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| うどんこ病 | |
|---|---|
 ブドウの葉に発生したうどんこ病（右）とべと病の例 | |
| 原因物質 | エゾウコギ目菌類の種 |
| ホスト | 植物 |
うどんこ病は、広範囲の植物に影響を及ぼす真菌性疾患です。うどんこ病は、ウドンコ目（Erysiphales）の多くの異なる種の子嚢菌類によって引き起こされます。うどんこ病は、原因病原体の兆候が非常に特徴的であるため、識別が容易な植物疾患の 1 つです。感染した植物は、葉と茎に白い粉状の斑点が現れます。[ 1]この菌糸層はすぐに広がり、すべての葉を覆うことがあります。下葉が最も影響を受けますが、植物の地上部のどこにでも発生する可能性があります。病気が進行するにつれて、無性胞子が大量に形成されるため、斑点はより大きく密になり、植物の縦横に広がる可能性があります。
うどんこ病は湿度が高く気温が適度な環境でよく成長します。温室は病気の蔓延に理想的な湿度の高い温暖な環境を提供します。温室環境でうどんこ病が繁殖すると、農業や園芸に悪影響を及ぼします。[2]農業や園芸の環境では、化学的方法、生物有機的方法、遺伝的耐性を使用して病原体を制御できます。うどんこ病とその管理戦略を知っておくことが重要です。この病気は重要な作物の収穫量を大幅に減らす可能性があるためです。[3]
再生
うどんこ病菌は有性生殖と無性生殖の両方を行う。[4]有性生殖は、遺伝子組み換えが起こる子嚢果の一種である包子嚢殻（以前は包子嚢殻と呼ばれていた）を介して行われる。包子嚢殻、子嚢殻、子包子嚢殻、擬子嚢殻を含む子嚢果は、子嚢菌門（子嚢菌類として知られる）の菌類に特有の子嚢である。各子嚢果には、子嚢胞子を含む複数の子嚢がある。うどんこ病菌は、感染を成功させるためには宿主に適応しなければならない。[要出典]
最適な条件下では、子嚢胞子は成熟し、放出されて新たな感染を引き起こす。[5]胞子の成熟に必要な条件は種によって異なる。無性生殖では、母菌と子孫は遺伝的に同一である。[4] 小麦や大麦のうどんこ病感染では、有性生殖と比較して、無性生殖が繁殖と拡散の主な形態である。[6] しかし、有性生殖では、耐久性と耐性のある越冬胞子がカスモテシアで生成される。これらの胞子は暗色（紫外線から保護するため）、丸く壁が厚い（凍結破裂から保護するため）ため、冬を越す能力がある。春に発芽して新たな感染を引き起こす。[7]
DNA修復
DNAミスマッチ修復（MMR）は、DNAの複製と 組み換えの際に生じる可能性のある誤った塩基の挿入、欠失、およびDNAの誤組み込みを認識して修復するための酵素システムです。[8] このシステムは、ある種のDNA損傷も修復できます。うどんこ病菌属の植物寄生虫の近縁種4種は、他のほとんどの子嚢菌ゲノムに存在する48〜52個のMMR遺伝子のうち5〜21個を失っていることがわかりました。[9] MMR遺伝子の喪失レベルが高いうどんこ病菌種では、さまざまな種類の突然変異の率が上昇しました。[9]これらの突然変異率の上昇は、正確なDNA複製に不可欠な遺伝子の欠落が、配列の進化と進化の多様化 の速度の増加を引き起こす可能性があることを示唆しています。[9]
管理
農業においては、化学的方法、遺伝的耐性、注意深い農法を用いて病原体を制御することができる。[引用が必要]栽培植物の中には、うどんこ病に耐性のある品種もある。[引用が必要]
うどんこ病の増殖は、湿度を下げること、例えば植物の間に空気の通り道を作ること、剪定で葉を薄くすることなどによって抑えることができます。[7]
従来の化学防除
標準的な殺菌剤は、植物のうどんこ病を管理する効果的な方法です。[10]うどんこ病の症状や兆候が最初に確認されたときに、従来の殺菌剤の散布プログラムを開始することが推奨されます。[11]病気に対する最良の結果を得るには、従来の殺菌剤を定期的に散布する必要があります。[11]
トリアジメホンとプロピコナゾールで制御が可能です。ヘキサコナゾール、ミクロブタニル、ペンコナゾールでも可能です。 [10]
非従来型の化学防除
いくつかの非伝統的な化学的防除法は、代替的な作用様式を提供する。[2] うどんこ病に対する最も効果的な非伝統的な化学的防除法は、牛乳、天然硫黄（S8）、重炭酸カリウム、金属塩、および油である。[ 12]
金属塩殺菌剤は、宿主の収穫まで定期的に散布する必要がある。[12]硫黄は菌類の胞子の発芽を防ぐため、病気が発生する前に散布する必要がある。[13]硫酸銅は有機農業で認められている効果的な殺菌剤だが、宿主植物に害を及ぼす可能性がある。石灰を加えるとこの効果は阻害される。[13]
ニームオイルは、菌の代謝を妨げ、胞子の生成を止めることで、多くの植物のうどんこ病を効果的に抑制します。[13]硫黄と魚油+ゴマ油はうどんこ病に効果的な混合物です。[2]
牛乳は、家庭菜園や小規模有機栽培農家の間で、うどんこ病の治療薬として長い間親しまれてきました。牛乳を水で薄めて（通常 1:10）、感染の兆候が最初に現れたとき、または予防策として、感受性植物に散布します。毎週繰り返し散布すると、病気を抑制または除去できる場合が多いです。研究によると、牛乳の有効性は従来の殺菌剤に匹敵し、[14]高濃度ではベノミルやフェナリモールよりも優れていることが示されています。 [15]牛乳は、夏カボチャ、[15] カボチャ、[14] ブドウ、[16]バラのうどんこ病の治療に効果があることが証明されています。 [ 16]正確な作用機序は不明ですが、ホエーに含まれるタンパク質であるフェログロブリンが日光にさらされると酸素ラジカルを生成し、これらのラジカルとの接触が菌類にダメージを与えることがわかっています。[16]
うどんこ病の防除には、重曹と植物油または鉱油を水に溶かした希釈スプレーが推奨されることが多いが、こうした混合物の効力は限られており、一貫性もない。 [17]重曹は実験室での試験でうどんこ病の増殖を抑えることが分かっているが、重曹と水のみを混ぜたスプレーは感染した植物の真菌性疾患の防除には効果がなく、高濃度のナトリウムは植物に有害である。[17]
重炭酸カリウムはうどんこ病やリンゴ黒星病に対して効果的な低毒性の殺菌剤です。[18] [19] [20] [21]
もう一つの非伝統的な化学処理は、ケイ酸カルシウム溶液で処理することです。ケイ素は、吸器を分解し、カルロースと乳頭を生成することで、植物細胞が真菌の攻撃から身を守るのに役立ちます。ケイ素処理により、小麦の表皮細胞はうどんこ病の影響を受けにくくなります。[22]
遺伝的耐性
Pm3アレルは、うどんこ病菌から宿主種を保護する効果的な遺伝的抵抗戦略である。[23]
2014年には、 CRISPRとTALENSの遺伝子編集技術を用いた標的変異により、六倍体パン小麦にうどんこ病に対する耐性が誘導されました。 [24]
特定の作物では
ひまわり
ヒマワリうどんこ病は、病原菌Golovinomyces cichoracearum、Podosphaera xanthii、Leveillula tauricaによって引き起こされる病気です。L . tauricaによって引き起こされる症状は、他の病原菌の症状とは異なります。葉の上部に緑黄色の斑点が現れます。[25]
シリアル
Blumeria graminis f. sp. tritici は小麦のうどんこ病を引き起こし、一方 f. sp. hordei は大麦のうどんこ病を引き起こします。 [要出典]
豆類
大豆などのマメ科植物はMicrosphaera diffusaの影響を受ける。[26]
ブドウ
Erysiphe necator（またはUncinula necator ）はブドウのうどんこ病を引き起こす。 [要出典]
玉ねぎ
タマネギのうどんこ病を引き起こす真菌は、Leveillula taurica (アナモルフ名、Oidiopsis tauricaとしても知られています) です。アーティチョークにも感染します。[要出典]
リンゴとナシ
Podosphaera leucotricha はリンゴやナシにうどんこ病を引き起こす。 [要出典]
カボチャ
複数の菌種が、キュウリ、カボチャ（カボチャを含む）、ヘチマ、メロン、スイカなどのウリ科植物のうどんこ病を引き起こす可能性があります。
Podosphaera xanthii (別名Sphaerotheca fuliginea ) は、ウリ科の原因として最も一般的に報告されています。 [27] Erysiphe cichoracearumは以前、世界のほとんどの地域で主な原因微生物であると報告されていました。 [27] [28]
1925年以来、商業用のCucumis melo（カンタロープおよびマスクメロン）生産は、菌類Podosphaera xanthiiによって引き起こされるウリ科うどんこ病（CPM ）に対する生物学的「軍拡競争」に従事しており、世界中で発見された菌類のレース1、レース2など（2004年までに合計7つ）と識別され、日本固有のいくつかの異なるレースはレースN1からN4として、次々と発生する菌類のレースに対する耐性を備えたメロンの新しい栽培品種が開発されてきました。 [29]さまざまな亜レースが特定され、レース2U.S.、レース3.5、レース4.5などの名前が付けられています。[30] 2003年に新しいレースSが発見され、特定のメロン栽培品種（C. melo var. acidulus 'PI 313970'）がこれに耐性があることが判明し、他の栽培品種の耐性を高めるために戻し交配に使用されました。 [30]特定の菌類レースに対する植物病理学的耐性を目的とした植物のこのような現代の選択的育種には、多くの遺伝子研究が必要です。このPI 313970対レースSのケースでは、劣性遺伝子pm-Sを次の世代に伝播させるための多段階交配が行われました。これがP. xanthiiの他のレースに対する耐性の他の劣性遺伝子および共優性遺伝子にどのように影響するかは「まだ不明です」。[30]
2004年に行われた、さまざまなウリ科植物に寄生するうどんこ病菌の系統に関する文献レビューでは、「系統の識別は基礎研究にとって重要であり、特に種子産業では製品の耐性の種類とレベルを正確に宣言する必要があるため、特に重要である」と結論づけられている。しかし、特定の系統を識別することは、特定の栽培品種を選択する園芸ではあまり役に立たないと考えられている。これは、病原菌の地域集団が地理的、季節的、宿主植物によって急速に変化する可能性があるためである。[29]
少なくとも3種類のErysiphaceae科菌類がウリ科植物にうどんこ病を引き起こす可能性がある。P . xanthiiに次いで最も多く見られるのはErysiphe cichoracearumで、かつては世界中のほとんどの地域で主要な病原体であった。[27] [28] Podosphaera fuscaもP. xanthiiと同義とされることがある。[31]温室環境のキュウリはLeveillula tauricaにも感染しやすいことが報告されている。[32]
ライラック
Microsphaera syringaeはライラックにうどんこ病を引き起こす菌類である。 [33]
イチゴ
Podosphaera aphanis は、イチゴやGeum rewarde (ミズアベニュー)などのバラ科植物のうどんこ病の原因となる。 [出典が必要]
木の葉
Sawadaea tulasneiは、木の葉にうどんこ病を引き起こす菌類です。この菌類は、北米、イギリス、アイルランドに生息するAcer platanoides（ノルウェーカエデ）やAcer palmatum（日本カエデ、スムースカエデとも呼ばれる）の葉を侵します。 [34]
オレゴンブドウ
Erysiphe berberidisはオレゴンのブドウの葉にうどんこ病を引き起こす菌類です。 [35]
アラビドプシス
Golovinomyces orontii は、シロイヌナズナ（ロッククレス）の葉にうどんこ病を引き起こします。 [引用が必要]
大麻
Golovinomyces ambrosiae（別名G. spadiceus）やPodosphaera macularisを含むいくつかの真菌によって引き起こされる。[36]
ハイパー寄生虫
Sphaeropsidales菌類のSphaeropsidaceae科では、 Cicinnobolus属の種がうどんこ病の重寄生菌である。 [37]
アンペロミセス・キスカリスは、うどんこ病菌に寄生するアナモルフィック菌です。この寄生により、うどんこ病菌の生育が抑制され、最終的には死滅する可能性があります。うどんこ病菌（特にブドウなどの高価値作物）の生物学的防除に関する研究は1970年代から進められており、その結果、 A.キスカリスを有効成分とする殺菌剤が開発されました。 [38] [39]
参照
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外部リンク
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