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| ジモセプトリア・トリチシ | |
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| 小麦の葉の上の Zymoseptoria tritici | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 子嚢菌類 |
| クラス： | ドチデオミセテス |
| 注文： | カプノディア目 |
| 家族： | ミコスファエレラ科 |
| 属: | ジモセプトリア |
| 種： | Z.トリチシ
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| 二名法名 | |
| ジモセプトリア・トリチシ (ロベルジュ元 Desm.) Quaedvl。 & クロース (2011)
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| 同義語 | |
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セプトリア・クルティシアナ Sacc.、（1884）[1] | |
Zymoseptoria tritici（別名Septoria tritici、 Mycosphaerella graminicola ）は、糸状菌の一種で、 Mycosphaerellaceae科の 子嚢菌です。これは小麦植物の病原菌で、複数の殺菌剤に耐性があるため防除が困難なセプトリア葉枯れ病を引き起こします。この病原菌は現在、小麦の最も重要な病気の1つを引き起こします。 [8]
2011年、Quaedvliegらは、この種の新しい組み合わせをZymoseptoria triticiと発表しました。 [9]彼らは、Mycosphaerella属（アナモルフのRamularia属にリンク）とSeptoria属（ Mycosphaerellaceae内の非常に異なるseptoria様種の広範な系統であるSeptoria属にリンク）の両方のタイプ株が、 Zymoseptoria triticiとZ. passeriniiの両方を含む系統とは別にクラスター化していることを発見したためです。2011年以来、 Zymoseptoria属には合計8種のZymoseptoria種が記載されています。Z. tritici ( Zymoseptoria属のタイプ)、Z. pseudotritici、Z. ardabiliae、Z. brevis、Z. passerinii、Z. halophila、Z. crescentaおよびZ. verkleyi (Gerard JM Verkleij にちなんで命名されました。Gerard JM Verkleij は、 Septoria属の理解を促進するために行った貢献にちなんで命名されました)。[10]
説明
この菌は小麦のセプトリア・トリチシ斑点病を引き起こします。これは葉に壊死斑点が現れる病気です。 [11]これらの斑点には無性果（分生子嚢）と有性果（偽子嚢）が含まれます。[11]
無性生殖状態（無形生殖、無性生殖段階は以前はSeptoria triticiと命名されていた）：分生胞子は無色で糸状、大きさ1.7-3.4 x 39-86 μm、3～7個の不明瞭な隔壁を有する。分生胞子の発芽は側方または頂端で起こる。胞子は乳白色から黄褐色である。培養すると、分生胞子の外側に酵母のような出芽により無隔壁で無色の小胞子（大きさ1-1.3 x 5-9 μm）が発生することがある。[12]
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![光はZymoseptoria triticiの酵母のような成長を刺激します。[13] V8寒天培地上でのZymoseptoria triticiの酵母のような成長のクローズアップ。](https://img-server.japedia.wiki/wikipedia/commons/e/e7/Mycosphaerella_graminicola_2.png)
光はZymoseptoria triticiの酵母様増殖を刺激する。[13] V8寒天培地上でのZymoseptoria tritici の酵母様増殖のクローズアップ。 -
小麦葉抽出液寒天培地上でのZymoseptoria triticiの無性生殖体 (分生子、矢印)の試験管内生産。 -
Zymoseptoria triticiの分生胞子発芽管による小麦の葉の気孔（矢印）への侵入。 -
病原性の無症状の生物栄養期におけるZymoseptoria triticiの細胞間菌糸 (矢印) による葉肉組織のコロニー形成。 -
小麦の葉の気孔下腔におけるZymoseptoria triticiの分生子形成の開始 (矢印の先) 。
有性生殖状態（有性生殖型）：偽子嚢殻は表皮下、球形、暗褐色、直径68-114μm。子嚢の大きさは11-14×30-40μm。子嚢胞子は無色、楕円形、2.5-4×9-16μmで、長さの異なる2つの細胞からなる。[12]
遺伝学
Zymoseptoria triticiは、植物病原菌の基礎遺伝学研究のための興味深いモデルです。[11]これは半数体の植物病原菌です。[11]多くの菌類は半数体であるため、遺伝学研究が大幅に簡素化されます。[11]
Zymoseptoria triticiは、2002年にMycosphaerellaceae科で連鎖地図が作成された最初の種でした。[14]
2011年に発表されたZymoseptoria triticiのゲノム全配列が初めて報告され、現在の基準に従って解読された糸状菌のゲノムとしては初めてのものとなった。 [13]ゲノムの長さは39.7 Mbで、[13]他の糸状子嚢菌とほぼ同じである。[11]ゲノムには21本の染色体が含まれており、[13]これは子嚢菌の中で報告されている染色体数としては最多である。[11]さらに、これらの染色体のサイズ範囲は極めて広く、0.39～6.09 Mbと様々である。[11]
Zymoseptoria tritici の遺伝学の顕著な特徴は、多くの不要な染色体が存在することである。[13] 8 本の染色体は、菌類に目に見える影響を及ぼさずに失われる可能性があるため、不要である。[13]不要な染色体は他の菌類でも見つかっているが、通常は低頻度で発生し、典型的には 1 本または数本の染色体である。[11]不要な染色体は、未知のドナーからの古代の水平伝播によって発生し、その後、広範な遺伝子組み換えが起こった。これは、ステルス病原性の可能性のあるメカニズムであり、ゲノム構造の刺激的な新しい側面である。[13]
配列が決定されている他の植物病原体と比較したZymoseptoria triticiゲノムの意外な[意見]特徴は、植物細胞壁を分解する酵素の遺伝子が非常に少なく、病原体よりも内生菌に似ていることです。[13] Goodwin ら (2011) [13] は、 Zymoseptoria triticiのステルス病原性は、感染の生物栄養段階で宿主防御を回避するために炭水化物ではなくタンパク質の分解を伴う可能性があり、内生菌の祖先から進化した可能性があると示唆しました。[13]
進化
真菌Zymoseptoria triticiは、肥沃な三日月地帯で1万～1万2千年前に宿主が栽培化されて以来、小麦の病原菌となっている。[8]小麦に感染する系統は、野生のイネ科植物に感染する近縁のMycosphaerella病原菌から発生した。[8]宿主と共進化し、世界中に広がった。 [8] Zymoseptoria triticiは、切り離した葉の試験で、著しく高い宿主特異性と毒性を示している。[8]
Zymoseptoria triticiの出現と「共栽培化」は、小麦と農業環境への適応と関連していた。 [8] Zymoseptoria triticiの祖先の固有子孫は、中東の野生のイネ科植物に今も見られるが、これらの「野生」病原体は、「栽培化」された小麦病原体よりも広い宿主範囲を示している。[8] Zymoseptoria triticiに最も近い既知の近縁種は、 Z. pseudotritici Bと名付けられている。 [8] Zymoseptoria pseudotritici は、イランでパン小麦 ( Triticum aestivum )が植えられた畑のすぐ近くに生育する2 種のイネ科植物Agropyron repensとDactylis glomerataから分離された。[8] Z. tritici はイランでよく見られる小麦の病原体であるが、 6 つの核遺伝子座の配列分析に基づいて、 Z. pseudotriticiとZ. tritici間の遺伝子流動の証拠は検出されなかった。 [8]
ライフサイクル
Zymoseptoria tritici は作物の残骸上で子実体として越冬する。その多くは偽子嚢殻 (有性子実体) であるが、時には分生子殻 (無性子実体) となることもある。[15]有性胞子は量的に病気の一次感染に関与するより重要な胞子であり、無性胞子は二次サイクルでより重要である。[16]早春に、菌の有性胞子である子嚢胞子が偽子嚢殻から放出される。子嚢胞子は風によって散布され、最終的に宿主植物 (パン用小麦またはデュラム小麦) の葉に着地する。他のほとんどの植物病原体とは異なり、 Zymoseptoria tritici は直接侵入するのではなく、気孔から発芽管を使用して宿主の葉に侵入する。 [17]感染後、症状が現れるまでに最長 2 週間の長い潜伏期間がある。[13]この菌は潜伏期に宿主防御を回避し、侵入後12～20日で症状発現直前に急速に壊死栄養性に切り替わる。[13]感染から胞子形成構造の形成までの期間（潜伏期）は、北ドイツにおけるZymoseptoria triticiの場合20.35±4.15日と推定され、気温の上昇とともに減少した。[18]長い潜伏期の終わりに生物栄養性から壊死栄養性へのこのような切り替えは、 Mycosphaerella属のほとんどの菌類に共通する珍しい特徴である。[13] Mycosphaerellaは植物病原菌の中で最大かつ経済的に最も重要な属の1つであるにもかかわらず、このライフスタイルの切り替えの原因やメカニズムについてはほとんどわかっていない。[13]
一次感染源には、湿潤条件と 50～68 °F の涼しい気温が必要です。[19]適切な環境条件下では、感染した葉に病変が発生し、すぐに病変に分生胞子が形成され始めます。[19]分生胞子は病変に小さな黒い点として現れます。分生胞子から、菌の無性胞子である分生胞子が放出されます。これらの無性胞子は雨水によって拡散し、この多周期性疾患サイクルの二次感染源に対する反応となります。[17]分生胞子が葉に飛び散ると、子嚢胞子と同様に作用し、葉の病変の発生を引き起こします。分生胞子に加えて、これらの病変内には偽子嚢殻も発生します。分生胞子と偽子嚢殻は、菌が越冬する構造であり、サイクルが再び始まります。[要出典]
疾病管理
Zymoseptoria triticiは、その個体群に極めて高いレベルの遺伝的変異性があり、病原体としては非常に珍しい生物学的特徴を持つため、制御が難しい菌類です。 [13] Z. triticiは自然条件下では活発な性周期を持ち、これがseptoria tritici斑点病の流行の重要な推進力となり、野外における個体群の遺伝的多様性を高めています。[11]
Z. tritici を管理する最も効果的で経済的で簡単な方法は、耐性品種を植えることです。21 の耐性遺伝子が命名され、マッピングされ、公開されています。[20] Mikaberidze と McDonald 2020 は、小麦のSeptoria耐性遺伝子とSeptoria耐性遺伝子の間に適応度のトレードオフがあることを発見しました。[21]一部の品種はある地域では耐性がありますが、別の地域では感受性があります。これは、地域の病原体集団に依存します。パン用小麦とデュラム小麦のすべての品種は、ある程度この病気にかかりやすいですが、Zymoseptoria triticiの地域集団に対して少なくとも部分的な耐性を持つ品種を植えることで、収量を大幅に向上させることができます。
作物の定期的な輪作、深耕、遅植えなど、効果的な栽培管理戦略もあります。[15]具体的には、最近感染した畑を非宿主作物に輪作することで、畑に存在する菌の量を最小限に抑えることができます。9月の最初の子嚢胞子飛来後に冬小麦を植えることは、冬小麦の一次感染を減らす方法です。[22]
セプトリア葉枯れ病に対しては、殺菌剤の使用は単純に経済的ではないことが多い。殺菌剤に対する病原体の耐性が急速に進化することが大きな障害となっている。ジモセプトリア・トリティシは、 CYP51の置換を多数有するため、複数の殺菌剤に対して耐性 がある。CYP51の置換には、トリアジメノール耐性を付与するY137F、テブコナゾール耐性を付与するI381V 、プロクロラズ耐性を付与するV136Aなどがある。[23]病原体の化学的制御（殺菌剤の使用）は現在、SDHIs [24] 、ラノステロール14α-脱メチル化酵素（CYP51 ）活性を阻害する脱メチル化酵素阻害剤であるアゾール系殺菌剤の適用に依存している。[23]
ジモセプトリア・トリティシの最後の防除方法は、細菌を用いた生物学的防除です。これまでの試験では、バチルス・メガテリウムは病気の進行を約 80% 減少させることが示されています。 [17] シュードモナスも有望な細菌防除の選択肢です。シュードモナスやバチルスを使用する利点は、ほとんどの殺菌剤によって害を受けないため、化学防除と組み合わせて使用できることです。[17]ただし、市販されていないため、生物学的防除の使用は制限されています。[引用が必要]
病気の重要性
子嚢菌類のZymoseptoria triticiは、小麦の葉の病気であるセプトリア・トリチシ斑点病を引き起こし、世界の食糧生産に大きな脅威を与えている。[13]これは、ほとんどの西ヨーロッパ諸国で冬小麦の主な葉の病気である。 [23] Zymoseptoria triticiは世界中の小麦作物に感染し、現在イラン、チュニジア、モロッコでも大きな問題となっている。[17]この病気の深刻な流行により、小麦の収穫量が35〜50％減少した。[17]米国では、セプトリア葉枯れ病は小麦の非常に重要な病気であり、小麦さび病に次いで2番目に大きい。米国では、この病気により年間2億7500万ドルの損失があると推定されている。ヨーロッパでは、年間損失は4億ドル以上に相当します。[17]
現在、世界のさまざまな地域でさまざまな管理戦略が試みられています。たとえば、世界最大の小麦生産地域のひとつである北欧・バルト海地域では、殺菌剤の使用により小麦の収穫量が大幅に増加しました。[25]有効性が示されている殺菌剤にはキノン系外部阻害剤（QoI）が含まれますが、ほとんどの殺菌剤と同様に、大量に使用すると費用がかかります。気候変動により地球全体の気温が上昇し始めると、Zymoseptoria tritici は他の多くの真菌性病原体とともに越冬生存率が向上し、一次接種物も増加する可能性があります。[26]気候変動によりセプトリア葉枯れ病の蔓延が増加するため、効果的な管理技術の必要性はさらに重要になります。[27]
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(上の画像)非常に感受性の高い小麦栽培品種の一次苗葉におけるZymoseptoria triticiの典型的な症状。 (下の画像) 非常に耐性のある小麦栽培品種の一次葉におけるZymoseptoria triticiに対する典型的な反応。 -
自然に感染した小麦の成植物の止葉におけるZymoseptoria triticiの症状。
参考文献
この記事にはCC-BY-2.5のテキストが引用文献[8] [11] [13] [23]から引用されている。
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Mycosphaerella graminicolaに関連するメディアがあります。
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