ヘテローシス

個体群が小さかったり近親交配が進んだりすると、遺伝的多様性が失われる傾向があります。近親交配弱勢とは、遺伝的多様性の喪失によって適応度が低下する現象です。近親交配系統は、軽度の有害性を持つ（あるいは育種家にとって望ましくない形質を生み出す）劣性対立遺伝子に関してホモ接合体となる傾向があります。一方、ヘテロシス（雑種強勢）とは、異系交配系統が近親交配の両親よりも適応度が高くなる傾向のことです。

植物や動物の選択的育種、交雑は、基礎となる科学的原理が理解されるずっと前から始まっていました。20世紀初頭、メンデルの法則が理解され受け入れられるようになった後、遺伝学者は多くの植物の雑種の優れた活力について説明しようとしました。互いに排他的ではない2つの競合する仮説が開発されました。^{[ 7 ]}

• 優性仮説。優性仮説は、雑種の優位性は、一方の親からの望ましくない劣性対立遺伝子が他方の親からの優性対立遺伝子によって抑制されることに起因するとする。近交系系統の劣ったパフォーマンスは、遺伝的多様性の喪失、すなわち多くの遺伝子座で系統が完全にホモ接合になることに起因するとする。優性仮説は、1908年に遺伝学者のチャールズ・ダベンポートによって初めて提唱された。^{[ 8 ]}優性仮説の下では、有害な対立遺伝子は、突然変異率、対立遺伝子の効果、およびヘテロ接合体における対立遺伝子の発現の程度に依存する選択と突然変異のバランスで、ランダム交配集団内で維持されると予想される。^{[ 9 ]}
• 過剰優性仮説。2 つの近交系を交配して得られる特定のアレル組み合わせは、ヘテロ接合体で有利になります。過剰優性仮説は、ヘテロ接合体の優位性を、ホモ接合体では劣性で有害な多くのアレルの生存に起因するものとしています。近交系のパフォーマンスの低さは、これらの有害な劣性の割合が高いことに起因するとしています。過剰優性仮説は、エドワード M. イースト(1908 年) ^{[ 10 ]}とジョージ シュル(1908 年) ^{[ 11 ]}によって独立に開発されました。過剰優性遺伝子座の遺伝的変異は、平衡選択によって維持されると予想されます。ヘテロ接合遺伝子型の高い適応度は、集団におけるアレル多型の持続を促進します。^{[ 9 ]}この仮説は、ホモ接合体では有害な一部のアレル (最も有名なのは鎌状赤血球形質アレル)の持続を説明するためによく用いられます。通常であれば、このような有害な対立遺伝子は自然選択の過程を経て集団から排除される。優性仮説と同様に、この仮説も近交系系統の劣悪なパフォーマンスは、このような有害な劣性対立遺伝子の発現に起因すると考えている。

優性と超優性は、個体の遺伝子発現プロファイルに異なる影響を与える。ヘテロシスによる適応度向上の主な原因が超優性である場合、ヘテロ接合体の子孫では、ホモ接合体の親に比べて特定の遺伝子の過剰発現が見られるはずである。一方、原因が優性である場合は、ヘテロ接合体の子孫では、親に比べて発現が低下している遺伝子の数が少なくなるはずである。さらに、どの遺伝子についても、その発現は両親のうち適応度の高い個体で観察される発現と同程度であるはずである。いずれにせよ、異系交配は、子孫における有害な劣性対立遺伝子を覆い隠すという利点をもたらす。この利点は、真核生物における有性生殖の維持における主要な要因であると提唱されており、その概要は「有性生殖の進化」という記事にまとめられている。

植物ではヘテロシスへのエピジェネティックな寄与が確立されており^{[ 6 ]}、動物でも報告されている^{[ 14 ]} 。1993年に発見されたマイクロRNA（miRNA）は、メッセンジャーRNA（mRNA）の翻訳を抑制したり、mRNAの分解を引き起こしたりする非コード小型RNAの一種である^{[ 15 ]} 。ハイブリッド植物では、ほとんどのmiRNAは非相加的な発現を示す（親のレベルよりも高い場合も低い場合もある）^{[ 6 ]} 。これは、小型RNAがハイブリッドの成長、活力、適応に関与していることを示唆している^{[ 6 ]。}

遺伝的に同質遺伝子の F1 三倍体 (自家倍数体) 植物では、雑種性のないヘテロシス効果が植物のサイズに及ぼす影響が実証されており、父方のゲノムが過剰な F1 三倍体は正のヘテロシスを示し、母方のゲノムが過剰な F1 は負のヘテロシス効果を示します。^{[ 16 ]このような発見は、}遺伝的に同質遺伝子 (すなわち、ヘテロ接合性を持たない) の F1 子孫において、ゲノム用量依存的なエピジェネティックな基盤を持つヘテロシス効果が生じることを示しています。 ^{[ 16 ] [ 17 ]} 2 つのシロイヌナズナ種の異質倍数体雑種における雑種強勢は、2 つの遺伝子の上流領域のエピジェネティック制御によるものであり、クロロフィルとデンプン^の蓄積に大きな下流変化を引き起こしたことが示されています [5]。このメカニズムには、DNA と密接に関連するタンパク質であるヒストン H3の特定のアミノ酸のアセチル化またはメチル化が関与しており、関連する遺伝子を活性化または抑制することができます。

脊椎動物においてヘテロシスに重要な役割を果たす遺伝子の一例として、主要組織適合性複合体（MHC）が挙げられます。脊椎動物は、適応免疫系の一部として抗原提示に用いられるMHCクラスIとMHCクラスIIの両方のコピーを両親からそれぞれ複数受け継ぎます。これらの遺伝子の異なるコピーは、それぞれ異なるペプチド群をTリンパ球に結合して提示することができます。これらの遺伝子は集団全体で高度に多型性を示しますが、より小規模で近縁な集団では類似性が高くなります。遺伝的に遠縁な個体間で交配を行うと、同一または類似の対立遺伝子を受け継ぐ可能性が低くなり、より多様なペプチドが提示されるようになります。したがって、特定の病原体が認識される可能性が高まり、病原体上のより多くの抗原性タンパク質が認識される可能性が高くなり、T細胞の活性化範囲が広がり、より強い免疫応答が得られます。これはまた、病原体に対する獲得免疫がより広範囲の抗原に及ぶことを意味し、免疫が失われるまでに病原体がより多くの変異を起こさなければならないことを意味する。したがって、ハイブリッドは病原性疾患にかかりにくく、感染症と戦う能力が高い。しかし、これが自己免疫疾患の原因となる可能性もある。

ほとんどの先進国で栽培されているトウモロコシ（飼料用トウモロコシ）は、ほぼ全て雑種強勢を示す。現代のトウモロコシのハイブリッド品種は、従来の品種よりも収量が大幅に高く、肥料への反応も優れている。

トウモロコシの雑種強勢は、チャールズ・ダーウィンの勧めで1879年に始まった研究に基づき、ミシガン州立大学のウィリアム・ジェームズ・ビール博士がハイブリッドトウモロコシを発明した後、 20世紀初頭にジョージ・H・シュルとエドワード・M・イーストによって有名に実証されました。ビール博士の研究は、1881年にユージン・ダベンポートとペリー・ホールデンによってトウモロコシの雑種強勢を実証した最初の野外実験の報告につながりました。植物学および関連分野のこれらの様々な先駆者たちは、それぞれ南部デント種と北部フリント種から作られた近交系を交配すると、かなりの雑種強勢を示し、当時の従来の栽培品種よりも収量が多いことを示しました。しかし、当時、そのようなハイブリッドは農家が使用するために大規模に経済的に生産することはできませんでした。コネチカット州ニューヘイブンのコネチカット農業試験場のドナルド・F・ジョーンズは、1914年から1917年にかけて、高収量のハイブリッドトウモロコシを生産する最初の実用的な方法を発明しました。ジョーンズの方法では、4つの異なる元の近交系から2回の交配ステップを必要とする二重交雑ハイブリッドが作られました。その後、トウモロコシ育種家による研究により、商業用ハイブリッドを1ステップで実用的に生産するのに十分な活力を持つ近交系、すなわち単交雑ハイブリッドが作られました。単交雑ハイブリッドは、2つの元の親近交系から作られます。これらは一般的に、以前の二重交雑ハイブリッドよりも活力が高く、均一性も高くなっています。これらのハイブリッドを作成するプロセスには、多くの場合、雄穂除去が含まれます。

温帯トウモロコシのハイブリッド品種は、主に2つのヘテロシスグループ、すなわち「アイオワ硬茎合成品種」と非硬茎品種から派生している。

ハイブリッド米は、中国、インド、ベトナム、フィリピンなど多くの国で栽培されています。^{[ 18 ]}ハイブリッド米は、自殖系統と比較して約20%高い収量を生み出し、中国の稲作面積の45%を占めています。^{[ 19 ]}ハイブリッド米の多用により、中国では米の生産量が大幅に増加しました。中国では、1ヘクタールあたり約15トンの生産能力を持つスーパーハイブリッド米系統（「LYP9」）の開発に取り組んできました。インドでも、「RH-10」や「Suruchi 5401」など、いくつかの品種が高い活力を示しています。

イネは自家受粉種であるため、異なる系統から雑種を生成するには雄性不稔系統の使用が必要です。これを実現する最も一般的な方法は、遺伝的雄性不稔性を持つ系統を使用することです。手作業による除雄は、大規模な交雑には最適ではないためです。^{[ 20 ]}ハイブリッド米の第一世代は1970年代に開発されました。これは、細胞質雄性不稔（CMS）系統、維持系統、および回復系統の3つの系統に依存しています。^{[ 19 ]}第二世代は1990年代に広く採用されました。^{[ 19 ]} CMS系統の代わりに、光または温度に基づいて不稔性を逆転させることができる環境感受性遺伝的雄性不稔系統（EGMS）を使用します。^{[ 20 ]}これにより維持系統が不要になり、交雑と育種プロセスがより効率的になります（ただし、依然として維持管理は必要です）。第二世代系統は、第一世代系統よりも5～10%の収量増加を示します。^{[ 20 ]}第三世代および現在の世代では、核雄性不稔系統（NMS）が使用されています。第三世代系統は劣性不稔遺伝子を持ち、維持系統や環境条件に対する栽培の自由度が高くなっています。さらに、トランスジーンは維持系統にのみ存在するため、ハイブリッド植物は特別な監視を必要とせずにハイブリッド活力の恩恵を受けることができます。^{[ 19 ]}

ヘテロシスの概念は、商業用家畜の生産にも応用されています。牛では、ブラックアンガスとヘレフォードの交配によって「ブラックバルディ」と呼ばれる品種が生まれます。豚では、ハンプシャーとヨークシャーの交配によって「ブルーバッツ」が生まれます。その他にも、牛とバイソンの交配種である「ビーファロー」など、より珍しいハイブリッド種（遺伝的に異なる2つの種）が、特殊な市場向けに利用されています。

雑種犬は平均して純血種の犬よりも寿命が長い。適切に実施された研究のメタ分析では、純血種の犬の第一世代雑種が最も長生きすることがわかっており、雑種強勢効果が強く示唆されている。^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}

ジョン・スコットとジョン・L・フラーは、純血種のコッカー・スパニエル、純血種のバセンジー、およびそれらの交雑種について詳細な研究を行った。^{[ 24 ]} 彼らは、雑種が両親のどちらよりも速く走ることを発見した。これはおそらくヘテロシスによるものと考えられる。基礎心拍数などの他の特性にはヘテロシスは見られなかった。犬の基礎心拍数は両親の平均に近かった。これはおそらく複数の遺伝子の相加効果によるものと考えられる。^{[ 25 ]}

犬の繁殖プログラムに取り組んでいる人々の中には、有用なヘテロシスが見られない場合もある。^{[ 26 ]}

2014年、ビクトリア州ジーロングのディーキン大学統合生態学センターが行った研究では、ベニバナインコ（P. elegans ）の亜種Platycercus elegans flaveolusとP. e. elegansの間の亜種内雑種は、純粋な個体よりも病気と闘う可能性が高いと結論付けられました。^{[ 27 ]}

人間は遺伝的に互いに非常に似ている。^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]}マイケル・ミングローニは、20世紀に世界中でIQテストのスコアが着実に上昇したフリン効果の説明として、近親交配のレベルが歴史的に低下したことに関連する雑種強勢という形でのヘテロシスを提唱した。 ^{[ 31 ]}しかし、この仮説は批判を受けている。^{[ 32 ]} 9つの研究のレビューでは、近親交配がIQに影響を与えることを示唆する証拠はないことが判明した。^{[ 33 ]}