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| マグナポルテ・グリセア | |
|---|---|
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| 分生子と分生子形成細胞 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 子嚢菌類 |
| クラス： | ソルダリオ菌類 |
| 注文： | マグナポートハレス |
| 家族： | マグナポルタ科 |
| 属: | マグナポルテ |
| 種： | M. イネ科植物
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| 二名法名 | |
| マグナポルテ・グリセア (TT ヘバート) ME バー
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| 同義語 | |
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Ceratosphaeria grisea T.T. Hebert, (1971) | |
Magnaporthe griseaは、イネいもち病菌、イネ腐頸病、イネ苗立枯病、イネのいもち、イネ卵斑点病、点食病、ライグラスいもち病、ジョンソンスポット、 [ 1 ] [2] [3] [4] [5] [6] [7] イネいもち病、 [8] [9] [10] [ 11] 小麦いもち病[12]、稲熱としても知られ、イネに深刻な病気を引き起こす植物病原菌およびモデル生物[13]です。現在では、 M. grisea は、明らかな遺伝的差異があり交配しない少なくとも 2 つの生物種を含む隠蔽種複合体で構成されていることがわかっています。 [14] Digitariaから分離された複合体のメンバーは、より狭義にM. griseaと定義されています。イネおよび他の様々な宿主から分離された複合体の残りのメンバーは、同じM. grisea複合体内のMagnaporthe oryzaeと改名されました。 [14]イネいもち病の病原体にこれら2つの名前のどちらを使用するかについては、現在では異なる著者によって使用されているため、混乱が残っています。
M. grisea複合体のメンバーは、小麦、ライ麦、大麦、トウジンビエなど、農業上重要な他の穀物にも感染し、いもち病または疫病と呼ばれる病気を引き起こします。イネのいもち病は毎年、経済的に大きな作物の損失を引き起こします。毎年、6,000万人以上の人々を養うのに十分な量の米が被害を受けていると推定されています。この菌は世界85カ国で発生していることが知られており[15]、2003年時点では世界で最も壊滅的な真菌植物病原体でした。 [13][アップデート]
宿主と症状
M. griseaは子嚢菌類です。有性生殖と無性生殖の両方で繁殖し、特殊な感染構造である付着器（地上組織に感染する）と菌糸（根組織に感染する）を生成するため、非常に強力な植物病原体です。
イネいもち病はイネのM-201、M-202、M-204、M-205、M-103、M-104、S-102、L-204、Calmochi-101系統で観察されており、M-201系統が最も脆弱である。[16]初期症状は、白色から灰緑色の病変または境界が濃い斑点が新芽全体に現れることであるが、病変が進むと楕円形または紡錘形で、白っぽい色から灰色になり、境界が壊死する。病変は拡大して融合し、葉全体を枯らすこともある。症状は植物の地上部すべてに見られる。[17]病変は葉首、稈、稈節、穂首節に見られる。稈の節間感染は縞模様に起こる。節間感染では、感染した節で稈が折れる（稈首腐れ）。[18]また、宿主の種子生産量を減らすことで生殖にも影響を及ぼします。これは、病気が穀物の成熟を妨げることによって起こります。[15]
病気のサイクル
病原体は胞子として感染し、イネの葉、葉首、穂、稈、稈節などに病変や斑点を作ります。病原体は付着器と呼ばれる構造を利用して植物に侵入します。付着器細胞壁はキチン質で、その内側には宿主の構造を損傷するために必要なメラニンが含まれています。[1] : 184 [ 13]この過程で発生する膨圧は、日常的に植物のクチクラを貫通するのに十分であり、実験的にはケブラー繊維を貫通することができます。この優れた膨圧はグリセロールの合成によって生成され、前述の付着器メラニンによって維持されます。[13]病原体は、侵入性の菌糸を使用して原形質連絡から侵入し、植物細胞間を移動することができます。[19]その後、 M. griseaは罹病した稲組織から胞子を形成し、分生胞子として散布される。[20]稲わらや刈り株などの中で越冬した後、このサイクルが繰り返される。[15]
好条件下であれば、1回のサイクルは約1週間で完了し、1つの病変が一晩で数千もの胞子を生成する可能性があります。しかし、病変は感染後3～4日で現れることがあります。[21]イネいもち病の病変は20日以上胞子を生成し続けることができるため、感受性のある稲作作物に壊滅的な被害を与える可能性があります。[22]
イネの感染は光捕集複合体IIタンパク質のリン酸化を誘導する LHCB5。 [23] LHCB5は、この病原体に対する抵抗力を与える宿主によって生成される活性酸素種の爆発に必要である。 [23]
環境
イネいもち病は温帯地域では大きな問題であり、灌漑された低地や高地などで見られます。[24]イネいもち病の発生を促す条件には、葉の湿潤が感染に必要であるため、長期間の自由水分および/または高湿度が含まれます。[24] 胞子形成は相対湿度が高いほど増加し、25〜28℃（77〜82°F）で胞子の発芽、病変形成、胞子形成が最適なレベルになります。[15]
防除の面では、窒素肥料の過剰使用と干ばつストレスは、植物が弱体化し、防御力が低下するため、病原菌に対する稲の感受性を高めます。 [15]稲作では、田んぼに水を張ったり水を抜いたりするのは普通のことですが、長期間田んぼを水抜きしたままにしておくと、土壌に空気が入り、アンモニウムが硝酸塩に変換され、稲作にもストレスがかかるため、感染を助長します。[15]
地理的分布
2017年から2018年の雨期にザンビアのムチンガ州ムピカ地区で小麦いもち病が発見されました。 [25] [26]
2016年2月、バングラデシュで壊滅的な小麦の流行が起きた。[27] [28] トランスクリプトーム解析により、この菌株はブラジルのミナスジェライス州、サンパウロ州、ブラジリア州、ゴイアス州由来である可能性が高く、地理的に近い系統ではないことが示された。[27] [28]この診断の成功は、大陸間輸送の新たなバイオセキュリティへの影響を解明する遺伝子監視の能力を示しており[27] [ 28]、ブラジルの経験をバングラデシュの状況に迅速に適用できる。 [ 27] [28]そのために、政府は国内での感染拡大を追跡するための早期警報システムを構築した。[28]
管理
この菌は、植物育種家によって開発されたイネのいくつかの品種において、殺菌剤と遺伝的耐性の両方に直面しています。突然変異による遺伝的変化により、これらの化学処理に対する耐性と作物耐性に対する毒性の両方を確立することができます。 M. griseaによる感染を最も効果的に制御するためには、単一の制御方法の過剰使用を避け、遺伝的耐性と戦うための統合管理プログラムを実施する必要があります。たとえば、作物の残渣を除去すると、越冬の発生が減り、次のシーズンの接種が抑制されます。別の戦略は、M. griseaによる感染を受けにくい耐性イネ品種を植えることです。[15] M. griseaの病原性と自由水分の必要性に関する知識から、制御された灌漑や作用機序の異なる化学処理の組み合わせなど、他の制御戦略が示唆されます。[15]作物に供給される水の量を管理することで胞子の移動性が制限され、感染の機会が減ります。カルプロパミドなどの化学的防除は、付着器がイネの表皮細胞に侵入するのを防ぎ、穀粒に影響を与えないことが示されています。[29] Papajani et al. 2015は、Origanum vulgareとRosmarinus officinalisの両方の精油がin vitroで効果的であることを発見し、処理閾値を示しています。[30] : 107–108
小麦いもち病菌株はシークエンシングによって診断できる。[12] : 45 Thierry et al.、2020は、ポリメラーゼ連鎖反応（PCR）、リアルタイムPCR（RT-PCR）、ループ介在等温増幅（LAMP）によって検出できる遺伝子マーカーのセットを提示している。[12] : 45 Thierryマーカーの大きな利点は、例えばMot3配列を欠く分離株を見逃さないことである。BR0032とその優れた感度[ 12 ] ：45
いくつかの革新的な生物学的に模倣した殺菌剤は、小さなRNAと短いペプチドから開発されています。[31] SNP-D4は、 M. oryzaeカルモジュリンに対するin vitroライブラリースクリーニングによって位置が特定された短いペプチドである。 [31]カルモジュリンに結合し、分生子形成を阻害し、胞子の発芽を阻害する。 [31]
重要性
イネいもち病は、世界的に見てイネ作物に最も重大な病気である。イネは世界の多くの国にとって重要な食料源であるため、その影響は広範囲に及ぶ。イネいもち病は世界85カ国以上で確認されており、1996年には米国にも到達した。イネいもち病によって毎年失われる作物の量は、6000万人を養うのに十分である。耐性イネ株もあるが、この病気はイネが栽培される場所ならどこでも根絶されない。この病気が地域から根絶されたことは一度もない。[32]
菌株
アルビノ（ ALB1遺伝子座の変異によって定義される）、バフ（BUF1）、ロージー（RSY1 ）の3つの系統は、非病原性であるため、広範囲に研究されてきた。これは、一部の真菌の毒性因子であるメラニンを合成できないためであることが判明している。 [1] ： 184pathovar triticum株（ M. o. pv. triticum ）は小麦いもち病を引き起こす。 [12] Magnaportheの米国からの輸出は制限されている[33]
遺伝学
全ゲノム配列は2003年にようやく可能となり、公開され始めた。[13]
pmk1と呼ばれるミトゲン活性化タンパク質キナーゼ（MAPK）は、酵母の交配と細胞形態に必要な遺伝子であるFUS3 / KSS1に近い。欠陥のある変異酵母は、 pmk1のコピーを与えると、交配機能がいくらかまたは完全に回復する。そのため、これはM. griseaの交配と発達の遺伝子にすぎないと想定されていたが、雌の交配プロセスと付着器機能および病原性全体に不可欠であることが判明した。[13]
MAPKと環状アデノシン一リン酸間のシグナルリンクは、 Ustilago maydisや他のいくつかのモデルで交配に必要であることが示されていたため、 M. griseaでも当てはまると想定されていましたが、その後、このモデルでは不要であることが示されました。これは、真菌内の細胞機能の大きな多様性を示しています。[13]
トランスアミナーゼであるアラニン：グリオキシル酸アミノトランスフェラーゼ1（AGT1）は、ペルオキシソームにおける酸化還元恒常性の維持を通じて、M. griseaの病原性に極めて重要であることが示されている。宿主侵入中に付着器に輸送された脂質は、中央の大きな液胞内で分解され、脂肪酸が生成される。脂肪酸のβ酸化は、アセチルCoAと還元分子であるFADH 2およびNADHを生成するエネルギー生成プロセスであり、付着器における酸化還元恒常性を維持するためには、これらを酸化する必要がある。AGT1は乳酸発酵を促進し、その過程でNADH/FADH 2を酸化する。 [34]
AGT1遺伝子を欠くM. grisea変異体は、宿主表面膜を貫通できないため非病原性であることが観察された。これは、AGT1遺伝子が存在しない場合にM. grisea appresoriaの脂質利用が損なわれる可能性があることを示している。 [35]
宿主-病原体相互作用の生化学
2010年のレビューでは、植物における定量的な病害抵抗性のクローンについて報告されている。 [36]イネはいもち病の病原体に反応してジャスモン酸を放出し、それがさらに下流の代謝経路の活性化につながり、防御反応を引き起こす。[37]これはメチルジャスモン酸として蓄積する。 [ 37]病原体は、この蓄積とそれに伴う警報信号を防ぐ酸化酵素を合成することで反応する。[37] Os Pii-2は免疫受容体として機能する米タンパク質である。[38]米自身のExo70-F3 タンパク質[38]はM. oryzae エフェクターの標的タンパク質である。 Os Pii-2タンパク質は、感染中に菌が分泌するAVR-Piiに結合します。これにより、 Os Pii-2タンパク質は、その標的に対するM. oryzaeの攻撃を監視することができます。 [38]一部のイネ品種は、 X. oryzae pv. oryzaeエフェクターPthXo2の分子標的を生成するOsSWEET13遺伝子の耐性対立遺伝子を持っています。 [39]
参照
- トウモロコシの灰色葉斑病、トウモロコシの類似の病気
- 灰色葉斑病、他の草に発生する同様の病気
参考文献
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M. grisea
の 3 つの変異体
、
albino
、
buff、
rosy (それぞれ
ALB1
、
BUF1
、
RSY1
遺伝子座に相当) は広範囲に研究されており、非病原性である。これは
、
付着器にメラニン沈着がないため、植物のクチクラを通過できないためである。
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- 加藤 かとう、肇 ハジメ; 山口 富夫 富夫; 西原西原、夏樹夏樹（1976年）。 「培養におけるいもち病菌の完璧な状態」。日本植物病理学雑誌。42 (4)。日本植物病理学会：507-510。ドイ: 10.3186/jjphytopath.42.507。ISSN 1882-0484。
- 「Blast（節と首）」。Rice Knowledge Bank。IRRI（国際稲研究所）。2017年8月15日。 2021年3月4日閲覧。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Magnaporthe oryzaeに関連するメディアがあります。
- GROMO - Magnaporthe oryzae のゲノムリソース[永久リンク切れ ]
- マグナポルテ・グリセアゲノム
- 国際イネいもち病ゲノムコンソーシアムの公式ウェブサイト
- インデックスファンゴラム
- MetaPathogen の Magnaporthe grisea: ステージ、組織、交配タイプ、株、参考文献