茎さび病

茎さび病は、穀物さび病、黒さび病^{[ 1 ] [ 2 ]} 、赤さび病または赤塵病^{[ 3 ]}とも呼ばれ、Puccinia graminis菌 によって引き起こされ、穀物作物に重大な病気を引き起こします。この病気の影響を受ける作物種には、パン小麦、デュラム小麦、大麦、ライコムギなどがあります。^{[ 1 ]}これらの病気は、歴史を通じて穀物栽培に影響を与えてきました。北インド平原における小麦の茎さび病の毎年の再発は、KC Mehta によって発見されました。^{[ 4 ]} 1950 年代以降、茎さび病に耐性を持つように育種された小麦の系統が利用可能になりました。^{[ 5 ]}茎さび病に効果的な殺菌剤も利用可能です。^{[ 6 ]}

1999年に、より毒性の強い新しい茎さび病菌株が特定され、現在のほとんどの小麦品種はこれに対して抵抗性を示さなかった。この菌株はTTKSK（例：分離株Ug99）と名付けられた。TTKSK菌株によって引き起こされた小麦の茎さび病の流行は、アフリカ、アジア、中東に広がり、多くの人々が小麦を食料として頼っているため、大きな懸念を引き起こし、世界の食料安全保障を脅かした。^{[ 7 ]}

2016年にシチリアで別の毒性の強い茎さび病菌TTTTFの発生があり、この病気がヨーロッパに再流行していることが示唆されている。^{[ 5 ]} Puccinia graminisの包括的なゲノム解析は、植物病理学および気候データと組み合わせることで、英国におけるコムギ茎さび病の再出現の可能性を指摘している。^{[ 8 ] [ 9 ]}

茎さび病の真菌の祖先は、何百万年も前からイネ科植物に感染しており、小麦は栽培されて以来ずっと感染している。^{[ 7 ]}オレゴン州立大学の小麦育種および遺伝学の教授であるジム・ピーターソン氏によると、「茎さび病は1917年から1935年の間に何度か米国の小麦作物の20%以上を破壊し、1950年代には損失が2回9%に達した」とのこと。米国で最後に発生した1962年のアウトブレイクでは作物の5.2%が破壊された。^{[ 7 ]}

茎さび病は、アリストテレスの時代（紀元前384～322年）から続く問題です。古代ローマ人は、キツネ、犬、牛などの赤い動物をさび病の神ロビゴス（女性形はロビゴ）に生贄として捧げるという習慣がありました。彼らは、小麦がさび病による被害から免れることを願って、春にロビガリアと呼ばれる祭りの際にこの儀式を行いました。当時の気象記録が再調査され、ローマ帝国の滅亡は、さび病がより深刻になり、小麦の収穫量が減少した雨季が続いたことが原因であると推測されています。1660年、フランスのルーアンでメギの栽培を禁止する法律が制定されました。これは、ヨーロッパの農民がメギと小麦の茎さび病の流行との相関関係に気づいたためです。この法律は小麦畑の近くにメギを植えることを禁止するもので、この種の法律としては初めてのものでした。^{[ 2 ]}

茎さび病の寄生性は1700年代に発見された。イタリアの科学者フォンタナとトッツェッテ​​ィは、1767年に初めて小麦の茎さび病菌について説明した。^{[ 2 ]}イタリアの科学者ジュゼッペ・マリア・ジョヴェーネ（1753-1837）は、著書『Lettera al dottor Cosimo Moschettini sulla ruggine』の中で、茎さび病を徹底的に研究した。^{[ 10 ]} 30年後、ペルソンによってプクシニア・グラミニスという名前が付けられ、1854年にルイ・ルネとシャルル・トゥラスネ兄弟は、一部の茎さび病種で知られている特徴的な5胞子段階を発見した。兄弟はまた、赤色（夏胞子）と黒色（冬胞子）の胞子が同じ生物の生活環内の異なる段階であることを関連付けることができたが、残りの段階は不明のままであった。^{[ 2 ]}

アントン・ド・バリーは後に、ヨーロッパの農民がサビ病とメギの関係について抱いている信念を観察する実験を行い、担子器段階の担子胞子をメギに結びつけた後、銹胞子段階の銹胞子がコムギ宿主に再感染することも特定した。ド・バリーが5つの胞子段階すべてと、宿主としてメギが必要であることを発見した後、カナダの病理学者ジョン・クレイギーは1927年に精子形成器の機能を特定した。^{[ 2 ]}

セイヨウメギと小麦はどちらも有用な植物であったため、ヨーロッパの入植者によって北アメリカに持ち込まれました。セイヨウメギは、実からワインやジャムを作ったり、木材から道具の柄を作ったりするなど、さまざまな用途に使われました。やがて、ヨーロッパと同様に、入植者たちはセイヨウメギと小麦の茎さび病の流行との関連性に気づき始めました。ニューイングランドの多くの植民地で法律が制定されましたが、農民が西へ移動するにつれて、茎さび病の問題も彼らと共に移動し、多くの地域に広がり始め、1916年には壊滅的な流行を引き起こしました。米国がセイヨウメギを除去するプログラムを作成したのは、その2年後の1918年のことでした。このプログラムは州と連邦政府機関によって支援され、第一次世界大戦中にセイヨウメギが食糧供給に及ぼす脅威がきっかけの一つとなりました。「セイヨウメギとの戦い」が展開され、ラジオや新聞の広告、パンフレット、博覧会のブースなどを通じて市民の協力が呼びかけられ、セイヨウメギの茂みを根絶する試みが行われました。その後、1975年から1980年にかけて、このプログラムは州の管轄下で再開されました。これにより、プログラムに参加している州では、茎さび病に罹患しやすいメギの販売に対する連邦検疫が確立されました。検疫地域では、茎さび病に耐性のあるメギの種と品種のみが栽培されるように、メギ検査プログラムが作成されました。^{[ 2 ]}

1969年にオーストラリアでそれまで検出されていなかった2つの人種が発見され^{[ 11 ]}、数十年にわたりアフリカ起源という仮説が立てられ^{[ 11 ] [ 12 ]}、2018年にDNA分析によってそれが確認され^{[ 12 ]} 、特に南アフリカ起源であることが確認された^{[ 11 ]}。

南アフリカ自体も、さまざまな茎さび病の発生という継続的な問題を抱えており、耐性を持つ在来種の育種プログラムを含む、より良い対応が必要である。^{[ 12 ]}

P. graminis種内にはかなりの遺伝的多様性があり、宿主範囲が異なるいくつかの特殊型（fo​​rma specialis）が確認されている。 

• プッチニア グラミニスf. sp.アベナエ、オーツ麦
• プッチニア グラミニスf. sp.ダクチリス
• プッチニア グラミニスf. sp.ホルデイ、大麦
• プッチニア グラミニスf. sp.ロリ
• Puccinia graminis f. sp. poae
• プッチニア グラミニスf. sp.セカリス、ライ麦、大麦
• プッチニア グラミニスf. sp. tritici / Pgt、小麦および大麦^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

P. graminisは菌界担子菌門に属する菌類です。茎や葉に見られる特徴的な錆色は、一般的な茎さび病菌、およびこの種の菌類のあらゆる変種に共通する特徴です。ほとんどの菌類とは異なり、このさび病菌は5つの胞子段階を経て、2つの宿主を交互に利用します。コムギが主要宿主であり、メギが中間宿主です。

葉の表面にある胞子の色がオレンジ色から濃い赤色まで変化することから、このさび病は「赤さび病」または「赤塵病」と呼ばれることもあります^{[ 3 ] [ 16 ]}。その後、胞子は変化して色が濃くなり、これが「黒さび病」という別の一般的な名前の由来となっています^{[ 17 ] [ 2 ] 。}

茎さび病菌は、植物の地上部分を攻撃します。緑色の小麦に付着した胞子は、茎の外層に侵入する膿疱を形成します。^{[ 7 ]}感染した植物は分げつが少なくなり、種子の数も減り、重度の感染の場合は植物が枯死することもあります。感染により、収穫の約3週間前には一見健康に見える作物が、収穫時には黒く絡まった折れた茎と萎縮し​​た穀粒の塊になってしまうことがあります。^{[ 1 ]}

穀物の茎さび病は、いくつかの方法で収量損失を引き起こします。^{[ 2 ]}

• 菌類は、本来であれば穀物の発育に使われるはずの栄養分を吸収する。
• 膿疱は表皮を突き破り、植物の蒸散制御を阻害し、乾燥や他の真菌による感染を引き起こす可能性がある。
• 植物の維管束組織への干渉は、穀粒の萎縮につながる。
• この菌類は茎を弱らせ、倒伏（倒れること）を引き起こす可能性があります。重症の場合、倒伏によって機械収穫が不可能になることもあります。

他のPuccinia属種と同様に、P.  graminisは絶対寄生性（生きた植物細胞に定着する）であり、世代交代を特徴とする複雑な生活環を持つ^{[ 27 ]}。この菌は異種寄生性であり、生活環を完了するために 2 つの宿主（穀物宿主と中間宿主）を必要とする^{[ 2 ]} 。Berberis属とMahonia属（およびその雑種属x Mahoberberis ）には茎さび病に罹患しやすい種が多数あるが、セイヨウメギ（B. vulgaris）が最も重要な中間宿主と考えられている [ 1 ]。P ^{. graminisは}大環状である^{[ 2 ]} （さび病菌で知られている5 つの胞子型すべてを示す^{[ 28 ]}）。 

P. graminisは、メギ（代替宿主）の有無にかかわらず生活環を完了することができる。^{[ 2 ]}

P. g. triticiの絶対的生物栄養性生活様式は、特定の遺伝子転写の劇的な上方制御を伴い、これが生物栄養性ゲノムの特徴を構成している。これらのゲノム領域は、他の真核植物病原体にも類似している。これらの類似性（独立して進化し、関連性のない遺伝子セット間）は、植物病原性生活様式を中心とした収斂進化の強力かつ広範なパターンを示している。^{[ 29 ]}

Puccinia graminis は、さび病菌に知られている5 種類の胞子をすべて生成します。^{[ 2 ]}

胞子は通常、発生源の近くに散布されますが、長距離分散もよく記録されており^{[ 1 ]}、数百キロメートル/マイルに及ぶこともあります^{[ 30 ]} 。長距離分散には次の3つのカテゴリーがあることが知られています。^{[ 1 ]}

• 極めて長距離の分散

これは、自然発生的に起こる場合（胞子の頑丈な性質により、胞子は空気中で長距離を運ばれ、雨によって洗い流されて付着する）と、人為的に起こる場合（通常は、人間の衣服や地域間で輸送される感染した植物材料に付着している）がある。^{[ 1 ]}この種の拡散はまれであり、予測が非常に難しい。^{[ 1 ]}特に、南アフリカから西オーストラリアまで数千キロメートルにわたって発生することはまれであることが知られている。^{[ 31 ] [ 32 ]}

• 段階的な範囲拡大

これはおそらく最も一般的な長距離分散の形態であり、通常は国または地域内で発生します。^{[ 1 ]}

• 絶滅と再定着

これは、プクシニア・グラミニスが一年を通して生存するのに不適切な条件の地域、典型的には冬または夏の間宿主が存在しない温帯地域で発生します。^{[ 1 ]}胞子は別の地域で越冬または夏を過ごし、条件が好転すると再び定着します。^{[ 1 ]}

コムギでは、茎さび病抵抗性遺伝子（Sr遺伝子）が多数同定されている。 ^{[ 33 ]}これらの遺伝子の中には、パンコムギで発生したもの（Sr5およびSr6など）もあれば、他のコムギ種（T. monococcum由来のSr21など）や、イネ科トリティセア族の他のメンバー（ライ麦由来のSr31 ^{[ 22 ]： 15}およびThinopyrum intermedium由来のSr44など）から導入されたものもある。

Sr遺伝子はいずれも、すべての茎さび病菌株に対する抵抗性を提供するものではありません。例えば、その多くはUg99系統に対して効果がありません。^{[ 33 ]}特に、Ug99は、これまでのすべての茎さび病菌株に対して効果があったSr31に対して病原性を持っています。最近、 Secale cereale由来の新しい茎さび病抵抗性遺伝子Sr59がコムギに導入され、茎さび病による収量損失を軽減するためのコムギ改良のための追加資産となっています。Singhら（2011）は、既知のSr遺伝子とそのUg99に対する有効性のリストを提供しています。^{[ 33 ]}

2014年以降、エチオピアの農家の間で耐病性小麦品種の普及が著しく進んでいる^{[ 34 ] [ 35 ]}。その多くはCGIARとCIMMYT（国際トウモロコシ・小麦改良センター）のおかげだ^{[ 36 ] [ 35 ] 。}

Sr5、Sr21、Sr9e、Sr7b、Sr11、Sr6、Sr8a、Sr9g、Sr9b、Sr30、Sr17、Sr9a、Sr9d、 Sr10 、SrTmp、Sr38、およびSrMcNはレバノンではもはや効果がないが、Sr11 、 Sr24 、およびSr31は依然として効果があり、これはレバノンにおける様々な系統の茎さび病の存在を示す診断となるが、特にUg99は完全に存在しない。^{[ 37 ]}

1950年代、アメリカ空軍はソ連の小麦農場に羽毛を混ぜた小麦茎さび病を投下する計画である「スティールヤード作戦」を開発した。この計画が実行されれば、ボーイングB-29スーパーフォートレス爆撃機がソ連の農場に500ポンドのM115爆弾を投下し、ソ連の冬小麦収穫量の最大50%を破壊することを目的としていた。^{[ 52 ]}

穀物の中で唯一、イネは自然にさび病に耐性がある。この耐性の遺伝的源が特定できれば、イネを遺伝子供与体とする遺伝子組み換えコムギが将来有望である。^{[ 53 ] [ 54 ]}

• チリの小麦サイクル
• プクシニア属の種一覧

• Bhardwaj, SC; Nyar, SK; Prashar, M.; Kumar, J; Menon, MK; Singh, SB (1990). "インドのSr24におけるPuccinia graminis f. sp. triticiの病原型". Cereal Rusts and Powdery Mildews Bulletin : 35– 38.

• ボーローグ グローバル ラスト イニシアチブ
• FAO（国連食糧農業機関）による茎さび病
• 茎さび病のライフサイクルのアニメーション
• 「ノーウィッチ錆グループ」ノーウィッチ錆グループ2015年3月13日のオリジナルからアーカイブ済み2020年12月18日取得
• 「茎さび病」 。 2021年5月26日取得。