。[86]リジンを豊富に含む小麦品種を開発するために植物育種に多大な努力が払われているが、2017年現在成功していない[アップデート]。 [ 91]この欠乏を補うために、他の食品源（主に豆類）からのタンパク質の補給が一般的に行われています。 [92]必須アミノ酸が1つ制限されると、他のアミノ酸が分解されて排泄されるため、成長期には特に重要です。[86]
健康に関するアドバイス
世界中で数十億の人々が消費する小麦は、特に小麦製品が主食である後発開発途上国において、人類の栄養にとって重要な食品である。 [86] [93]小麦を全粒穀物として食べると、子供と大人に推奨されるさまざまな栄養素と食物繊維が供給される。 [85] [86] [94] [95] 遺伝的に感受性のある人では、小麦グルテンがセリアック病を引き起こす可能性がある。[84] [96]セリアック病は、先進国の一般人口の約1％に影響を及ぼしている。[96] [97] 唯一知られている効果的な治療法は、生涯にわたる厳格なグルテンフリーの食事である。[96]セリアック病は小麦タンパク質に対する反応によって引き起こされるが、小麦アレルギーと同じではない。[96] [97]小麦を食べることで引き起こされる他の病気には、非セリアック性グルテン過敏症[97] [98]（一般人口の0.5％から13％に影響を与えると推定されています[99]）、グルテン運動失調症、および疱疹状皮膚炎があります。[98]小麦に含まれるFODMAP（主にフルクトースポリマー） と呼ばれる特定の短鎖炭水化物は、非セリアック性グルテン過敏症の原因である可能性があります。 2019年の時点で[アップデート]、レビューでは、FODMAPは膨満感などの特定の胃腸症状のみを説明し、非セリアック性グルテン過敏症の人が発症する可能性のある消化器以外の症状は説明できないと結論付けられています。 [100] [101] [102] 他の小麦タンパク質、アミラーゼトリプシンインヒビターは、セリアック病および非セリアック性グルテン過敏症における自然免疫系の活性化因子である可能性があることが判明しています。[101] [102]これらのタンパク質は昆虫に対する植物の自然な防御の一部であり、人間では腸の炎症を引き起こす可能性があります。[101] [103]
生産と消費
グローバル
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世界の小麦栽培地域 -
![小麦の生産量（2019年）[105]](https://img-server.japedia.wiki/wikipedia/commons/thumb/e/e5/Production_of_wheat_%282019%29.svg/500px-Production_of_wheat_%282019%29.svg.png)
小麦の生産量（2019年）[105] -
21 世紀には、世界の作物生産量に占める小麦（茶色）の割合が減少しました。
![小麦の生産量（2019年）[105]](https://img-server.japedia.wiki/wikipedia/commons/thumb/e/e5/Production_of_wheat_(2019).svg/500px-Production_of_wheat_(2019).svg.png)
2022年、世界の小麦生産量は8億840万トンで、中国、インド、ロシアが世界総生産量の43.22%を占めた。[106] 2019年時点で[アップデート]、最大の輸出国はロシア（3200万トン）、米国（27）、カナダ（23）、フランス（20）で、最大の輸入国はインドネシア（1100万トン）、エジプト（1040万トン）、トルコ（1000）であった。[107] 2021年、小麦は世界中で2億2070万ヘクタール（5億4500万エーカー）で栽培され、他のどの食用作物よりも多くなっていた。[108] 小麦の世界貿易は、他のすべての作物を合わせたよりも大きい。[109]グルテンタンパク質の独特の粘弾性と接着性 により、小麦の世界的な需要が増加している。[86] [110]
歴史的要因
小麦は19世紀に世界的大英帝国で中心的な農業事業となり、オーストラリア、カナダ、インドでは今でも非常に重要な位置を占めている。 [112]広大な土地と限られた労働力を持つオーストラリアでは、生産拡大は特に灌漑と機械に関する技術の進歩に依存していた。1840年代までに、南オーストラリアには900人の栽培者がいた。彼らは穀物の穂を取り除くために、1843年にジョン・リドリーが完成させた「リドリーのストリッパー」という刈り取り兼収穫機を使用していた。 [113]カナダでは、近代的な農機具により、1840年代後半から大規模な小麦栽培が可能になった。1879年までに、鉄道の普及によりイギリスへの輸出が容易になったため、サスカチュワン州が中心となり、アルバータ州、マニトバ州、オンタリオ州がそれに続いた。 1910年までに小麦はカナダの輸出の22％を占め、世界恐慌中に価格が急落したにもかかわらず、1930年には25％に上昇した。[114]南アフリカ、ケニア、インドでの小麦生産拡大の取り組みは、収穫量の低さと病気によって妨げられた。しかし、2000年までにインドは世界第2位の小麦生産国となった。[115] 19世紀、アメリカの小麦のフロンティアは急速に西に移動した。1880年代までには、アメリカの輸出の70％がイギリスの港に向かった。最初の成功した穀物エレベーターは1842年にバッファローに建設された。[116]輸送コストは急速に低下した。1869年にはシカゴからリバプールまで小麦1ブッシェルを輸送するのに37セントかかった。1905年には10セントになった。[117]
20世紀には世界の小麦生産量は約5倍に増加したが、1955年頃まではその大部分は小麦作付面積の増加を反映したもので、単位面積あたりの収穫量の増加はそれより少なかった（約20％）。しかし、1955年以降は、小麦の収穫量向上率が年間10倍に増加し、これが世界の小麦生産量増加の主要因となった。このように、技術革新と、合成窒素肥料、灌漑、小麦育種による科学的な作物管理が、20世紀後半の小麦生産量増加の主な原動力であった。小麦作付面積が大幅に減少した地域もあり、例えば北米ではそうであった。[118]種子の貯蔵と発芽能力の向上（したがって、収穫した作物を翌年の種子のために保管しておく必要性が減った）も、20世紀の技術革新の1つである。中世イングランドでは、農民は小麦収穫量の4分の1を次の作物の種子として保存し、食料や飼料の消費には4分の3しか残らなかった。 1999年までに、小麦の世界平均種子使用量は生産量の約6％になりました。[119] 21世紀には、地球温暖化に伴う気温上昇により、いくつかの地域で小麦の収穫量が減少しています。[120]
農学
小麦の栽培
小麦は一年生作物です。気候がそれほど厳しくない場合は、秋に植えて初夏に冬小麦として収穫するか、春に植えて秋に春小麦として収穫することができます。通常、耕起して土を耕し、次にすき込んで雑草を駆除し、表面を平らにしてから植えます。次に、種子を表面にまいたり、列になって土に穴をあけたりします。冬小麦は、冬の凍結期間中は休眠状態になります。冬を越すためには、寒さが介入する前に 10 ～ 15 cm の高さまで成長する必要があります。冬小麦は、気温が氷点下または氷点近くの期間を必要とし、その後、雪解けまたは気温の上昇によって休眠状態が解除されます。春小麦は休眠状態になりません。小麦には、できれば有機物と、土壌窒素、リン、カリウムなどの利用可能なミネラルを含む深い土壌、できれば有機質を含むロームが必要です。酸性で泥炭質の土壌は適していません。小麦が豊作となるためには、生育期に30～38cmの雨量が必要である。[121]
農家は作物が生育している間に介入して、肥料や灌漑による水、広葉雑草を駆除する除草剤や害虫を駆除する殺虫剤などの農薬を散布することがある。農家は土壌のミネラル、土壌水分、雑草の生育、害虫の発生を評価して、適時かつ費用対効果の高い是正措置を決定し、作物の熟度や水分含有量を評価して、収穫の適切な時期を選択することがある。収穫には、収穫物を集めるために茎を切る刈り取りと、穂を折って穀物を取り出す脱穀が含まれる。両方のステップはコンバインによって行われる。穀物はその後乾燥され、カビ菌から安全に保管される。[121]
作物の育成
小麦は、気候、種子の種類、土壌の状態によって異なりますが、播種から収穫まで通常 110 日から 130 日かかります。最適な作物管理には、農家が生育中の植物の各発育段階を詳細に理解していることが必要です。特に、春の肥料、除草剤、殺菌剤、成長調整剤は、通常、植物の発育の特定の段階でのみ使用されます。たとえば、現在推奨されている 2 回目の窒素施用は、穂 (この段階では見えません) が約 1 cm の大きさ (ザドックス スケールの Z31 ) になったときに行うのが最適です。段階の知識は、気候によるリスクが高い期間を識別するためにも重要です。農家は、「旗葉」(最後の葉) が現れる時期を知ることで恩恵を受けます。この葉は、穀物の登熟期間中の光合成反応の約 75% を占めるため、良好な収穫量を確保するには、病気や虫害から保護する必要があります。作物の段階を識別するためのシステムはいくつかありますが、Feekes スケールと Zadoks スケールが最も広く使用されています。各スケールは、農作物が農業シーズン中に達成する段階を連続的に説明する標準的なシステムです。[122]たとえば、母細胞から花粉が形成される段階や、開花から成熟までの段階は高温の影響を受けやすく、この悪影響は水ストレスによってさらに悪化します。[123]
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開花期 -
後期乳期 -
収穫直前
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農業技術
土壌の準備と植え付け時の種子の配置に関する技術的進歩、植物の成長を改善するための輪作と肥料の使用、収穫方法の進歩はすべて、小麦を実用的な作物として推進するために相乗効果をもたらした。18世紀に播種機の使用が種子の散布に取って代わったとき、生産性がさらに大幅に向上した。輪作法が長年耕作されていた土地に適用され、肥料の使用が広まったため、単位面積あたりの純小麦の収穫量が増加した。[124]
農業の改良には、最近では脱穀機の使用から始まり、コンバインのような大型で高価な機械へと進歩し、生産性を大幅に向上させるなど、自動化が広範に行われています 。[126]同時に、1930年代に日本で開発された農林10号小麦[127]や、ノーマン・ボーローグが緑の革命で開発した矮性小麦などの優れた品種により、収穫量が大幅に増加しました。[128] [129]
農業システムの技術と知識のギャップに加え、一部の大規模小麦生産国では、劣悪な道路、不適切な貯蔵技術、非効率的なサプライチェーン、小規模な小売店が支配する小売市場に農産物を持ち込むことができない農家のせいで、農場での収穫後に大きな損失が出ている。小麦生産量全体の約10％が農場レベルで失われ、さらに10％が劣悪な貯蔵と道路網のために失われ、さらに小売レベルで失われている。[130]
インド亜大陸のパンジャブ地方や中国北部では、灌漑が穀物の生産量増加に大きく貢献している。より広い範囲で過去40年間に、肥料使用量の大幅な増加と開発途上国における半矮性品種の入手しやすさの向上により、1ヘクタール当たりの収穫量が大幅に増加した。 [131]開発途上国では、この期間に（主に窒素肥料の）使用量が25倍に増加した。しかし、農業システムは生産性向上のために肥料や品種改良以外のものにも大きく依存している。その良い例は、オーストラリアの南部冬作地帯での小麦栽培である。この地域では降雨量が少ない（300 mm）にもかかわらず、窒素肥料を比較的少量使用しても小麦栽培は成功している。これは、マメ科牧草地との輪作によって達成される。輪作にキャノーラ作物を含めることで、小麦の収穫量がさらに25％増加した。[132]降雨量の少ない地域では、収穫後の刈り株を残し、耕作を最小限に抑えることで、利用可能な土壌水の有効利用（および土壌侵食の抑制）が実現します。[133]
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収穫準備が整った畑 -
害虫と病気
害虫や病気は毎年世界の小麦収穫量の21.47%を消費します。[134]
病気
小麦の病気は多く、主に真菌、細菌、ウイルスによって引き起こされます。[135]病気の予防には、新しい耐病性品種を開発するための 植物育種と健全な作物管理が重要です。真菌性病気による作物の大幅な損失を防ぐために使用される殺菌剤は、小麦生産において大きな変動費になる可能性があります。ミズーリ州では、植物病による小麦生産量の損失量は10〜25％と推定されています。[136]小麦にはさまざまな生物が感染しますが、最も重要なのはウイルスと真菌です。[137]
主な小麦病害のカテゴリーは次のとおりです。
- 種子伝染性疾患：種子伝染性黒星病、種子伝染性スタゴノスポラ病（旧称セプトリア）、黒穂病（悪臭黒穂病）、黒穂病などがあり、殺菌剤で管理されます。[138]
- 葉枯れ病および穂枯れ病：うどんこ病、葉さび病、セプトリア・トリチシ葉枯れ病、スタゴノスポラ（セプトリア）ノドルム葉枯れ病および穂枯れ病、フザリウム穂枯れ病。[138] [139]
- 根腐れ病：これらの病気のうち、特に重要なのは「テイクオール病」とセファロスポリウム縞状病である。これらの病気は両方とも土壌伝染性である。[138]
- 茎さび病： Puccinia graminis f.が原因。 sp. tritici (担子菌) 菌類、例: Ug99 [140]
- 小麦いもち病： Magnaporthe oryzae Triticumによって引き起こされる。[141]
- ウイルス性疾患：小麦のスピンドル条斑モザイク（黄色モザイク）と大麦の黄色萎縮病は、最も一般的な2つのウイルス性疾患です。耐性品種を使用することで制御できます。[138]
麦角病はライ麦ではより一般的である ものの、小麦を含む穀物の歴史的に重要な病気である。麦角病は、関係する菌類であるClaviceps purpureaに汚染された穀物を食べた人間にも病気を引き起こすという点で、植物病の中では珍しい。[142]
動物の害虫
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小麦の害虫には、米国北部グレートプレーンズとカナダのプレーリーで慢性的な害虫となっている小麦茎ハバチがいる。[143]小麦は、ホタルイ、ササゲムシ、セタカアワダチソウ、カブトムシなど、いくつかのチョウ目（蝶と蛾）の幼虫 の食用植物である。シーズンの初めには、多くの鳥やげっ歯類の種が小麦作物を食べます。これらの動物は、植えたばかりの種子や若い植物を掘り起こして食べることで、作物に重大な損害を与える可能性があります。シーズンの終わりには、成熟した穂から穀粒を食べることで作物に損害を与えることもあります。最近の穀物の収穫後の損失は、米国だけで年間数十億ドルに上り、さまざまな穿孔性昆虫、甲虫、ゾウムシによる小麦の被害も例外ではありません。[144]齧歯類は貯蔵中に大きな損失を引き起こす可能性があり、主要な穀物栽培地域では、食料が容易に手に入るため、野ネズミの数が爆発的に増加して疫病のような規模になることがあります。[145]収穫後の害虫による小麦の損失を減らすために、農業研究局の科学者は「昆虫グラフ」を開発しました。これは、肉眼では見えない小麦の昆虫を検出できるものです。この装置は、小麦が製粉されているときに電気信号を使用して昆虫を検出します。この新しい技術は非常に正確で、30,000個の良質の種子から5〜10個の害虫に感染した種子を検出できます。[146]
繁殖目的
伝統的な農業システムでは、小麦の集団は在来種、つまり農民が非公式に維持している集団で構成されており、形態的多様性を高いレベルで維持していることが多い。在来種の小麦はヨーロッパや北米ではもはや広く栽培されていないが、他の地域では依然として重要である。正式な小麦育種の起源は19世紀にあり、望ましい特性を持つとされる単一の植物から種子を選抜して単一系統の品種が作られた。現代の小麦育種は20世紀初頭に発展し、メンデル遺伝学の発展と密接に関連していた。近交系小麦栽培品種を育種する標準的な方法は、手作業による去勢で2系統を交配し、その子孫を自殖または近交系で繁殖させることである。選抜された品種は、品種または栽培品種としてリリースされる10世代以上前に特定される（品種の違いの原因となる遺伝子を持つことが示される）。[147]
主な育種目標には、高収量、良質、病虫害耐性、非生物的ストレス耐性（ミネラル、湿気、熱耐性を含む）などがある。[148] [149]小麦は、ガンマ線、X線、紫外線（総称して放射線育種）や、時には強力な化学物質を使用した突然変異育種の対象となっている。これらの方法で作られた小麦の品種は数百種類（1960年まで遡る）あり、その多くは中国などの人口の多い国で作られている。[148]穀物の鉄分と亜鉛含有量が多いパン用小麦は、ガンマ線育種[150]と従来の選抜育種によって開発されてきた。 [151]国際的な小麦育種は、メキシコの国際トウモロコシ・小麦改良センターが主導している。ICARDAは別の主要な公的部門の国際小麦育種家だが、シリア内戦でシリアからレバノンに移転を余儀なくされた。[152]
病原体と小麦は常に共進化している。[153] 胞子を産生する小麦さび病菌は、胞子の増殖がうまくいくようにかなり適応しており、これは本質的にはR 0であると言える。[153]これらの病原体は、R 0 の高い進化的アトラクターに向かう傾向がある。[153]
より高い収益のために
小麦遺伝子の特定のバージョンの存在は、作物の収穫量にとって重要であった。日本の小麦育種家が短茎小麦農林10を生産するために最初に使用した「矮性」形質の遺伝子は、世界中の小麦の収穫量に大きな影響を与え、ノーマン・ボーローグが率いたメキシコとアジアの緑の革命の成功の主要因であった。[154]矮性遺伝子は、光合成中に植物に固定された炭素を種子生産に転用することを可能にし、倒伏の問題を防ぐのにも役立つ。[155]「倒伏」は、穂軸が風で倒れて地面に腐ったときに発生し、小麦に窒素を大量に施肥すると、草丈が高くなり、この問題が発生しやすくなる。[156] 1997年までに、発展途上国の小麦栽培面積の81％に半矮性小麦が植えられ、収量が増加し、窒素肥料に対する反応も改善されました。[157]
より長い穎と穀粒で知られるT. turgidum subsp. polonicumは、その穀粒サイズ効果のために主要な小麦の系統に育種されており、これらの特性をTriticum petropavlovskyiとポルトガル在来種グループArrancadaに寄与した可能性が高い。 [158]多くの植物と同様に、 MADSボックスは花の発達に影響を与え、より具体的には、他の農業用イネ科植物と同様に、収量に影響を与えます。その重要性にもかかわらず、2021年現在、[アップデート]MADSボックスや小麦における他のそのような小穂と花の遺伝学についての研究はほとんど行われていません。 [158]
小麦の収穫量の世界記録は1ヘクタールあたり約17トン（1エーカーあたり1万5000ポンド）で、2017年にニュージーランドで達成された。[159]ロスアムステッド・リサーチが主導する英国のプロジェクトでは、2020年までに同国の小麦収穫量を1ヘクタールあたり20トン（1エーカーあたり1万8000ポンド）に引き上げることを目指しているが、2018年の英国記録は1ヘクタールあたり16トン（1エーカーあたり1万4000ポンド）で、平均収穫量はわずか8トン／ヘクタール（7100ポンド／エーカー）だった。[160] [161]
病気への抵抗力
1930年代以降、 Triticum属や関連属の野生イネ科植物、ライ麦などのイネ科植物は、栽培小麦の育種における多くの耐病性形質の源となってきた。 [162] Pyrenophora tritici-repentisに対しては、いくつかの耐性遺伝子が特定されており、特にカザフスタンで最も問題となっているレース1とレース5がそうだ。[163]野生近縁種のAegilops tauschiiは、TTKSK /Ug99に対して有効ないくつかの遺伝子（Sr33、Sr45、Sr46、SrTA1662 ）の源であり、このうちSr33とSrTA1662はOlsonら（2013）の研究成果であり、Sr45とSr46についても同論文で簡単にレビューされている。[164]
- Lr67はR遺伝子であり、部分的な成虫抵抗性の優性負性遺伝子Mooreらに発見2018年現在、Lr67は葉さび病、条さび病、茎のすべての系統、およびうどんこ病（Blumeria graminis）に有効である。これはヘキソーストランスポーターであると予測されるアミノ酸の変異。その後、この産物は感受性菌のとヘテロ二量体を形成し、結果としてブドウ糖の取り込みが減少する。[165][アップデート]
- Lr34は、異常に幅広い効力を持つため、栽培品種に広く導入されており、葉、条さび病、うどんこ病。[166]重要な定量的耐性遺伝子であるLr34は、世界中の小麦栽培で単離され、集中的に使用されている。これは、新しい耐性メカニズムを提供する。[167][168] Krattingerらは、2009年にLr34がABCトランスポーターであることを発見し、これがその有効性の理由である可能性が高く成虫耐性を生み出す理由であると。[169]
- Pm8はライ麦（ Secale cereale ）から導入されたうどんこ病抵抗性遺伝子です。[170]これはライ麦の1R染色体、1960年代から多くの抵抗性遺伝子の源となっています。[170]
フザリウム赤かび病（FHB、フザリウム穂枯れ病）に対する耐性も重要な育種目標である。競合的対立遺伝子特異的PCRを含むマーカー補助育種孔形成毒素のKASP遺伝子マーカー。[171]
2003年に、小麦で真菌性疾患に対する最初の抵抗性遺伝子が単離されました。[172] [173] 2021年には、小麦でうどんこ病と小麦赤さび病に対する新しい抵抗性遺伝子が特定されました。[174] [175] 改変された抵抗性遺伝子は、遺伝子組み換え小麦と大麦の植物でテストされています。[176]
雑種強勢を生み出す
小麦は自家受粉するため、雑種強勢（トウモロコシのよく知られたF1雑種のように）の利点をもたらすハイブリッド種子を作ることは、極めて労働集約的である。ハイブリッド小麦種子は、その中程度の利益に比べて高価であるため、農家は90年近くの努力にもかかわらず、広く導入していない[177] [178] 。 [179] [147]商業用のハイブリッド小麦種子は、化学交配剤、花粉の発達を選択的に阻害する植物成長調整剤、または自然に発生する細胞質雄性不稔システムを使用して生産されている。ハイブリッド小麦は、ヨーロッパ（特にフランス）、米国、南アフリカで商業的に限定的な成功を収めている。[180]
野生のヤギグラス小麦の祖先であるAegilops tauschii [181]と他のAegilops [182]および様々なデュラム小麦を交配して作られた合成六倍体が現在使用されており、栽培小麦の遺伝的多様性が増加しています。[183] [ 184] [185]
グルテン含有量について
現代のパン用小麦の品種は、グルテン含有量を増やすように交配されており、 [186]機能的な観点からパンやパスタの品質を向上させる上で大きな利点があります。[187]しかし、1891年から2010年までの60種類の小麦栽培品種を栽培して分析した2020年の研究では、アルブミン/グロブリンおよびグルテン含有量に経時的な変化は見られませんでした。「全体的に、収穫年は栽培品種よりもタンパク質組成に大きな影響を与えました。タンパク質レベルでは、現代の冬小麦の免疫刺激能の増加を裏付ける証拠は見つかりませんでした。」 [188]
水効率のために
気孔（または葉の気孔）は、大気からの二酸化炭素ガスの吸収と、水分蒸散による葉からの水蒸気損失の両方に関与しています。これらのガス交換プロセスの基礎生理学的調査により、水利用効率を改善した小麦品種の育種に使用される炭素同位体に基づく方法が生まれました。これらの品種は、雨水に依存する乾燥地小麦農場での作物の生産性を向上させることができます。[189]
虫害防止のため
小麦のゲノムは複雑であるため、改良は困難である。2020年にさまざまな染色体擬似分子と分子足場アセンブリを使用して六倍体小麦ゲノムを比較することで、その遺伝子の耐性ポテンシャルを評価できるようになった。研究結果には、耐病性に寄与する「詳細なマルチゲノム由来のヌクレオチド結合ロイシンリッチリピートタンパク質レパートリー」の特定が含まれる一方、遺伝子Sm1は、例えばオレンジ色の小麦の花のユスリカに対してある程度の昆虫耐性を提供する[190]。[191]
ゲノミクス
ゲノムの解読
2010年、チャイニーズスプリング42系統小麦のゲノムの95%が解読された。[192]このゲノムは、科学者や植物育種家が使用できるように基本形式で公開されたが、完全には注釈が付けられていなかった。[193] 2012年には、パン小麦のほぼ完全な遺伝子セットが公開された。[194] T. aestivum cv. Chinese Spring (CS42)の全DNAとcDNAのランダムショットガンライブラリが配列決定され、85 Gbの配列（2億2000万回の読み取り）が生成され、94,000〜96,000個の遺伝子が特定された。[194] 2018年には、より完全なチャイニーズスプリングゲノムが別のチームによって公開された。[195] 2020年には、世界中のさまざまな場所と品種からの15のゲノム配列が報告され、特定の昆虫や病気の抵抗性因子を特定するために配列を使用した例が報告された。[196] 小麦いもち病抵抗性は、品種特異的なR遺伝子によって制御される。 [141]
遺伝子工学
数十年にわたり、遺伝子組み換え技術の主流は非相同末端結合（NHEJ）でした。しかし、その導入以来、クリスパー/Cas9ツールは、たとえば次のように広く採用されています。
- TaNP1（グルコースメタノールコリン酸化還元酵素遺伝子）の3つの相同遺伝子を意図的に損傷し、新しい雄性不妊形質を生み出す、Li et al. 2020 [197]
- Blumeria graminis f.sp. triticiの耐性は、Shan et al. 2013とWang et al. 2014によって、うどんこ病耐性遺伝子座の1つ（より具体的にはTriticum aestivum MLO（TaMLO）遺伝子の1つ）を編集することによって生み出されました[197]
- Triticum aestivum EDR1（TaEDR1）（Bmt耐性を阻害するEDR1遺伝子）は、その耐性を改善するためにZhangらによってノックアウトされました。2017 [197]
- Triticum aestivum HRC（TaHRC）はSu et al. 2019によって無効化され、Gibberella zeae耐性を生み出した。[197]
- 2019年に岡田らによってTriticum aestivum Ms1（TaMs1）がノックアウトされ、新たな雄性不妊症が引き起こされた[197]
- およびTriticum aestivumアセト乳酸合成酵素（TaALS）とTriticum aestivumアセチルCoAカルボキシラーゼ（TaACC）は、Zhangら（2019年）によって塩基置換され、それぞれALS阻害剤とACCase阻害剤に対する除草剤耐性を付与した[197]
2021年現在、[アップデート]これらの例はCRISPR/Cas9が小麦の病害抵抗性の改善に急速に導入され、成果を上げていることを示しています。[197]
芸術では
オランダの芸術家ヴィンセント・ヴァン・ゴッホは、1885年から1890年にかけて、主にフランスの田舎のさまざまな場所で描かれた数十点の絵画からなる「麦畑」シリーズを制作しました。小麦の収穫が描かれており、時には農夫が描かれ、様々な季節やスタイルで、時には緑、時には収穫期です。「カラスのいる麦畑」は彼の最後の絵画の1つであり、最高傑作の一つと考えられています。[198] [199]
1967年、アメリカ人芸術家トーマス・ハート・ベントンは、木に油絵「小麦」を描いた。これは、刈り取られたばかりの刈り株の列の間に、絵の高さのほぼ全体を占める刈り取られていない小麦の列を描いたものである。この絵はスミソニアンアメリカ美術館に所蔵されている。[200]
1982年、アメリカのコンセプチュアルアーティスト、アグネス・デネスはマンハッタンのバッテリーパークで2エーカーの小麦畑を作った。この一時的な芸術作品は抗議活動と評されている。収穫された小麦は分割され、世界28都市に送られ、「世界飢餓の終焉のための国際アートショー」と題された展覧会に出品された。[201]
参照
- 気候変動による農業への影響
- グルテンフリーダイエット
- ピーク小麦
- 中間ウィートグラス：小麦に代わる多年生植物
- 小麦胚芽油
- 米国の小麦生産
- 小麦ミドルリング
- 全粒小麦粉
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- ^ 「小麦」。スミソニアン協会。 2024年1月28日閲覧。
- ^ ヘッセル、ケイティ（2022年7月18日）。「ニューヨークの45億ドルの土地に広がる小麦畑：アグネス・デネスの予言的なエコアート」ガーディアン。 2024年1月28日閲覧。
さらに読む
- 世界小麦図鑑：小麦育種の歴史
- Bonjean, Alain P.; Angus, William J. (2001).世界小麦図鑑: 小麦育種の歴史. 第 1 巻.ロンドン: Lavoisier . ISBN 9781898298724. OCLC 59515318.
- ボンジャン、アラン・P. (2011)。世界小麦図鑑：小麦育種の歴史。第2巻。パリ：ラヴォアジエ。ISBN 978-2-7430-1102-4. OCLC 707171112.
- Bonjean, Alain P.; Angus, William J.; Ginkel, Maarten van (2016)。世界小麦図鑑：小麦育種の歴史。第3巻。パリ：Lavoisier - Tec & doc。ISBN 978-2-7430-2091-0. OCLC 953081390.
- ヘッド、レスリー、アッチソン、ジェニファー、ゲイツ、アリソン（2016）。Ingrained ：小麦の人類の生物地理学。ロンドン：アッシュゲート出版。ISBN 978-1-315-58854-4. OCLC 1082225627.
- ヤスニー・ナウム『古典古代の小麦』ジョンズ・ホプキンス大学出版局、ボルチモア、1944年。S2CID 82345748 。
- ネルソン、スコット・レイノルズ（2022年）。『穀物の海：アメリカの小麦はいかにして世界を作り変えたか』抜粋。
- Shiferaw, Bekele; Smale, Melinda; Braun, Hans-Joachim; Duveiller, Etienne; Reynolds, Mathew; Muricho, Geoffrey (2013). 「世界を養う作物 10. 世界の食糧安全保障における小麦の役割に対する過去の成功と将来の課題」.食糧安全保障. 5 (3): 291–317. doi : 10.1007/s12571-013-0263-y .
外部リンク
ウィキメディア・コモンズの小麦関連メディア- パーデュー大学のTriticum属（1971年）