小麦の葉さび病

小麦葉さび病（Puccinia triticina ）は、小麦、大麦、ライ麦の茎、葉、穀粒に影響を及ぼす真菌病です。温帯地域では、病原体が越冬するため、冬小麦に壊滅的な被害をもたらします。感染により、収量が最大20%減少する可能性があります。病原体はPuccinia属のさび病菌です。小麦さび病の中で最も蔓延しており、ほとんどの小麦栽培地域で発生しています。^{[ 1 ]}北米、メキシコ、南米では深刻な流行を引き起こし、インドでは壊滅的な季節性疾患となっています。P . triticinaは異種宿主であり、2つの異なる宿主（代替宿主）を必要とします。^{[ 1 ] [ 2 ]}

植物育種家は、農業の黎明期から小麦などの作物の収量向上に努めてきた。20世紀以降、病害抵抗性育種は、収量増加育種と同様に、小麦の総生産量にとって重要な役割を果たすようになった。様々な病害虫に対する単一の抵抗性遺伝子の利用は、栽培作物の抵抗性育種において大きな役割を担っている。最初に発見された単一の抵抗性遺伝子は、黄さび病に有効なものであった。その後、葉さび病抵抗性に関する多数の単一遺伝子が発見されている。

葉さび病抵抗性遺伝子は、成植物抵抗性遺伝子として有効であり、特にLr13遺伝子およびLr34遺伝子と組み合わせると、P. recondita f.sp. tritici (UVPrt2またはUVPrt13)感染に対する植物の抵抗性を高める (Kloppers & Pretorius、1997 ^{[ 3 ]} )。Lr37はフランスの栽培品種VPM1に由来する (Dyck & Lukow、1988 ^{[ 4 ]} )。Lr37抵抗性のためにカナダで開発された系統RL6081は、葉さび病、黄さび病、茎さび病に対して実生および成植物抵抗性を示した。したがって、フランスの栽培品種間の交配により、この遺伝子が現地の遺伝資源に導入され、南アフリカの栽培品種の遺伝的多様性が高まることになる。

分子生物学的手法を用いて、異なるコムギ品種間の遺伝的距離を推定してきた。遺伝的距離が分かれば、遺伝子Lr37を持つ2つの外来遺伝子型VPMIとRL6081、および南アフリカの在来品種との最適な組み合わせを予測できる。これは、遺伝的変異が少ないコムギにおいて特に重要である。遺伝子は、遺伝的に最も近い品種に最小限の戻し交配で伝達され、反復親と遺伝的に類似した子孫が生まれるが、遺伝子Lr37が存在する。特定の遺伝子について近同質遺伝子系統（NIL）間の遺伝的距離は、分子生物学的手法で増幅した遺伝子座をいくつ比較すれば、その遺伝子に連鎖する推定マーカーを特定できるかの目安となる。

小麦の葉さび病を引き起こすPuccinia属菌は、1882 年に G. Winter (1882) がPuccinia rubigo-veraを記載して以来、少なくとも 6 つの異なる名前で呼ばれてきました。^{[ 5 ]}この間、小麦の葉さび病はP. rubigo-veraの特殊な形態であると解釈されていました。その後、Eriksson と Henning (1894) は、この菌をP. dispersa f.sp. triticiと分類しました。1899年に、Eriksson はさび病を独立した真正種とみなすべきであると結論付けました。そのため、彼はこの菌をP. triticinaと記載しました。この名前は Gauemann (1959) が中央ヨーロッパのさび病菌に関する包括的な本で使用しました。^{[ 6 ]}

メインズ (1933) は、小麦葉さび病に対して広範な種概念で種名を使用した最初の科学者の一人でした。彼はP. rubigo-vera を現在の名前と考え、32 の二名法がこの種の同義語であると仮定しました。^{[ 7 ]}ジョージ ベイカー カミンズとラルフ メリル コールドウェル(1956) は広範な種概念に基づいて、夏胞子期の基名に基づくP. rubigo-veraの有効性についても議論しました。最終的に、彼らは小麦葉さび病を含むイネ科植物のさび病の最も古い有効な名前としてP. reconditaを導入しました。 ^{[ 8 ]}彼らの考えと発表は、別の包括的なさび病植物誌 (すなわち、British Rust Flora) でウィルソンとヘンダーソン (1966) によって引き継がれました。ウィルソンとヘンダーソン (1966) もP. reconditaに対して広範な種概念を使用し、この広範な種を 11 の異なる特殊型に分けました。彼らの植物誌におけるコムギ葉さび病の正式名称はP. recondita f.sp. triticiであった。^{[ 9 ]} Cummins (1971) は、イネ科植物のさび病に関するモノグラフの中で、 P. reconditaに対して非常に広範な種概念を導入し、その同義語として 52 の二名法を挙げた。^{[ 10 ]}

形態に基づいた広範な概念とは反対の考え方も、ウレジン学者の間で支持を集めた。この考え方は、分類学上の名称は種の形態と生態の両方を反映すべきだと考えたアーバン（1969）によって、イネ科植物のさび病菌の分類に導入された。アーバンは論文の中で、小麦葉さび病の適切な名称としてP. perplexans var. triticinaを紹介した。 ^{[ 11 ]}サヴィル（1984）もまた、種の概念を狭めるべきだと考えたウレジン学者の一人だった。彼はP. triticina を小麦葉さび病の正真正銘の分類学上の名称とみなした。^{[ 12 ]}一方、アーバンは研究を続ける中で、小麦葉さび病を研究しながら形態、生態、および野外での経験を考慮し、この菌類を、キンポウゲ科植物に銹胞子期を持つ Puccinia種の一部とみなすようになった。これはムラサキ科植物に銹胞子期を持つP. reconditaとは全く異なる。彼がこのさび病に付けた最終的な名前はP. persistens subsp. triticinaであった。^{[ 13 ]}分子学的および形態学的研究により、小麦葉さび病に対するアーバンの分類が正しいことが証明された。^{[ 14 ]}

小麦の葉さび病は、空気中の胞子によって広がります。生活環では、5 種類の胞子が形成されます。夏胞子、冬胞子、担子胞子は小麦植物上で発達し、ピクニオスポアとアエキオスポアは中間宿主上で発達します。^{[ 15 ]}発芽プロセスには水分が必要で、湿度 100% で最もよく機能します。発芽に最適な温度は15 ～ 20 °C (59 ～ 68 °F)です。胞子形成前は、小麦植物は全く無症状に見えます。  

小麦さび病の蔓延において、場所は重要な要素です。場所によっては小麦さび病が容易に繁殖し蔓延する一方、他の地域では環境が病気の発生にほとんど適していません。小麦さび病の夏胞子は、さび病の種類によって異なる温度範囲で、自由水分に接触してから1〜3時間以内に発芽を開始します。夏胞子は大量に生成され、風によってかなりの距離まで運ばれることがありますが、ほとんどの夏胞子は重力の影響で発生源の近くに沈着します。夏胞子は比較的耐性があり、宿主植物から離れた畑で数週間生存することができます。水分含有量が20〜30パーセントまで低下すれば、凍結にも耐えることができます。水分含有量が50パーセントを超えると、生存能力は急速に低下します。夏胞子の長距離拡散は、風のパターンと緯度の影響を受けます。一般的に、胞子は地球の自転によって生じる風により西から東へ移動します。緯度が高くなるにつれて、北半球では風は南向きになり、南半球では北向きになる傾向がある。Puccinia triticina は、感染はしているが胞子形成は起こっていない場合、小麦の葉と同じ環境条件下で生存することができる。この菌は、水分と20 °C (68 °F)未満の温度が存在する場合、3 時間以内に感染することができる。ただし、水分への曝露時間が長いほど感染は多く発生する。^{[ 16 ] [ 17 ]}  

葉身に小さな褐色の 膿疱がランダムに散在して発生します。重症の場合は、それらが集まって斑点状になることがあります。病気の発生は緩やかですが、15 °C (59 °F)を超える温度で加速するため、夏季の成熟した穀物植物の病気となり、温帯地域では通常、大きな被害を与えるには遅すぎます。5 ～ 20% の損失が正常ですが、重症の場合は 50% に達することがあります。症状の重症度は、見た目にほとんど影響がないものから、葉の表面が完全に覆われるものまで様々です。メギの葉では、この病気は葉の裏側から散布される銹子嚢を伴う粉状の黄色の斑点として現れます。  

品種抵抗性が重要です。殺菌剤は一般的に使用されています。^{[ H2 ]}トリアゾール系殺菌剤による化学的防除は、穂が出るまでの感染の防除には有効かもしれませんが、この段階以降の攻撃では経済的に正当化するのが難しいです。遺伝的に耐性のある品種の開発とセイヨウメギの除去による予防の方が、防除よりも一般的であることが多いです。栽培品種は病気を防除する最良の方法であり、100年以上利用されてきました。しかし、単一遺伝子に関連する抵抗性は、病原体が新しい培養に適応したために無効になっています。これが、代替宿主の破壊が防除の鍵となる理由です。早生品種と春小麦は、さび病のピーク時期を避けるために、できるだけ早く播種する必要があります。収穫の終わりに夏胞子をさらに拡散させないように、自生小麦（ボランティア）は破壊する必要があります。 ^{[ 21 ] [ 22 ]}

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• ホーキンス、ニコラ（2020）。Ug99茎さび病 - 小麦の防御機構を克服する（PDF）（報告書）。英国植物病理学会。

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• 「葉さび病」 。 2021年5月26日取得。