小麦の分類

1万年にわたる栽培期間中、人工淘汰と自然淘汰の組み合わせにより、多くの形態の小麦（その多くは雑種）が発達した。^{[1] [2]}この多様性により、小麦の命名には多くの混乱が生じている。小麦の遺伝的および形態学的特徴は分類に影響を及ぼし、現在、小麦の多くの一般名および植物学名が使用されている。

コムギ属には、通常小麦と考えられている 野生種と栽培種が含まれます。

1950年代、野生のヤギ草（Aegilops）の遺伝的類似性に対する認識が高まり、Bowdenなどの植物学者はAegilopsとTriticumを1つの属Triticumとして統合しました。^[3]このアプローチは現在でも一部（主に遺伝学者）によって採用されていますが、分類学者には広く採用されていません。^[4] AegilopsはTriticumとは形態的に大きく異なり、穎は竜骨状ではなく丸みを帯びています。 [ ^5]

エギロプスは、2つの重要な交雑イベントで役割を果たしたため、小麦の進化において重要です。野生のエンマー（T. dicoccoidesとT. araraticum）は、野生の小麦T. urartuと、おそらくAe. speltoidesに近縁である、まだ特定されていないヤギ草との交雑によって生まれました。^[7]六倍体小麦（たとえば、最も一般的なT. aestivumとT. spelta）は、栽培化された四倍体小麦（おそらくT. dicoccumまたはT. durum）と別のヤギ草、Ae. tauschiiまたはAe. squarrosaとの交雑の結果です。^{[6] [8]}六倍体ゲノムは、3つのサブゲノムAABBDDのそれぞれ2つのコピーで構成される異質六倍体です。 ^[9] ゲノムはT. urartu（AA）から取得されました。 ^[9]BゲノムはAegilops section Sitopsis (SS)に関連する未確認種のSゲノム。 ^[9]この自然交雑は約300万年から800万年前に起こり、四倍体のT. dicoccoidesを生み出した。 ^{[9]やがてこの四倍体から}T. turgidumが生まれ、これが現代のデュラム小麦を生み出した。 ^[9]その後、約400万年前にT. diccocoidesはAegilops tauschii (DD)と自然交雑しDゲノムと六倍体を生成する。 ^[9]

コルメラなどの古典期の植物学者や16世紀と17世紀の植物誌では、小麦を2つのグループに分類しており、Triticumは脱穀小麦に、Zeaは殻付き（スペルト）小麦に該当するとしている。^[4]

カール・リンネは5つの種を認識しており、全て家畜化されている。^[4]

• T. aestivumヒゲ春小麦
• T. hybernumヒゲのない冬小麦
• T. turgidumリベット小麦
• T. speltaスペルト小麦
• T. monococcum一粒小麦

その後の分類では記載される種の数は増えたが、冬型と春型のような比較的マイナーな変異体に種の地位を与え続けた。野生の小麦は、その自生する近東での植物学の調査が不十分だったため、19世紀半ばまで記載されなかった。^[4]

現代の分類の発展は、1920年代に小麦が3つの倍数性レベルに分けられるという発見に依存していました。^[10]

多くのイネ科植物と同様に、小麦では倍数性が一般的です。^[11]野生の二倍体（非倍数体）小麦には、T. boeoticumとT. urartuの2種類があります。T . boeoticumは、栽培化されたヒトツブコムギであるT. monococcumの野生の祖先です。^[12]二倍体小麦の細胞にはそれぞれ、母親と父親から1つずつ、合計7本の染色体が2組含まれています（2n = 2x = 14、2nは各体細胞の染色体数、xは基本染色体数）。

倍数性小麦は四倍体（染色体4セット、2n=4x=28）または六倍体（染色体6セット、2n=6x=42）である。四倍体の野生小麦は、野生エンマー、T. dicoccoides、およびT. araraticumである。野生エンマーは、すべての栽培四倍体小麦の祖先であるが、例外が1つある。T . araraticumは、 T. timopheeviiの野生祖先である。^[13]

野生の六倍体小麦は存在しないが、普通小麦の野生型は時々見つかる。六倍体小麦は栽培化によって発達した。遺伝子解析により、元々の六倍体小麦は、 T. dicoccumやT. durumなどの四倍体栽培小麦とAe. tauschiiなどの野生のヤギ草との交配の結果であることがわかった。^[8]

倍数性は、次の 3 つの理由から小麦の分類において重要です。

• 同じ倍数性レベル内の小麦は、互いにより近い関係になります。
• 倍数性レベルは、いくつかの植物特性に影響します。たとえば、倍数性レベルが高いほど、細胞サイズが大きくなる傾向があります。
• 倍数性は種に新しいゲノムをもたらします。例えば、Aegilops tauschiiはDゲノムを六倍体小麦に導入し、耐寒性を高めました^[14 ] 。また、いくつかの特徴的な形態学的特徴ももたらしました^{[15] 。}

減数分裂中の染色体の挙動の観察と交雑実験の結果から、小麦のゲノム（遺伝物質の完全な集合体）は明確なタイプに分類できることがわかった。各タイプにはA、B、Dという名前が付けられている。同じゲノムを共有するイネ科植物は、多かれ少なかれ交雑受精が可能であり、植物学者はそれらを 1 つの種として扱うことができる。ゲノムタイプの識別は、交雑を調査する上で明らかに貴重なツールである。たとえば、2 つの二倍体植物が交雑して新しい倍数体形態（異質倍数体）を形成する場合、2 つの元のゲノムは新しい形態に存在する。最初の交雑から何千年も経ってから、構成ゲノムの識別によって元の親種を識別できるようになる。^[16]

Triticumでは、もともと二倍体種で発見された 5 つのゲノムが特定されています。

• A ^m、別名 A ^bとも呼ばれ、野生のヒトツブコムギ（T. boeoticum）に存在します。
• A – T. urartu ^{[9]に存在する（} T. boeoticumと近縁だが、交配はできない）。
• B – ほとんどの四倍体小麦に存在。起源は不明だが、Ae. speltoidesに類似。^[9]
• G – timopheeviiグループの小麦に存在。発生源は特定されていないが、Ae. speltoidesに類似している。
• D – Ae. tauschiiに存在し、したがってすべての六倍体小麦に存在する。^[9]

小麦の分類学における遺伝学的アプローチ（下記参照）では、ゲノム構成によってそれぞれの種を定義しています。^[17] Triticumには5つの組み合わせが知られているため、 5つのスーパー種が存在します。

• A ^m T. monococcum
• アウ^T. ウラルトゥ
• BA ^u T. turgidum
• GA ^m T. ティモフェエヴィ
• BA ^u D、T. aestivum

ゲノム名のより大きなリストについては、Triticeae § Geneticsを参照してください。

野生種は4種あり、いずれも近東の肥沃な三日月地帯の岩だらけの生息地で育つ。^[18]その他の種はすべて栽培種である。栽培化を制御する遺伝子は比較的少なく、野生種と栽培種は混血可能であるが、野生小麦と栽培小麦は完全に別の生息地を占めている。従来の分類では、栽培化のステータスに重きを置いている。

野生の小麦はすべて殻付きで、穀物をしっかりと包む丈夫な穎果（殻）を持っています。穎果、外套、外套、穀物の各パッケージは小穂として知られています。成熟すると、穂軸（穀物の穂の中心の茎）が分離し、小穂が散布できるようになります。^[19]

最初に栽培された小麦であるヒトツブコムギとエンマーコムギは、野生の祖先と同様に殻付きでしたが、穂軸は（完全に丈夫というわけではありませんが）成熟しても分離しませんでした。紀元前8000年頃の土器前新石器時代B期には、軽い穂軸と完全に丈夫な穂軸を持つ、自由に脱穀できる形態の小麦が進化しました。

脱穀済みまたは脱穀されていないというステータスは、従来の分類では重要です。なぜなら、異なる形態の小麦は通常別々に栽培され、収穫後の処理が大きく異なるためです。脱穀済みの小麦は、堅い穎を取り除くために、かなり余分に叩いたり製粉したりする必要があります。

脱穀の有無に加えて、穂の緩みや穎の翼の有無などの他の形態学的基準も小麦の形態を定義する上で重要です。これらのいくつかはこのページからリンクされている個々の種の説明で説明されていますが、完全な説明と識別キーについてはFlorasを参照する必要があります。

1930 年代以降、小麦の認識されている種類の範囲は比較的安定しているが、これらを種レベル (伝統的なアプローチ) で認識すべきか、亜種レベル (遺伝的アプローチ) で認識すべきかについては、現在では大きく意見が分かれている。遺伝的アプローチを最初に提唱したのは、1959 年の分類 (現在では歴史的分類であり、現在の分類ではない) におけるボウデンである。^[20]彼とその後の提唱者 (通常は遺伝学者) は、交雑可能な形態は 1 つの種として扱うべきである (生物学的種の概念) と主張した。したがって、エンマー小麦と硬質小麦はどちらも、ゲノム BA ^uで定義される単一の四倍体種の亜種 (または他の種内ランク) として扱うべきである。現在、おそらく最も広く使用されている遺伝的分類は、ヴァン・スラゲレンの 1994 年の分類である。^[21]

伝統的な分類法の利用者は、伝統的な種の個別の生息地（つまり、雑種化できる種は雑種化しない）と形態学的特徴をより重視する。このタイプの分類には実用的な議論もある。つまり、ほとんどの種は、遺伝子システムで必要な三名法（例：T. a. subsp. aestivum）ではなく、ラテン語の二名法（例：Triticum aestivum）で記述できるということである。どちらのアプローチも広く使用されている。

19 世紀には、小麦の穂を穎の毛深さや色、または穀粒の色などの形態学的基準に基づいて植物学上の品種に分類する精巧な分類体系が開発されました。これらの品種名は現在ではほとんど使われていませんが、ミラクル小麦( T. turgidumの一種で穂が枝分かれした T. t. L. var. mirabile Körn として知られる) など、小麦の独特なタイプに今でも時々使用されています。

「栽培品種」（略してcv. ）という用語は、「種」や「栽培」とよく混同されます。実際、この用語は植物学において正確な意味を持ちます。つまり、通常は商業目的で、意図的な植物育種によって生み出された作物の明確な集団を指す用語です。栽培品種名は常に大文字で表記され、多くの場合アポストロフィで囲まれ、斜体ではありません。栽培品種名の例としては、T. aestivum cv. 'Pioneer 2163' があります。栽培品種は農家によってしばしば variety と呼ばれますが、これは植物の変種と混同される恐れがあるため、印刷物では避けるのが最善です。「在来種」という用語は、農家が非公式に維持している作物植物の集団に適用されます。

小麦の植物学名は、一般的に、現在の分類法、例えば、小麦遺伝学リソースセンター。 ^[22]次の表に示す分類は、使用に適した分類です。遺伝学的分類が望ましい場合、GRIN分類は包括的であり、van Slagerenの研究に基づいていますが、いくつかの追加の分類群が認識されています。従来の分類が望ましい場合、Dorofeevの研究は、他のそれほど完全ではない処理とうまく調和する包括的なスキームです。Wikipediaの小麦のページは、通常、Dorofeevスキームのバージョンに従っています。小麦のページの 分類ボックスを参照してください。

一般的なルールとして、異なる分類体系を 1 つのコンテキストで混在させないでください。特定の記事、書籍、または Web ページでは、一度に 1 つの体系のみを使用してください。そうしないと、植物名がどのように使用されているかが他の人に不明瞭になります。

注:一般名が空白の場合は、英語では一般名が使用されていないことを示します。

• Triticum boeoticum Boiss. は、2 つの亜種に分けられることがあります。
  • T. boeoticum Boiss. subsp. thaoudar (Reut. ex Hausskn.) E. Schiem. – 各小穂に 2 つの穀粒があり、肥沃な三日月地帯の東側に分布しています。
  • T. boeoticum Boiss. subsp. boeoticum – バルカン半島では、小穂ごとに 1 つの穀粒があります。
• Triticum dicoccum Schrank ex Schübler はTriticum dicoccon Schrankとしても知られています。
• Triticum aethiopicum Jakubz。エチオピアで発見されたT. durumの変種です。通常、別の種とはみなされません。
• Triticum karamyschevii Nevsky は、以前はTriticum paleocolchicum A. M. Menabdeとして知られていました。

ロシアの植物学者は、遺伝子実験中に開発された交配種に植物学名を付けました。これらは実験室環境でのみ発生するため、植物学名 (実験室番号ではなく) が正当であるかどうかは疑問です。まれな突然変異体にも植物学名が付けられています。例:

• Triticum × bolisovii Zhebrak – ( T. aestivum × T. timopheevi )
• Triticum × fungicidum Zhuk. – 六倍体、人工交配 ( T. carthlicum × T. timopheevi )
• Triticum jakubzineriウダチンとシャカム。
• Triticum militinae Zhuk. & Migush. – T. timopheeviの変異体。
• Triticum petropavlovskyiウダチン＆ミグシュ。
• Triticum sinskajae Filat. & Kurkiev – T. monococcumの突然変異体、自由脱穀型。
• コムギ × チモコッカムコストフ
• Triticum timonovum Heslot & Ferrary – 六倍体、人工交配。
• コムギチモフェエヴィ×コムギ モノコッカム:6N ^[6]

• 冬小麦と春小麦
• 栽培植物の分類
• カナダ伝統小麦品種一覧

• Caligari, PDS; Brandham, PE 編 (2001)。小麦の分類学: John Percival の遺産(PDF) (Linnean Special Issue 3 ed.)。ロンドン: Linnean Society。p. 190。
• パーシバル、ジョン（1921年）「小麦植物：モノグラフ」ロンドン：ダックワース。
• Padulosi、Stefano、Karl Hammer、J. Heller (1996)。脱穀小麦。十分に活用されていない、あるいは無視されている作物の保全と利用の促進。4. 脱穀小麦に関する第 1 回国際ワークショップ議事録、1995 年 7 月 21 日～ 1995 年 7 月 22 日、イタリア、トスカーナ州、カステルヴェッキオ パスコリ。Bioversity International。ISBN 978-92-9043-288-32006年1月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
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• 「Triticum の分類」。Mansfeldの世界農作物および園芸作物データベース。2006年1 月 16 日閲覧。

• 最も優れた小麦 (1880 年と 1909 年) 2006 年 2 月 17 日にWayback Machineにアーカイブされました。Pl@ntUse でも公開されています。フランスの育種家 Vilmorin 家が当時栽培し研究していた小麦に関する、美しいイラスト入りのフランス語の本です。

• 国際コムギ科コンソーシアム 主に国際コムギ科会議に関係しています。このサイトにはコムギ科のゲノム表が含まれています。
• GrainGenes: コムギ科の分類
• 年次小麦ニュースレター

• 小麦：全体像 小麦植物のライフサイクルの図解ガイド