分裂組織

細胞生物学では、分裂組織は植物に見られる組織の一種です。分裂組織は細胞分裂が可能な未分化細胞（分裂組織細胞）で構成されています。分裂組織の細胞は、植物に発生する他のすべての組織や器官に発達することができます。これらの細胞は、分化して分裂能力を失うまで分裂を続けます。

分化した植物細胞は、通常、分裂したり、異なる種類の細胞を生成したりすることはできません。分裂組織細胞は、未分化または不完全に分化しています。これらは全能性があり、細胞分裂を継続できます。分裂組織細胞の分裂により、組織の拡大と分化、および新しい器官の開始に必要な新しい細胞が提供され、植物体の基本構造が提供されます。細胞は小さく、小さな液胞があるか、液胞がまったくなく、原形質が細胞を完全に満たしています。プラスチド（葉緑体または有色体）は分化していませんが、原始的な形（プロプラスチド）で存在します。分裂組織細胞は、細胞間空間なしで密接に詰め込まれています。細胞壁は非常に薄い一次細胞壁です。

分裂組織という用語は、1858年にスイスの植物学者カール・ヴィルヘルム・フォン・ネーゲリ（1817年 - 1891年）が著書「科学的植物学への貢献」の中で初めて使用しました。^[1]これは、その本来の機能を認識して、ギリシャ語の μερίζειν （merizein）  「分割する」に由来しています。^[要出典]

分裂組織には、頂端（先端）、中間または基底（中間）、側方（側面、形成層とも呼ばれる）の 3 種類があります。分裂組織の頂点には、ゆっくりと分裂する細胞の小集団があり、一般的に中心領域と呼ばれています。この領域の細胞は幹細胞機能を持ち、分裂組織の維持に不可欠です。分裂組織の頂点での増殖率と成長率は、通常、周辺部での増殖率と成長率とは大きく異なります。

頂端分裂組織は一次植物体を生じ、一次成長、つまり長さや高さの増加を担っています。^{[2] [3]}頂端分裂組織は3種類の一次分裂組織に分化します。

• 原皮: 茎の外側にあり、表皮に発達します。
• 前形成層: 原皮のすぐ内側にあり、一次道管と一次師管に発達する。また、維管束形成層とコルク形成層(二次分裂組織) も生成する。コルク形成層はさらに、フェロダーム (内側) とフェレム、またはコルク (外側) に分化する。これら 3 つの層 (コルク形成層、フェレム、フェロダーム) すべてが周皮を構成する。根では、前形成層は周鞘を生じ、真正双子葉植物では側根を形成する。^[4]
• 基質分裂組織：実質細胞、厚壁細胞、厚壁細胞から構成され^{[4] 、}皮質と髄に発達する。

一次成長の後、植物の二次成長として側方分裂組織が発達します。この成長により、植物の直径は既存の茎から増加しますが、すべての植物が二次成長を示すわけではありません。二次分裂組織には、維管束形成層とコルク形成層の 2 種類があります。

• 維管束形成層は、二次木部と二次師管を形成します。これは、植物の生涯を通じて継続するプロセスです。これが植物に木質を生じさせるものです。このような植物は樹木状植物と呼ばれます。これは、二次成長を経ない植物（草本植物として知られています）では発生しません。
• コルク形成層。これが表皮に代わる周皮を形成します。

頂端分裂組織は、植物の完全に未分化 (不定形) な分裂組織です。これらは 3 種類の一次分裂組織に分化します。一次分裂組織は、次に 2 種類の二次分裂組織を生成します。これらの二次分裂組織は、側方成長に関与するため、側方分裂組織とも呼ばれます。

頂端分裂組織には、葉や花などの器官を生み出す茎頂分裂組織( SAM ) と、将来の根の成長に必要な分裂組織細胞を提供する根頂分裂組織( RAM )の 2 種類があります。SAM 細胞と RAM 細胞は急速に分裂し、最終的な状態が定まっていないという点で不確定であると考えられています。その意味で、分裂組織細胞は、類似した動作と機能を持つ動物の幹細胞とよく比較されます。

頂端分裂組織は層状になっており、層の数は植物の種類によって異なります。一般的に、最も外側の層は被膜と呼ばれ、最も内側の層は体と呼ばれます。単子葉植物では、被膜が葉の縁と縁の物理的特徴を決定します。双子葉植物では、体の第 2 層が葉の縁の特徴を決定します。すべての植物細胞は分裂組織から形成されるため、体と被膜は植物の物理的外観に重要な役割を果たします。頂端分裂組織は、根と茎の 2 つの場所にあります。一部の北極植物では、植物の下部/中部に頂端分裂組織があります。この種の分裂組織は、北極の条件で有利であるため進化したと考えられています。^{[引用が必要]}

茎頂分裂組織は、葉や花などの地上器官すべての源です。茎頂分裂組織の頂上にある細胞は、周囲の周辺領域の幹細胞として機能し、急速に増殖して分化中の葉や花の原基に組み込まれます。

茎頂分裂組織は、顕花植物の胚形成のほとんどが行われる場所です。^{[要出典]葉、萼片、花弁、雄しべ、子房の} 原基は、プラストクロンと呼ばれる時間間隔ごとに 1 つずつここで形成されます。花の発達が促された最初の兆候が現れる場所です。これらの兆候の 1 つは、頂端優位性の喪失と、休眠細胞が放出され、補助的な茎頂分裂組織として発達することです。一部の種では、頂端ドームから 2 ～ 3 か所離れた原基の腋で発達します。

茎頂分裂組織は 4 つの異なる細胞群から構成されます。

• 幹細胞
• 幹細胞の直下の娘細胞
• 下部組織センター
• 周辺領域における臓器形成の創始細胞

これら 4 つの異なるゾーンは、複雑なシグナル伝達経路によって維持されています。シロイヌナズナでは、細胞分裂速度を制御することで茎頂分裂組織の幹細胞貯蔵庫のサイズを調節するために、相互作用する 3 つの CLAVATA 遺伝子が必要です。^{[5] CLV1 と CLV2 は、CLV3 が}リガンドとなる受容体複合体 (LRR 受容体様キナーゼ ファミリー) を形成すると予測されています。^{[6] [7] [8]} CLV3 はトウモロコシの ESR タンパク質と相同性があり、タンパク質間では短い 14アミノ酸領域が保存されています。 ^{[9] [10]}これらの保存領域を含むタンパク質は、CLE タンパク質ファミリーに分類されています。^{[9] [10]}

CLV1は、下流のシグナル伝達に関与している可能性が高いいくつかの細胞質タンパク質と相互作用することが示されている。例えば、CLV複合体は、Rho/Rac小型GTPase関連タンパク質と関連していることがわかっている。^[5]これらのタンパク質は、CLV複合体と、シグナル伝達カスケードに関与することが多いミトゲン活性化タンパク質キナーゼ（MAPK）との間の中間体として機能する可能性がある。 ^[11] KAPPは、CLV1と相互作用することが示されているキナーゼ関連タンパク質ホスファターゼである。^[12] KAPPは、CLV1を脱リン酸化することにより、CLV1の負の調節因子として機能すると考えられている。^[12]

植物分裂組織の維持において重要なもう一つの遺伝子はWUSCHEL（略してWUS）であり、CLVを正に制御することに加えてCLVシグナル伝達の標的であり、フィードバックループを形成する。^[13] WUSは分裂組織の幹細胞の下の細胞で発現し、その存在は幹細胞の分化を防ぐ。[ ^{13] CLV1は幹細胞を含む中心領域の外側で}WUS活性を抑制することで細胞分化を促進するように作用する。^[5]

茎頂分裂組織におけるWUSの機能は、植物ホルモンの サイトカイニンに関連している。サイトカイニンはヒスチジンキナーゼを活性化し、ヒスチジンリン酸基転移タンパク質をリン酸化します。^[14]その後、リン酸基は2種類のシロイヌナズナ応答調節因子（ARR）、タイプB ARRSとタイプA ARRに転移されます。タイプB ARRは、A-ARRを含むサイトカイニンの下流の遺伝子を活性化する転写因子として機能します。A-ARRは構造がB-ARRに似ていますが、A-ARRには、転写因子として機能するために必要なB-ARRのDNA結合ドメインが含まれていません。 ^[15]そのため、A-ARRは転写の活性化に寄与せず、リン酸基転移タンパク質からのリン酸と競合することで、B-ARRの機能を阻害します。^[16] SAMでは、B-ARRがWUSの発現を誘導し、これが幹細胞のアイデンティティを誘導します。^[17] WUSはその後A-ARRを抑制します。^[18]その結果、B-ARRは阻害されなくなり、シュート頂端分裂組織の中心部で持続的なサイトカイニンシグナル伝達を引き起こします。CLAVATAシグナル伝達と相まって、このシステムは負のフィードバックループとして機能します。サイトカイニンシグナル伝達はWUSによって正に強化され、サイトカイニンシグナル伝達の阻害を防ぎますが、WUSはCLV3という形で自身の阻害剤を促進し、最終的にWUSとサイトカイニンシグナル伝達を抑制します。^[19]

シュート頂端分裂組織とは異なり、根端分裂組織は2次元的に細胞を生成します。静止中心（QC）細胞と呼ばれる組織化中心の周囲に2つの幹細胞プールがあり、一緒に成体根の細胞の大部分を生成します。 ^{[20] [21]}根端分裂組織は、その頂点で根冠に覆われており、成長軌道を保護し誘導します。細胞は根冠の外表面から絶えず剥がれ落ちます。QC細胞は、有糸分裂活性が低いことが特徴です。証拠は、QCがまだ発見されていないシグナルを介して分化を防ぐことで周囲の幹細胞を維持していることを示唆しています。これにより、継続的な根の成長に必要な新しい細胞が分裂組織に絶えず供給されます。最近の研究結果によると、QCは失われたものや損傷したものを補充するための幹細胞の貯蔵庫としても機能する可能性があります。^[22]根の頂端分裂組織と組織パターンは、一次根の場合は胚の中で確立され、二次根の場合は新しい側根原基の中で確立される。

被子植物では、介在分裂組織（基底分裂組織と呼ばれることもある）は単子葉植物（特にイネ科植物）の茎の節と葉身の基部に発生します。スギナやウェルウィッチアも介在成長を示します。介在分裂組織は細胞分裂が可能で、多くの単子葉植物の急速な成長と再生を可能にします。竹の節にある介在分裂組織は茎の急速な伸長を可能にし、ほとんどのイネ科植物の葉身の基部にある介在分裂組織は損傷した葉の急速な再生を可能にします。イネ科植物のこの葉の再生は、草食動物や山火事による被害への対応として進化しました。

植物が開花し始めると、茎頂分裂組織は花序分裂組織に変換され、花の萼片、花弁、雄しべ、心皮を形成する花分裂組織を形成します。

栄養頂端分裂組織や一部の開花分裂組織とは対照的に、花分裂組織は無制限に成長し続けることはできません。その成長は、特定のサイズと形状の花に限定されます。シュート分裂組織から花分裂組織への移行には、花器官を指定し、幹細胞の生成を終了させる花分裂組織アイデンティティー遺伝子が必要です。AGAMOUS ( AG )は、花分裂組織の終了に必要な花のホメオティック遺伝子であり、雄しべと雌しべの適切な発達に必要です。^[5] AG は、花分裂組織が花序シュート分裂組織に変換されるのを防ぐために必要ですが、アイデンティティー遺伝子LEAFY ( LFY ) およびWUSであり、花分裂組織の中心または内側の 2 つの輪生に限定されています。^[23]このようにして、花のアイデンティティーと領域特異性が達成されます。 WUSはAGの2番目のイントロンのコンセンサス配列に結合してAGを活性化し、LFYは隣接する認識部位に結合します。^[23] AGが活性化されると、WUSの発現が抑制され、分裂組織の終結につながります。^[23]

科学者たちは長年にわたり、経済的な理由から花の分裂組織を操作してきました。その一例が、突然変異したタバコ植物「メリーランド マンモス」です。1936 年、スイスの農業省はこの植物でいくつかの科学的テストを実施しました。「メリーランド マンモス」は、他のタバコ植物よりもはるかに速く成長するという点で特異です。

頂端優勢とは、1 つの分裂組織が他の分裂組織の成長を妨げたり抑制したりすることです。その結果、植物は 1 つの明確に定義された主幹を持つことになります。たとえば、樹木では、主幹の先端に優勢なシュート分裂組織があります。したがって、幹の先端は急速に成長し、枝によって影に隠れることはありません。優勢分裂組織が切断されると、1 つまたは複数の枝の先端が優勢になります。枝はより速く成長し始め、新しい成長は垂直になります。何年も経つと、枝は主幹の延長のように見え始めます。多くの場合、頂端分裂組織を除去した後に複数の枝がこの動作を示し、茂った成長につながります。

頂端優勢のメカニズムは、植物成長調節物質の一種であるオーキシンに基づいています。これらは頂端分裂組織で生成され、形成層を通って根に向かって輸送されます。頂端優勢が完全である場合、頂端分裂組織が活動している限り、オーキシンが枝の形成を妨げます。優勢が不完全である場合、側枝が発達します。^{[引用が必要]}

頂端優位性と分岐制御に関する最近の研究では、ストリゴラクトンと呼ばれる新しい植物ホルモンファミリーが明らかになりました。これらの化合物は、種子の発芽や菌根菌とのコミュニケーションに関与することが以前から知られていましたが、現在では分岐の阻害に関与していることが示されています。^[24]

SAM には、茎が伸長する間に側方分裂組織も生成する幹細胞の集団が含まれています。幹細胞数の調節機構は進化的に保存されている可能性があることが判明しました。シロイヌナズナで幹細胞集団の維持に関与するCLAVATA遺伝子CLV2 は、同じ機能に関与するトウモロコシ遺伝子FASCIATED EAR 2 ( FEA2 )と非常に近縁です。 ^[25]同様に、イネでは、FON1-FON2システムがシロイヌナズナの CLV シグナル伝達システムと密接な関係があるようです。^{[26]これらの研究は、幹細胞の数、アイデンティティ、分化の調節が、}被子植物ではないとしても、単子葉植物では進化的に保存されたメカニズムである可能性があることを示唆しています。イネには、幹細胞数の調節に関与するFON1-FON2とは異なる別の遺伝子システムも含まれています。^[26]この例は、生物界で常に起こっている 革新を強調しています。

遺伝子スクリーニングにより、この機能においてKNOXファミリーに属する遺伝子が特定されています。これらの遺伝子は基本的に、幹細胞を未分化の状態で維持します。KNOX ファミリーは、全体的なメカニズムは多かれ少なかれ類似したものに保たれながら、かなりの進化的多様化を遂げてきました。KNOX ファミリーのメンバーは、シロイヌナズナ、イネ、大麦、トマトなど多様な植物で発見されています。KNOX 様遺伝子は、一部の藻類、コケ類、シダ類、裸子植物にも存在します。これらの遺伝子の誤発現は、興味深い形態学的特徴の形成につながります。たとえば、キンギョソウ科のメンバーのうち、キンギョソウ属の種だけが花部に距と呼ばれる構造を欠いています。距は、花粉媒介者の特異性と魅力を定義するため、進化上の革新であると考えられています。研究者らはキンギョソウでトランスポゾン変異誘発を行い、いくつかの挿入によってキンギョソウ科の他の種と非常によく似た距が形成されることを発見した^[27]。これは、野生のキンギョソウの個体群における距の消失は、おそらく進化上の革新である可能性があることを示している。

KNOXファミリーは葉の形の進化にも関係している（より詳しい議論は下記を参照） 。ある研究では、単純な葉を持つA. thalianaと複雑な葉を持つCardamine hirsutaにおけるKNOX遺伝子の発現パターンを調べた。A . thalianaでは、KNOX遺伝子は葉で完全にオフになっているが、C.hirsutaでは発現が継続し、複雑な葉を生み出している。^{[28]また、KNOX発現と}複雑な葉の形態には密接な相関関係があるため、KNOX遺伝子の作用メカニズムはすべての維管束植物で保存されていると提案されている。^[29]

植物はそれぞれ一定の規則に従って成長しますが、新しい根と新芽の分裂組織は生きている限り成長し続けます。多くの植物では、分裂組織の成長は潜在的に不確定であり、植物の全体的な形状は事前に確定していません。これが一次成長です。一次成長により、植物体が長くなり、器官が形成されます。すべての植物器官は、最終的には頂端分裂組織の細胞分裂から発生し、その後、細胞が拡大して分化します。一次成長により、多くの植物の頂端部分が発生します。

大豆やエンドウ豆などのマメ科植物の窒素固定根粒の成長は、定形または不定形のいずれかです。したがって、大豆 (または豆とミヤコグサ) は定形根粒 (球形) を形成し、分岐した維管束が中央の感染領域を囲みます。多くの場合、リゾビウム感染細胞には小さな液胞しかありません。対照的に、エンドウ豆、クローバー、およびウマゴヤシの根粒は不定形で、リゾビウム感染のための新しい細胞を生み出す活性分裂組織を (少なくともしばらくの間) 維持します。したがって、根粒には成熟領域が存在します。感染細胞は通常、大きな液胞を持っています。植物の維管束系は分岐しており、周辺的です。

適切な条件下では、各シュート分裂組織は完全な新しい植物またはクローンに成長することができます。このような新しい植物は、頂端分裂組織を含むシュートの挿し木から育てることができます。しかし、根の頂端分裂組織は簡単にはクローン化できません。このクローン化は無性生殖または栄養生殖と呼ばれ、望ましい遺伝子型の植物を大量生産するために園芸で広く行われています。メリクローニングとして知られるこのプロセスは、複数の植物種において親植物に存在するウイルスを減らすか、または排除することが示されている。^{[30] [31]}

挿し木による繁殖は、二次分裂組織形成層細胞から根や芽の生成を開始する栄養繁殖の別の形態である。これは、芽から生じた挿し木の基部の「傷」が根の形成を助けることが多い理由を説明しています。^[32]

分裂組織は、ダイズ、Lotus japonicus、エンドウ、およびMedicago truncatulaなどのマメ科植物の根でも、一般にRhizobiaと呼ばれる土壌細菌の感染後に誘導されることがある。^[要出典]発達中の根端のすぐ後ろにあるいわゆる「根粒形成の窓」にある内側または外側の皮質の細胞が分裂するように誘導される。重要なシグナル物質は、相互作用の特異性を可能にする側鎖基で修飾されたリポオリゴ糖Nod因子である。Nod因子受容体タンパク質NFR1およびNFR5は、 Lotus japonicus、Medicago truncatula、およびダイズ（Glycine max ）を含むいくつかのマメ科植物からクローン化された。根粒分裂組織の制御は、根粒形成の自動制御（AON）として知られる長距離制御を利用している 。このプロセスには、葉維管束組織に位置するLRR受容体キナーゼ(LjHAR1、GmNARK、MtSUNN)、CLEペプチドシグナル伝達、および KAPP 相互作用が関与しており、CLV1、2、3 システムに見られるものと同様です。LjKLAVIER も根粒調節表現型を示しますが、これが他の AON 受容体キナーゼとどのように関係するかはまだわかっていません。

植物の二次成長の形態である側方分裂組織は、植物の直径の成長を促進します。これは主に、毎年生き残る多年生の双子葉植物で見られます。側方分裂組織には、維管束形成層とコルク形成層の 2 種類があります。

維管束形成層では、頂端分裂組織によって一次師管と道管が形成される。この初期発達の後、側方分裂組織によって二次師管と道管が形成される。この2つは、束状形成層に分化する実質細胞の薄い層を介して接続される。束状形成層は分裂して新しい二次師管と道管を形成する。その後、維管束シリンダー間の皮質実質組織が束間形成層に分化する。このプロセスは、不定成長のために繰り返される。^[33]

コルク形成層は植物の外側に保護層を形成します。これは二次木部と師管がすでに拡大した後に起こります。皮質実質細胞は表皮の近くでコルク形成層に分化し、フェロダームとコルク細胞と呼ばれる新しい細胞を形成します。これらのコルク細胞は、スベリンと呼ばれる物質で覆われているため、水やガスを通しません。^[34]

• 一次成長
• 二次成長
• 幹細胞
• タラス
• ティッシュ

• テキサス大学の植物解剖学研究所、JD モーゼスの研究室。植物細胞と組織の顕微鏡写真と説明文。
• Schoof, Heiko; Lenhard, M; Haecker, A; Mayer, KF; Jürgens, G; Laux, T (2000). 「Arabidopsis のシュート分裂組織は Clavata 遺伝子と Wuschel 遺伝子間の調節ループによって維持される」. Cell . 100 (6): 635–644. doi : 10.1016/S0092-8674(00)80700-X . PMID  10761929. S2CID  8963007.
• スコフィールドとマレー（2006）。分裂組織の進化する概念。植物分子生物学60：v-vii。

ウィキメディア・コモンズには、メリステムに関連するメディアがあります。

• Meristemania.org – 分裂組織に関する研究