胚乳

胚乳は、重複受精後にほとんどの顕花植物の種子内で生成される組織です。ほとんどの種では三倍体（核ごとに3組の染色体を持つ）であり、^[1]オーキシンによって促進される可能性があります。^[2]胚乳は胚を取り囲み、デンプンの形で栄養を提供しますが、油やタンパク質も含む場合があります。これにより、胚乳は動物の食事における栄養源になります。たとえば、小麦の胚乳はパン用の小麦粉に挽かれ（残りの穀物も全粒小麦粉に含まれています）、大麦の胚乳はビール製造の主な糖源です。食用部分の大部分を形成する胚乳の他の例としては、ココナッツの「肉」とココナッツの「水」、^[3]およびトウモロコシがあります。特定のランなど、一部の植物の種子には胚乳がありません。

祖先の顕花植物は、小さな胚と豊富な胚乳を持つ種子を持っていた。現代の顕花植物の中には、胚が種子の大部分を占め、胚乳は未発達であるか、種子が成熟する前に消費されるものもある。^{[4] [5]}他の顕花植物分類群、例えばイネ科では、胚乳が大きく発達している。^[6]

胚乳は、花粉粒内の2 つの精核が雌性配偶体または大配偶体（胚嚢とも呼ばれる）の内部に到達した後に形成されます。 1 つの精核が卵細胞を受精して接合子を形成し、もう 1 つの精核は通常、二核の中心細胞と融合して一次胚乳細胞を形成します（その核は三重融合核と呼ばれることがよくあります）。重複受精の過程で作成されたその細胞が胚乳に成長します。 胚乳は別の受精イベントによって形成されるため、発達中の胚とは別の存在であり、別の生物であると考える人もいます。

被子植物種の約70％は倍数体の胚乳細胞を持っています。^{[7]これらは通常}三倍体（3セットの染色体を含む）ですが、二倍体（2n）から15nまで幅広く変化することがあります。^[8]

顕花植物の一種であるNuphar polysepalaは、花粉核が2つではなく1つの母核と融合して生じた二倍体胚乳を持つ。他の基底被子植物でも同様であると考えられている。^[9]被子植物系統の発達初期には、この生殖様式が重複し、7細胞8核の雌配偶体と、母系と父系のゲノム比が2:1の三倍体胚乳が生成されたと考えられている。^[10]

重複受精は被子植物の特徴です。

胚乳の発達には 3 つのタイプがあります。

核胚乳の発達- 自由核分裂が繰り返される場所。細胞壁が形成される場合は、自由核分裂後に形成されます。一般的には液体胚乳と呼ばれます。ココナッツウォーターはその一例です。

細胞性胚乳の発達-細胞壁の形成が核分裂と同時に起こります。ココナッツの果肉は細胞性胚乳です。アコラ科植物は細胞性胚乳の発達をしますが、他の単子葉植物はヘロビアルです。

ヘロビアル胚乳の発達- 最初の 2 つの核の間に細胞壁が形成され、その後、半分は細胞パターンに沿って胚乳を発達させ、もう半分は核パターンに沿って胚乳を発達させます。

重複受精と胚乳の進化の起源は不明であり、1世紀以上にわたって研究者の注目を集めてきました。2つの主要な仮説があります。^[8]

• 重複受精は、当初は 2 つの同一の独立した胚 (「双子」) を生成するために使用されていました。後にこれらの胚は異なる役割を獲得し、1 つは成熟した生物に成長し、もう 1 つは単にそれを支えるようになりました。したがって、初期の胚乳は胚と同様に二倍体であったと考えられます。マオウなどの一部の裸子植物は、重複受精によって双子の胚を生成する場合があります。これらの 2 つの胚のいずれかが種子を埋めることができますが、通常は 1 つだけがさらに成長します (もう 1 つは最終的に流産します)。また、ほとんどの基底被子植物は依然として 4 細胞の胚嚢を含み、二倍体の胚乳を生成します。
• 胚乳は、実際の配偶体の進化的名残であり、裸子植物に見られる複雑な多細胞配偶体に似ています。この場合、精子細胞から追加の核を獲得することは、後の進化段階です。この核は、親（母親だけでなく）生物に胚乳の発達に対するある程度の制御を提供します。三倍体または倍数体になることは、この「一次配偶体」の後の進化段階です。開花しない種子植物（針葉樹、ソテツ、イチョウ、マオウ）は、種子内の胚を養うために、大きなホモ接合性の雌配偶体を形成します。^[11]

三倍体への移行と対蹠細胞の生成は、配偶体の発達の変化によって起こり、最も初期の被子植物に由来するオーキシン依存性メカニズムとの新たな相互作用を生み出した可能性がある。^[2]

いくつかのグループ（例えば、イネ科の穀物）では、胚乳は貯蔵組織として成熟した種子の段階まで存続し、その場合、種子は「胚乳質」または「胚乳質」と呼ばれ、他のグループ（例えば、インゲンマメ、 Phaseolus vulgarisを含むマメ科のほとんどのメンバー）では、胚乳は胚の発達中に吸収され、その場合、種子は「胚乳外質」または「子葉質」と呼ばれ、貯蔵組織の機能は拡大した子葉（「子葉」）によって実行されます。特定の種（例えば、トウモロコシ、Zea mays ）では、貯蔵機能は胚乳と胚の両方に分散されています。一部の成熟胚乳組織は脂肪を貯蔵し（例えば、トウゴマ、Ricinus communis）、他の組織（小麦やトウモロコシなどの穀物を含む）は主にデンプンを貯蔵します。

ラン科植物の粉のような種子には胚乳がない。ランの苗は初期発達段階では菌従属栄養性である。コーヒーなどの他の種では胚乳も発達しない。^[12]代わりに、珠心は「周乳」と呼ばれる栄養組織を生成する。一部の種の胚乳は種子の休眠を担う。^[13]胚乳組織は母植物から胚への栄養の移動を媒介し、遺伝子刷り込みの場として機能し、遺伝的に不適合な親から生産された種子を流産させる役割も果たす。^{[7]被子植物では、胚乳には細胞分化と胚器官形成を調節する}サイトカイニンなどのホルモンが含まれる。^[14]

穀物は、主に胚乳からなる食用果実（穀粒または穎果）のために栽培されます。穎果では、薄い果皮が種皮と融合しています。したがって、穀物の栄養価の高い部分は種子とその胚乳です。場合によっては（小麦、米など）、胚乳は食品加工（一般に白い小麦粉と呼ばれる）で選択的に保持され、胚芽（胚芽）と種皮（ふすま）が除去されます。加工された穀物は栄養価が低くなります。したがって、胚乳は世界中の人間の食生活において重要な役割を果たしています。

アリューロンは胚乳細胞の外層で、すべての小粒穀物に存在し、多くの一過性胚乳を持つ双子葉植物にも保持されています。穀物のアリューロンは貯蔵と消化の両方の機能を果たします。発芽時には、アミラーゼ酵素を分泌し、胚乳のでんぷんを糖に分解して成長中の苗に栄養を与えます。^{[15] [16]}

• 胚珠

• ビーチ、チャンドラー B. 編 (1914)。「胚乳」 。新入生参考書 。シカゴ: FE コンプトン アンド カンパニー。
• 胚乳：顕花植物における性的闘争の要（アースリングネイチャー）