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MADSボックスは保存された配列モチーフです。このモチーフを含む遺伝子は、MADS ボックス遺伝子ファミリーと呼ばれます。[1] MADS ボックスは、DNA 結合 MADS ドメインをコードします。MADS ドメインは、CArG ボックスと呼ばれるモチーフ CC[A/T] 6 GG と高い類似性を持つ DNA 配列に結合します。 [2] MADS ドメインタンパク質は一般に転写因子です。[2] [3] さまざまな研究者によって報告されている MADS ボックスの長さは多少異なりますが、典型的な長さは 168 から 180 塩基対の範囲です。つまり、コードされている MADS ドメインの長さは 56 から 60 アミノ酸です。[4] [5] [6] [7] MADS ドメインは、現存するすべての真核生物の共通祖先におけるタイプ II トポイソメラーゼの配列ストレッチから進化したという証拠があります。[8]
名前の由来と研究の歴史
最初に同定されたMADSボックス遺伝子は出芽酵母サッカロミセス・セレビシエ由来のARG80であったが[9]、当時は大きな遺伝子ファミリーのメンバーとは認識されていなかった。MADSボックス遺伝子ファミリーは後に、 ARG80を無視して4つの創設メンバーを指す頭字語としてその名前が付けられた[1]。
- 出芽酵母サッカロミセス・セレビシエ由来のM CM1
- シロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）由来のガモス。
- 金魚草キンギョソウのD EFICIENS [ 10]
- ヒトHomo sapiens由来のS RF。
A. thaliana、A. majus、Zea maysでは、このモチーフは花の発達に関与しています。これらのモデル被子植物の初期の研究は、花の構造の分子進化全般、および非開花植物におけるその役割に関する研究の始まりでした。[11]
多様性
MADSボックス遺伝子は、研究されたほぼすべての真核生物で検出されています。[8]動物や真菌のゲノムには、通常1〜5個程度のMADSボックス遺伝子しかありませんが、顕花植物のゲノムには約100個のMADSボックス遺伝子があります。[12] [13] MADSドメインタンパク質には、SRF様またはタイプI MADSドメインタンパク質と、MEF2様（MYOCYTE-ENHANCER-FACTOR2にちなんで）またはタイプII MADSドメインタンパク質の2種類が区別されます。[8] [13]動物や真菌のSRF様MADSドメインタンパク質には、2番目の保存ドメインであるSAM（SRF、ARG80、MCM1）ドメインがあります。[14]動物や真菌のMEF2様MADSドメインタンパク質には、2番目の保存ドメインとしてMEF2ドメインがあります。 [14]植物では、MEF2のようなMADSドメインタンパク質は、MADS（M）ドメインの後に介在（I）、ケラチン様（K）、C末端ドメインが続く保存されたドメイン構造を指してMIKC型タンパク質とも呼ばれています。[12]植物では、MADSドメインタンパク質はテトラマーを形成し、これがその機能の中心であると考えられています。[15] [16] MADSドメインタンパク質SEPALLATA3のテトラマー化ドメインの構造が解明され、テトラマー形成の構造的基礎が示されました[17]
MADSボックス遺伝子を熱心に研究している遺伝学者は、イエナ大学のギュンター・タイセンである。例えば、彼と彼の同僚はこれらの遺伝子を使用して、グネタ目が顕花植物よりも針葉樹に近いことを示しました。[18]
MADS-boxは2021年現在、小麦では十分に研究されていない[アップデート]。[19]
トウモロコシでは、変異体Tunicate1が鞘付きトウモロコシを生産する。Tunicate1は、 SHORT VEGETATIVE PHASE遺伝子ファミリーのZ. mays MADS19（ZMM19）の変異体である。ZMM19は異所的に発現することができる。[19]
このようなA. thalianaにおけるZMM19の異所性発現は萼片を拡大させ、保全を示唆している。[19]
MADSボックス遺伝子の機能
MADSボックス遺伝子には様々な機能があります。動物では、MADSボックス遺伝子は筋肉の発達や細胞の増殖と分化に関与しています。[14]真菌における機能は、フェロモン反応からアルギニン代謝まで多岐にわたります。[14]
植物では、MADSボックス遺伝子は、雄性配偶体と雌性配偶体の発達、胚と種子の発達、根、花、果実の発達など、発達のすべての主要な側面の制御に関与しています。[12] [13]
顕花植物のMADSボックス遺伝子の中には、動物のHOX遺伝子のようなホメオティック機能を持つものがある。 [1]花のホメオティックMADSボックス遺伝子（ AGAMOUSやDEFICIENSなど）は、花の発達のABCモデルに従って花器官のアイデンティティの決定に関与している。[20]
MADSボックス遺伝子のもう一つの機能は開花時期の決定です。シロイヌナズナでは、 MADSボックス遺伝子SOC1 [21]とFlowering Locus C [22] ( FLC ) が分子開花時期経路の統合に重要な役割を果たすことが示されています。これらの遺伝子は開花の正しいタイミングに不可欠であり、最大の生殖能力の時期に受精が起こるようにするのに役立ちます。
MADSボックスタンパク質の構造
MADSボックスタンパク質構造は4つのドメインによって特徴付けられる。N末端には高度に保存されたMADS DNA結合ドメインがある。[23] MADSドメインの隣には中程度に保存された介在（I）ドメインとケラチン様（K）ドメインがあり、これらは特定のタンパク質間相互作用に関与している。[23]カルボキシル末端（C）ドメインは高度に可変性があり、転写活性化とヘテロ二量体および多量体タンパク質複合体の集合に関与している。[24]
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外部リンク
- PlantTFDB: 植物転写因子データベースの M 型 MADS ファミリー
- PlantTFDB: 植物転写因子データベースの MIKC 型 MADS ファミリー