ブルメリア・グラミニス

ブルメリア・グラミニス
科学的分類
王国：	菌類
分割：	子嚢菌類
クラス：	レオチオミセテス
注文：	エリュシファレス
家族：	エゾウコギ科
属:	ブルメリア
種：	B.グラミニス
二名法名
ブルメリア・グラミニス （DC.）シュピーア（1975）

Blumeria graminis (一般に大麦うどんこ病またはトウモロコシうどんこ病と呼ばれる) は、穀類を含むイネ科植物にうどんこ病を引き起こす菌類です。Blumeria属の唯一の種です。Erysiphe graminisや (そのアナモルフにより) Oidium monilioidesまたはOidium triticiとも呼ばれています。

以前はB. graminis はErysiphe属に含まれていましたが、分子生物学的研究により独自の系統群に分類されました。1975 年に、この菌は新しい単一種の属 Blumeriaに移動されました。Blumeriaは、指状の吸器と分生子壁の詳細においてErysipheと異なります。Blumeriaはイネ科の真のイネ科植物にのみ感染するため、系統学的にもErisipheとは別種であると考えられています。

B. graminisには8 つの特別な形態またはformae speciales (ff.spp.)が区別されており、それぞれが特定の属または特定の属のイネ科植物に寄生します。作物に感染するのはB. g. f.sp.です。tritici は小麦のうどんこ病を引き起こし、 Triticum 属やAegilops属の他のイネ科植物にも感染します。大麦に寄生するhordei、f.sp.オート麦および f.sp.のavenaeライ麦に病原性を示すsecalis。その他のformae specialesは野生のイネ科植物に病原性を示す。アグロピロン属およびエリンギ属のイネ科植物に寄生するアグロピリ、Bromus属のブロミ、poae はPoa属に寄生し、ロリウム属のロリイ（ライグラス）。

菌糸は植物の表面、特に葉の表側をほぼ完全に覆うことができる。子嚢果は暗褐色で球形で糸状の付属肢を持ち、子嚢は長楕円形である。子嚢胞子は無色で楕円形で、大きさは 20～30 x 10～13 μm である。無性世代は無色の分生柄上に、長楕円形から円筒形の連鎖状の分生子を形成し、フィブロシン小体は含まれず、大きさは 32～44 x 12～15 μm である。吸器は掌状である。^{[引用が必要]}

B. graminisは、一次発芽管と指状の付着器を持つ分生子を持つ点で、 Erysiphales属の中では独特である。^[1]

属名Blumeriaは、ベルン大学（Universität Bern）のスイスの植物学者（菌類学）、植物病理学のSamuel Blumer（1895年生まれ）にちなんで名付けられました。 ^{[2] [3]}

この属は、1975年にSydowia Vol.27の2ページで Golovin ^{[誰? ] ex Speerによって}限定されました。

B. graminis は無性生殖で分生子を生成し、有性生殖で子嚢胞子を形成します。

分生子は主に風、害虫、または人間の活動によって拡散します。水を起源とする子嚢胞子は風だけでなく水滴の飛散によっても拡散すると推測されています。^[4]

これは生物栄養性であり、合成培地では生育しません。比較的涼しく湿度の高い条件が生育に適しています。遺伝的変異が比較的大きいため、以前は耐性があった植物品種に感染することがよくあります。^{[引用が必要]}

B. g. f. sp. hordei ^[5]とB. g. f. sp. triticiのゲノムが最近配列決定されました。^{[6]小麦うどんこ病菌}B. g. f. sp. tritici のゲノム配列決定により、その進化の重要な側面を推測できるようになりました。2013年3月現在、 ^{[アップデート]}90% が転移因子であり、配列決定された真菌ゲノムの中で最も反復性が高いことがわかりました。さらに、6540個の遺伝子が注釈付けされ、そのうち437個が候補分泌タンパク質をコードし、165個が非分泌候補分泌タンパク質をコードしていました。^{[説明が必要]これらは、}植物の病害抵抗性を克服するための遺伝子対遺伝子の関係に関係しているため、正の選択を受けることが示されました。栽培化された六倍体小麦だけでなく四倍体小麦にも感染する能力は、うどんこ病菌のゲノムが小麦の栽培化以前に存在していた古代のハプログループのモザイクであることの結果であると考えられていました。^{[引用が必要]}これにより、小麦うどんこ病菌は遺伝的柔軟性、可変性、ひいては病原体変異の大きな可能性を維持できました。^{[引用が必要]このモザイク性は、}有効サイズの小さい集団でのクローン繁殖、または有効サイズの大きい集団での準クローン繁殖を通じて維持できると仮定されています。^{[引用が必要]}

小麦うどんこ病菌は、進化の歴史があまり解明されていない絶対栄養生物である。2013年にゲノムの配列が解読され、寄生性の進化の多くの側面が明らかになった。^{[7]絶対栄養生物は、} B. graminisのような子嚢菌と担子菌の両方で進化の過程で複数回出現しているため、時間の経過とともに異なる生物に異なる選択圧が作用したに違いない。^[要出典] B. g. f.sp.  triticiのゲノムは、異なる分岐時期を持つハプログループのモザイクである ことがわかっており、これがそのユニークな病原体適応性を説明している。ハプログループH _old（4000万～8000万年前に分岐）は野生の四倍体小麦に感染し、H _young（200万～1000万年前に分岐）は栽培化された六倍体小麦の両方の種に感染する。さらに、候補分泌タンパク質と非分泌候補分泌タンパク質をコードする遺伝子に正の選択圧が作用していることがわかっており、これらが植物病害抵抗性の遺伝子対遺伝子の関係に関与している可能性があることを示唆している。^{[引用が必要]}

小麦うどんこ病は、綿のような菌糸の特徴的な小さな白い斑点のため、比較的簡単に診断できます^[8]。^{[9]これらは葉の}表皮の上部と下部に現れます。病気が進行するにつれて、それらは薄い黄褐色になります。^[9] B. g. f. sp. tritici は絶対寄生虫であり、つまり生きた組織でのみ成長します。小麦栽培地域全体に存在しますが、特に米国東海岸と英国の沿岸地域でよく見られます。^[要出典]

Triticum spp. (小麦) はB. g. f. sp. triticiの唯一の宿主です。 ^[8]小麦の葉の兆候は、白い粉状の菌糸と分生子です。 ^[10]病気が進行するにつれて、斑点は灰色に変わり、菌糸塊の中に小さな暗黒または茶色の閉殻が形成されます。 ^[11]症状は下葉から上葉へと進行します。うどんこ病の症状は、感染した部分の周囲にクロロシス領域ができることです。 ^{[10]菌糸マットに該当する下葉の表面にも}クロロシスが見られます。 ^[11]下葉は周囲の湿度が高いため、一般的に最も感染しやすいです^{。 [8]}

B. g. f. sp. tritici は、その門である子嚢菌門に典型的な多周期的な生活環を持つ。小麦うどんこ病菌は、植物残骸の中で休眠状態の閉胞子殻として越冬する。しかし、より温暖な条件下では、菌は生きた宿主植物上で無性分生子または菌糸体として越冬する。圃場に残された小麦残骸の中で子嚢胞子として、季節を越えて存続することができる。子嚢胞子は、閉胞子殻から生成される有性胞子である。これらの胞子は分生子と同様に主要な接種源として機能し、風によって拡散する。どちらの胞子も発芽するために自由水は必要とせず、高い相対湿度のみを必要とする。^[11]小麦うどんこ病菌は冷涼で湿度の高い条件で繁殖し、曇りの天候は病気の可能性を高める。分生子が小麦の葉の疎水性表面クチクラに着地すると、発芽前であっても葉と菌の間で軽量アニオンの能動輸送を促進するタンパク質を放出する。このプロセスにより、ブルメリアは正しい宿主上にいることを認識し、発芽管の成長を方向付けます。^[12]子嚢胞子と分生子は どちらも発芽管で直接発芽します。分生子は宿主植物を認識でき、最初の接触から1分以内に発芽管の成長方向が決定されます。次に、発芽管の成長に続いて付着器の発達により感染が始まります。^[13]最初の感染後、菌は小麦細胞内に吸器を生成し、菌糸が植物の外表面で成長します。^[11]小麦うどんこ病は、生育期に7～10日ごとに分生子を生成します。^[14]これらの分生子は、生育期を通して成長と繁殖を繰り返すため、二次接種源として機能します。

小麦うどんこ病は、涼しく湿気の多い気候で繁殖し、曇りの天候で増殖します。 [ ^{15 ]}この病原菌は、小麦畑に灌漑が行われている場合、乾燥した気候でも問題になることがあります。 [16]この病原菌の成長と繁殖に理想的な温度は、60 °F (16 °C) から 70 °F (21 °C) の間であり、77 °F (25 °C) を超えると成長が止まります。密集した、遺伝的に類似した植え付けは、うどんこ病の成長に適した条件を提供します。^[11]

この病気を制御するには、植え付け密度を変え、窒素の施用時期と量を慎重に調整して、できるだけ感染しやすい条件を排除する必要があります。窒素肥料は葉の密生を促すため、窒素は1エーカーあたり70ポンド未満の正確な量で施用して、重症度を抑える必要があります。非宿主植物との輪作もうどんこ病の感染を最小限に抑えるもう1つの方法ですが、分生子と子嚢胞子は空中に拡散するため、あまり効果がありません。小麦うどんこ病は、農地で自生している小麦を排除したり、作物の残渣の下を耕したりすることでも制御できます。^[14]

化学的防除は、トリアジメホンやプロピコナゾールなどの殺菌剤で可能です。別の化学的処理としては、小麦をシリコン溶液またはケイ酸カルシウムスラグで処理することです。シリコンは、吸器を分解し、カルロースと乳頭を生成することで、植物細胞が真菌の攻撃から身を守るのに役立ちます。シリコン処理により、表皮細胞は小麦のうどんこ病に対する感受性が低くなります。^[17]

牛乳は、家庭菜園や小規模有機栽培農家の間で、うどんこ病の治療薬として長い間親しまれてきました。牛乳を水で薄めて（通常 1:10）、感染の兆候が最初に現れたとき、または予防策として、感受性植物に散布します。毎週繰り返し散布すると、病気を抑制または除去できる場合が多いです。研究によると、牛乳の有効性は従来の殺菌剤に匹敵し、^[18]高濃度ではベノミルやフェナリモールよりも優れていることが示されています。 ^{[19]牛乳は、}夏カボチャ、^[19] カボチャ、^[18] ブドウ、^[20]バラのうどんこ病の治療に効果があることが証明されています。 [ ^20]正確な作用機序は不明ですが、ホエーに含まれるタンパク質であるフェログロブリンが日光にさらされると酸素ラジカルを生成し、これらのラジカルとの接触が菌類にダメージを与えることがわかっています。^[20]

小麦うどんこ病を制御するもう 1 つの方法は、感染を防ぐために「R 遺伝子」(耐性遺伝子) を使用する遺伝的耐性の育種です。小麦ゲノムには、うどんこ病に対する耐性をコードする遺伝子座が少なくとも 25 個あります。特定の小麦品種に耐性遺伝子座が 1 つしかない場合、病原体は 2 ～ 3 年しか制御できない可能性があります。ただし、小麦品種に耐性遺伝子座が複数ある場合は、作物を約 15 年間保護できます。これらの遺伝子座を見つけるのは困難で時間がかかるため、耐性ゲノムの組み合わせを容易にするために分子マーカーが使用されます。^[15]これらの分子マーカーの特定に取り組んでいる組織の 1 つが、小麦の協調農業プロジェクト。これらのマーカーが確立されると、研究者は最も効果的な耐性遺伝子の組み合わせを決定できるようになります。 ^[21]

HSP70-4は、アラビドプシスの熱ショックタンパク質ファミリーであるHSP70である。 ^[ 22 ] モリターら（2011）大麦（Hordeum vulgare）のHv HSP70-4を^{発見した。 [22]}彼らは、それがB. graminisに反応して転写されBgに対して保護的であり、 Piriformospora indicaによる予防的感染がBgに対する全身誘導耐性を生み出すこと。^[22]

うどんこ病は米国の小麦栽培地域すべてで見られるが、東部と南東部で最も深刻になることが多い。^[11]小麦が栽培されている湿潤または半乾燥環境の地域では、より一般的である。^[11]うどんこ病は、菌の発達を促す窒素肥料の施用増加により、一部の地域ではより重要な病気となっている。^[10]うどんこ病の重篤な症状は、小麦の成長を阻害する可能性がある。^[10]適切に管理されない場合、この病気は光合成領域を減らし、種子を生産しない分げつを引き起こすことで、収穫量を大幅に減らす可能性がある。^[8]うどんこ病は、穀粒の大きさを縮小させ、収穫量を低下させる。^[14]うどんこ病の発生が早ければ早いほど、また開花によって植物のどの高さにまで発生するほど、収穫量の損失は大きくなる。^[14]植物が早期に感染し、天候が病気に有利な場合、オハイオ州では感受性品種で最大 45 パーセントの収穫量損失が見られた。^[14]

• Pietro D. Spanu 他「うどんこ病菌のゲノム拡大と遺伝子喪失は寄生における機能的トレードオフを明らかにする」、Science 誌、2010 年 12 月 10 日 [1]
• イギリスのエリシファレス[2]
• エドワーズ、HH (2002-10-01)。 「オオムギの葉表皮細胞上のブルメリア グラミニスf.sp.ホルデイの分生子による一次生殖管の発生」。カナダ植物学雑誌。80 (10)。カナダ科学出版: 1121–1125。土井：10.1139/b02-092。ISSN  0008-4026。
• NIAES、微生物系統学研究室のBlumeriaに関するページ[3]
• コスタミラン、2005年 [4]