茎さび病

茎さび病
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	担子菌類
クラス：	プッチニオミセス
注文：	プクシニアル目
家族：	プッチニア科
属:	プッチーニア
種：	P.グラミニス
二名法名
プッチニア・グラミニス ペルセウス、（1794）
同義語
§ 同義語を参照

穀類さび病、黒さび病、^{[1] [2]} 赤さび病、赤塵病、^[3]としても知られる茎さび病は、穀類に重大な病気を引き起こす菌類 Puccinia graminisによって引き起こされます。この病気の影響を受ける作物種には、パン小麦、デュラム小麦、大麦、ライ小麦などがあります。^[1]これらの病気は、歴史を通じて穀類農業に影響を及ぼしてきました。北インドの平原で小麦の茎さび病が毎年再発することは、KC Mehta によって発見されました。^[4] 1950 年代以降、茎さび病に耐性を持つように育成された小麦の品種が利用可能になりました。^{[5]茎さび病に効果的な}殺菌剤も利用可能です。^[6]

1999年に、現在の小麦のほとんどの品種が抵抗力を示さない、新しい毒性の強い茎さび病菌の系統が特定されました。この系統はTTKSK（分離株Ug99など）と名付けられました。TTKSK系統による小麦の茎さび病の流行は、アフリカ、アジア、中東に広がり、多くの人々が生計を小麦に依存していることから大きな懸念を引き起こし、世界の食糧安全保障を脅かしました。^[7]

2016年にはシチリア島で別の毒性の強い茎さび病菌TTTTFの発生があり、この病気がヨーロッパに戻ってきていることを示唆している。 ^[5] Puccinia graminisの包括的なゲノム解析は、植物病理学および気候データと組み合わせることで、英国で茎さび病が再発する可能性があることを指摘している。^{[8] [9]}

さび病菌の祖先は、何百万年もの間牧草に、そして小麦作物が栽培されるようになって以来ずっと小麦作物に感染してきた。^[7]オレゴン州立大学の小麦育種および遺伝学の教授であるジム・ピーターソン氏によると、「さび病菌は1917年から1935年の間に米国の小麦作物の20％以上を数回破壊し、1950年代には損失が2回9％に達した」とのことで、1962年に米国で最後に発生したときには作物の5.2％が破壊された。^[7]

茎さび病は、アリストテレスの時代 (紀元前 384-322 年)にまで遡る、継続的な問題である。古代ローマ人の初期の慣習では、キツネ、犬、牛などの赤い動物を錆びの神ロビグス(女性名 ロビゴ) に捧げていた。彼らは、小麦の収穫が錆びによる被害を免れることを願って、春のロビガリア祭でこの儀式を行った。当時の気象記録が再調査され、ローマ帝国の崩壊は、錆び病がよりひどくなり、小麦の収穫量が減った一連の雨期によるものだと推測されている。メギ禁止法は、1660 年にフランスのルーアンで制定された。これは、ヨーロッパの農民がメギと小麦の茎さび病の流行の間に相関関係があることに気付いたためである。この法律は、小麦畑の近くでのメギの植え付けを禁止するもので、この種の法律としては初めてのものであった。^[2]

茎さび病の寄生性は1700年代に発見された。2人のイタリア人科学者、フォンタナとトッツェッテ​​ィは1767年に小麦の茎さび病菌を初めて説明した。^[2]イタリア人科学者ジュゼッペ・マリア・ジョヴェーネ（1753–1837）も著書『Lettera al dottor Cosimo Moschettini sulla ruggine』で茎さび病を徹底的に研究した。^{[10] 30年後、}ペルスーンによってこの菌はPuccinia graminisと命名され、1854年にルイ・ルネとシャルル・トゥラスネ兄弟は、一部の茎さび病種で知られる特徴的な5胞子期を発見した。兄弟はまた、赤い胞子（夏胞子）と黒い胞子（冬胞子）を同じ生物のライフサイクル内の異なる段階として関連付けることができたが、残りの段階は不明のままであった。^[2]

アントン・ド・バリーはその後、ヨーロッパの農民がサビ病菌とメギの関係についてどう考えているかを観察する実験を行い、担子器期の担子胞子をメギに結びつけた後、アエシア期の胞子が小麦宿主に再感染することも突き止めた。ド・バリーが5つの胞子期すべてを発見し、宿主としてメギが必要であることを発見した後、カナダの病理学者ジョン・クレイギーは1927年に精子細胞の機能を特定した。^[2]

メギと小麦の植物はどちらも有用な性質を持っていたため、最終的にはヨーロッパの入植者によって北米に持ち込まれました。メギは、果実からワインやジャムを作ったり、木材から道具の柄を作ったりするなど、さまざまな用途に使用されました。最終的に、ヨーロッパで行ったように、入植者もメギと小麦の黒さび病の流行との関係に気づき始めました。多くのニューイングランドの植民地で法律が制定されましたが、農民が西に移動するにつれて黒さび病の問題も一緒に移動して多くの地域に広がり、1916年に壊滅的な流行を引き起こしました。2年後の1918年になって、米国はメギを駆除するプログラムを策定しました。このプログラムは州および連邦機関によって支援され、第一次世界大戦中にメギが食糧供給に及ぼした脅威が部分的に促進されたものでした。 「メギに対する戦争」が展開され、ラジオや新聞の広告、パンフレット、フェアのブースを通じて市民に協力を呼びかけ、メギの茂みを根絶するための努力を呼びかけました。その後、1975年から1980年にかけて、このプログラムは州の管轄下で再開されました。これが起こると、プログラムに参加している州では、さび病にかかりやすいメギの販売に対して連邦検疫が確立されました。検疫地域では、さび病に耐性のあるメギの種と品種のみが栽培されるように、メギの検査プログラムが作成されました。^[2]

1969年にオーストラリアでそれまで検出されていなかった2つの人種が発見され^{[11] 、何十年もの間}アフリカ起源であるという仮説が立てられていましたが^{[11] [12]}、2018年にDNA分析により^[12] 、具体的には南アフリカ人であることが確認されました。^[11]

南アフリカ自体も、さまざまな茎さび病の発生という継続的な問題を抱えており、耐性のための在来種の育種プログラムを含む、より良い対応が必要です。^[12]

P. graminis種内には相当な遺伝的多様性があり、宿主範囲が異なるいくつかの特殊な形態 ( forma specialis ) が特定されています。

• プッチニア グラミニスf. sp.アベナ、オーツ麦
• プッチニア グラミニス f. sp.ダクチリス
• プッチニア グラミニス f. sp.ホルデイ、大麦
• プッチニア グラミニス f. sp.ロリ
• プッチニア・グラミニス f. sp. poae
• プッチニア グラミニス f. sp.セカリス、ライ麦、大麦
• プッチニア グラミニスf. sp. tritici / Pgt、小麦および大麦^{[13] [14] [15]}

P. graminis は、菌類界の担子菌門に属する。茎と葉に現れる特徴的なさび色は、一般的な茎さび病だけでなく、このタイプの菌類のあらゆる変種にも見られる。ほとんどの菌類とは異なり、さび病変種には 5 つの胞子段階があり、2 つの宿主の間を行き来する。小麦が主宿主で、メギが代替宿主である。^{[引用が必要]}

このさび病は、葉の表面の胞子がオレンジ色から暗赤色に変化することから、「赤さび病」または「赤塵病」と呼ばれることもあります^{[3] [16]}。後に胞子は変化して暗色になり、「黒さび病」という別名が付けられます^{[17] [2] 。}

北米のレース命名システム^{[18] [19] [20]}は、1988年にRoelfsとMartensによって導入されました。^{[21]この命名法は、}抵抗性遺伝子に対する毒性/非毒性を、その遺伝子を持つことが知られている一群の栽培品種に対するパフォーマンスによって診断した一連の文字で構成されています。

Pgt には、世界で最も重大なものを含む、多くの小麦病害の系統が含まれています。Ug99はPgtの系統 ( TTKSK )として始まり、現在では独自の系統が多数増殖しています。^[要出典]

現在の小麦株のほとんどが耐性を示さない、毒性の強い新しい品種が1999年に特定されました。この品種は、特定された国（ウガンダ）と発見された年（1999年）にちなんで、TTKSK（例：分離株Ug99）と名付けられました。この品種はケニア、その後エチオピア、スーダン、イエメンに広がり、広がるにつれて毒性が強くなっていきました。TTKSK株による小麦の茎さび病の流行は、アフリカ、アジア、中東に広がり、生計を小麦に依存している人々の数が多いことから大きな懸念を引き起こし、^[7]世界の食糧安全保障を脅かしました。2011年に南アフリカに広がった後、ビル・ゲイツ財団はUg99の研究に4000万ドルを寄付し 、アフリカの重要なインフラに使用しました。^[3]科学者たちはUG99に耐性のある小麦の品種の育種に取り組んでいます。しかし、小麦は幅広い環境で栽培されています。これは、耐性が特定された後でも、地域に適応した遺伝資源に耐性を導入するために、育種プログラムに多大な作業が残っていることを意味します。^[7]同様に、2014年には、「ディガル」と呼ばれるUg99品種が出現し、エチオピアのディガル品種を壊滅させました。^{[22] : 25}

JRCQCはエチオピアのデュラム種に影響を与える品種である。^[23]

大麦に影響する。^[14]

大麦に影響する。^{[14] [15]}

1989/90年にカンザス州で、1990 /91年にテキサス州とカンザス州で越冬に成功したため、その後は北米のPg個体群の恒久的な一部となることが予想されました。病原体のさらなる適応により、宿主範囲が拡大することが予想されます。^[24]

QCCJB ^[15]と同義であり、分類によってはQCC-2としても知られる。

1991年に米国で最も一般的なPgレースで、すべてのPgサンプルの68%、1990年には67%を占めた。1990年に北部グレートプレーンズで春まきの大麦を悩ませた。1991年にテキサス州南部のユバルディで米国で初めて発生した大麦黒さび病である。米国中西部とグレートプレーンズで野生のHordeaのさび病の原因であると考えられており、 1991年にはHordea上のPg全体の94%を占めた。QCCJの67%は大麦由来で、大麦上のPgの95%はQCCJであった。小麦では、QCCJは依然として最も一般的なレースであるが、 Pg全体の38%に過ぎない。ノースダコタ州とミネソタ州のレッドリバーバレーの大麦を脅かし続けている。1991年のシーズン前にオクラホマ州中南部と隣接する北テキサスの一部で通常よりも多くの接種物が生産され、その結果、カンザス州中北部と北西部で流行が起きた。^[24] Rpg1を持つ大麦に対して毒性がある。1995年には米国の小麦に影響を及ぼすPgが26%に減少し、1996年には1%に減少したが、1997年と1998年にはまったく見られなかった。1997年には大麦には見られなかったが、1998年に再び見つかった。^[25]

最初のQCCレース（その後QCCJまたはQCCJBに改名）は1988年にグレートプレーンズ北西部で検出され、1990年までに米国の大麦のPgの90％以上を占めるようになった。 ^[15]また、脆弱な栽培品種からの大規模な切り替えにより1997年または1998年に完全に消滅するまで、小麦にも影響を及ぼした。^{[25] [15]}大麦の毒性は温度に敏感で、18〜20°C（64〜68°F）ではrpg4とRpg5は非常に効果的だが、27°C（81°F）を超えると効果がない。一部の専門家は同義語としてQCCJと必ずしも区別できない。^[15]

米国では1997年と1998年に小麦で発見されたが、両年とも西部でのみ発見された。大麦では1997年に発見されたが、1998年には発見されなかった。^[25]

1991年に小麦のPgの25%を占めた。同じく1991年にイリノイ州北西部の畑で成長の痕跡が発見された。 ^{[24] 1997年には米国の小麦、大麦、オート麦の}Pgの8%を占め、1998年には31%を占めた。1998年に突然、それまで優勢だったTPMKに取って代わった。^[25]

1991年に米国で小麦のPgサンプルの36%を占めた。1991年6月の第1週にイリノイ州南部で、また1991年にインディアナ州中西部で異常に深刻だった。 ^{[24] TPMKは1997年に米国で小麦の}Pgの69%を占めて最悪だった。南部グレートプレーンズと西部でのみ見られなかったが、1998年には10%にまで減少した。グレートプレーンズ北部ではすでに減少傾向にあり、1997年にはサンプルの26%、1998年には12%にまで減少した。米国東部の最も肥沃な地域では1997年にはPgの96%を占めたが、1998年には突然29%にまで落ち込んだ。米国の他のいくつかの場所、および米国全体では、この品種は97～98年に他の品種に代わって減少したが、これは全体的なPgの減少によるものではない。^[25]

Species Fungorumによってリストされているとおり。^[26]

茎さび病菌は植物の地上部分を攻撃します。緑色の小麦植物に付着した胞子は、茎の外側の層に侵入する膿疱を形成します。^{[7]感染した植物は}分げつが少なくなり、種子も少なくなり、感染がひどい場合は植物が枯れることもあります。感染により、収穫の約3週間前には一見健康な作物が、収穫時には茎が折れ、穀物がしわしわになった黒いもつれになってしまいます。^[1]

穀物の茎さび病はいくつかの方法で収穫量の減少を引き起こします: ^[2]

• 菌類は穀物の発育に使われるはずだった栄養素を吸収します。
• 膿疱は表皮を突き破り、植物の蒸散制御を妨げ、乾燥や他の菌類による感染を引き起こす可能性があります。
• 植物の維管束組織への干渉は穀物の萎縮につながります。
• 菌類は茎を弱らせ、倒伏（倒れる）を引き起こす可能性があります。ひどい場合には、倒伏により機械による収穫が不可能になることもあります。

小麦の茎さび病は、植物に夏胞子が発生するのが特徴で、これはレンガ色で細長い水疱状の膿疱で、簡単に払い落とせます。夏胞子は葉鞘に最も多く発生しますが、茎、葉、小穂、芒にも見られます。葉では主に葉の裏側に発生しますが、表側にまで達することもあります。葉鞘と小穂では、膿疱が表皮を破り、ぼろぼろの外観になります。^[1]

生育期の終わりに近づくと、黒い幼虫が発生します。このため、茎さび病は「黒さび病」とも呼ばれています。幼虫は植物組織にしっかりと付着しています。^[1]

感染部位は病気の目に見える症状です。

ピクニアは春にメギの葉の表面に現れる。小さな塊になっていることが多く、粘り気のある甘露の中にピクニオスポアを分泌する。5～10日後、オレンジがかった黄色の粉状のアエシオスポアで満たされたカップ状の構造が葉の下面を突き破る。アエシオスポアのカップは黄色で、葉の表面から最大5ミリメートル（13 ⁄ 64 インチ）まで伸びることもある。^[2]蔓延の維持におけるその役割は非常に重要であるため、米国の北部グレートプレーンズから代替宿主がほぼ絶滅して以来、作物の流行はまれになっている。 ^[24]

他のPuccinia属菌と同様に、P. graminis は絶対栄養性菌（生きた植物細胞に定着する）であり、世代交代を特徴とする複雑な生活環 [27] を持つ。この菌^は異株菌であり、生活環を完了するには穀類宿主と代替宿主の2 つの宿主を必要とする^[2]。Berberis 属とMahonia属（およびそれらの雑種属x Mahoberberis属）には、茎さび病に感受性のある種が多数存在するが、メギ（B. vulgaris）が最も重要な代替宿主であると考えられている^{[1] 。} P. graminis は大環状菌である^[2] （さび病菌で知られている5種類の胞子型すべてを示す^[28]）。

P. graminisは、メギ（代替宿主）の有無にかかわらず、そのライフサイクルを完了することができます。^[2]

P. g. triticiの絶対的生物栄養生活様式には、特定の遺伝子転写の劇的なアップレギュレーションが含まれ、それがその生物栄養ゲノム特性を構成しています。これらのゲノム領域は、他の真核植物病原体と類似しています。これらの類似点（独立して進化した無関係な遺伝子セット間）は、植物病原性生活様式をめぐる強力で広範な収斂進化パターンを示しています。^[29]

このプロセスは周期的な性質を持つため、実際の「開始点」は存在しません。ここでは、夏胞子の生成が開始点として任意に選択されています。

夏胞子は感染後1～2週間で穀類宿主の菌糸によって生成される夏胞子と呼ばれる構造物の中で形成される。夏胞子は二核性（融合していない半数体の核が1つの細胞に含まれる）で、夏胞子内の個々の柄の上に形成される。それらは棘があり、レンガ色をしている。夏胞子はさび菌のライフサイクルの中で、それが生成された宿主に感染することができる唯一の胞子であり、そのためこのライフサイクルの「反復段階」と呼ばれている。夏胞子の拡散により、感染が1つの穀類植物から別の穀類植物に広がる。^[2]この段階では、感染が広範囲に急速に広がる可能性がある。

穀類宿主の成長期の終わりに近づくと、菌糸は冬胞子と呼ばれる構造物を形成します。冬胞子は冬胞子と呼ばれる一種の胞子を形成します。これらの黒くて厚い壁を持つ胞子は二核性です。これは、 Puccinia graminisが宿主から独立して越冬できる唯一の形態です。 ^[2]

それぞれの冬胞子は核融合と減数分裂を経て、担子胞子と呼ばれる4つの半数体胞子を形成する。これはライフサイクルにおける遺伝子組み換えの重要な源である。担子胞子は壁が薄く無色である。穀類の宿主には感染しないが、代替宿主（メギ）には感染する。^[2]通常は風によって代替宿主に運ばれる。

担子胞子が代替宿主の葉に到達すると、発芽して菌糸（半数体）を形成し、これが表皮に直接浸透して葉に定着する。葉の中に入ると、菌糸はピクニアと呼ばれる特殊な感染構造を形成する。ピクニアは2種類の半数体配偶子、ピクニオスポアと受容菌糸を形成する。ピクニオスポアは昆虫を引き付ける粘着性のある甘露の中で生成される。昆虫はピクニオスポアを葉から葉へと運ぶ。跳ねる雨滴によってもピクニオスポアが広がる可能性がある。ピクニオスポアは反対の交配型の受容菌糸を受精させ、二核性の菌糸を生成することができる。これはライフサイクルの有性段階であり、交配受精は遺伝子組み換えの重要な源となる。^[2]

この二核菌糸はその後、アエシアと呼ばれる構造を形成し、アエキオスポアと呼ばれる二核胞子の一種を生成します。これらは、棘があり個々の茎に生成される夏胞子とは異なり、麦のような外観をしており、鎖状に形成されます。アエキオスポアの鎖は、真菌細胞の鐘のような囲いによって囲まれています。アエキオスポアは穀類の宿主では発芽できますが、代替宿主では発芽できません（代替宿主は通常メギですが、この代替宿主では生成されます）。風によって穀類の宿主まで運ばれ、そこで発芽し、発芽管が植物に浸透します。菌は植物内で二核菌糸として成長します。1～2週間以内に菌糸は夏胞子を生成し、サイクルが完了します。^[2]

夏胞子は穀類宿主で生成され、穀類宿主に感染することができるため、代替宿主（メギ）に感染することなく、ある年の作物から次の年の作物に感染が移る可能性がある。例えば、感染した自生の小麦植物は、ある生育期から次の生育期への橋渡しの役割を果たすことができる。他の場合には、菌は冬小麦と春小麦の間を通過し、一年中穀類宿主を持つことになる。夏胞子は風によって拡散されるため、これは長距離にわたって起こり得る。^[2]このサイクルは単純に栄養繁殖で構成されていることに留意されたい。夏胞子が1つの小麦植物に感染し、より多くの夏胞子が生成され、それが他の小麦植物に感染する。

Puccinia graminisはさび菌類として知られている5種類の胞子型をすべて生成する。^[2]

胞子は典型的には発生源の近くに堆積しますが、数百キロメートル/マイルに及ぶ長距離拡散もよく記録されています^{[ 1]。 [30]}長距離拡散には次の3つのカテゴリが発生することが知られています。^[1]

• 極めて長距離の拡散

これは、自発的に発生する場合（胞子の強靭な性質により、胞子が空気中を長距離運ばれ、雨でこすられて堆積する）と、支援を受けて発生する場合（通常は人間の衣服や地域間を運ばれる感染した植物材料に付着）がある。^[1]このタイプの拡散はまれであり、予測が非常に困難である。^[1]これは特に、南アフリカから西オーストラリアまでの数千 km/mi の範囲でまれに発生することが知られている。^{[31] [32]}

• 段階的な範囲の拡大

これはおそらく最も一般的な長距離分散の形態であり、通常は国または地域内で発生します。^[1]

• 絶滅と再植民

これは、 Puccinia graminisが一年中生存するには適さない条件の地域、つまり冬または夏のどちらかに宿主がいない温帯地域で発生します。 ^[1]胞子は別の地域で越冬または越夏し、条件が好転すると再び定着します。^[1]

小麦では、多くの茎さび病抵抗性遺伝子（Sr遺伝子）が同定されている。^[33]それらのいくつかはパン小麦で発生したもの（例：Sr5およびSr6）であり、他のものは他の小麦種（例：T. monococcum由来のSr21 ）またはTriticeae族の他のメンバー（例：ライ麦由来のSr31 ^{[22] ：15}およびThinopyrum intermedium由来のSr44）から育種された。

Sr遺伝子はどれも、黒さび病菌のすべての系統に耐性を与えるわけではありません。例えば、それらの多くはUg99系統には効果がありません。 ^[34]注目すべきことに、Ug99は、これまでの黒さび病菌のすべての系統に有効であったSr31に対して毒性があります。最近、 Secale cereale由来の新しい黒さび病抵抗性遺伝子Sr59が小麦に導入され、黒さび病による収量損失を軽減するための小麦改良のための追加資産を提供します。Singhら（2011）は、既知のSr遺伝子とUg99に対するその有効性のリストを提供しています。^[34]

2014年以降、エチオピアの農家の間で耐性小麦品種の導入が大幅に進んでいます^{[35] [36]} 。その多くはCGIARとCIMMYT（国際トウモロコシ・小麦改良センター）のおかげです。^{[37] [36]}

Sr5、Sr21、Sr9e、Sr7b、Sr11、Sr6、Sr8a、Sr9g、Sr9b、Sr30、Sr17、Sr9a、Sr9d、Sr10、SrTmp、Sr38、およびSrMcNはレバノンではもはや効果がありませんが、Sr11、Sr24、およびSr31はまだ効果があり、レバノンでは様々な菌株のさび病菌の存在（特にUg99の完全な不在）を診断することができます。^[38]

2014年にRouseらによって発見され、 Ug99耐性をもたらすことが判明しました。^{[22] : 24}しかし、 2010年に南アフリカとジンバブエから分離されたUg99は、この新しい遺伝子に対して再検査されたときにすでに毒性を示していました。^{[22] : 24} RouseとWesselsらはどちらも、2019年に品種「Matlabas」のUg99耐性はおそらくこの遺伝子によるものであることを発見しました。Wesselsは、この遺伝子が育種ラインの5％未満に存在することを発見しました。^[39]

Sr14はTTKSKに対しては苗木を保護しませんが^[40]、後期段階では中程度の抵抗力を発揮します。^[40] TTKSTに対しては効果的です。^[40]

Sr22アレル間には大きな変異があり、耐性を付与するものもあれば感受性を付与するものもある。 ^[41]

Sr27 ^{[42] はもともと}ライ麦^[33] (インペリアルライ麦)に由来し、 ^[43]現在 (2021 年現在) はライ小麦^[update]に広く見られ、六倍体小麦にもまれに見られます。^[44] 3A染色体腕に位置し、^[42]もともとは 3R に由来します。^[45]野外Pgsおよび人工Pgt  ×  Pgsで毒性が観察されています。^[43]成功した場合、Sr27は、ほとんどのSrで一般的に許容される未発達の夏胞子とわずかな程度の胞子形成を許容しない数少ないSrの1 つです。^{[33]代わりに、}壊死またはクロロティックの斑点があります。 ^[46]この遺伝子を持つ小麦に毒性のあるPgtは、1972年にケニアで発見されました。 ^{[45]オーストラリアの}ニューサウスウェールズ州とクイーンズランド州のライ小麦への導入により、1982年から1984年の間に急速に毒性が発現しました。これは、この遺伝子に対する世界初の毒性でした。^{[47] [33] [45]}（これは特に栽培品種Coorongに関連していました。）^{[47] [48]}そのため、CIMMYTのライ​​小麦が検査され、その多くがSr27のみに依存していることが判明しました。^{[48] [45] 4年後の1988年、}南アフリカで毒性が発見されました。Sr27は、 1980年代半ば以降、CIMMYTのライ​​小麦ではあまり一般的ではなくなりました。^[45]

Ug99はSr31に対して毒性があり、Sr31はこれまでのすべての茎さび病菌に対して効果があった。^[34]

大麦のMlaと相同な野生小麦Aegilops tauschiiからの遺伝子移入。Ug99を含む複数の品種に対して広範な耐性を付与する。^{[49] [30]}

Sr35はTriticum monococcumからの遺伝子移入で、ある程度の耐性を付与している。^[30] AvrSr35は、Sr35に対して非病原性を引き起こすことが発見されたためそのように名付けられたPgt遺伝子であり、Sr35に対して毒性のあるすべてのPgt対立遺伝子の祖先対立遺伝子である。AvrSr35が最初に現れ、その後Sr35小麦レースの広範な採用による選択圧が続き、その後AvrSr35の非機能化変異によってSr35に対する毒性が進化した。^[50]

最近、 Secale cereale由来の新しい茎さび病抵抗性遺伝子Sr59が小麦に導入され、茎さび病による収量損失を軽減するための小麦改良のための追加資産が提供される。^[34]

Aegilops sharonensis由来のNLR（またはNB-LRR、またはR遺伝子）は、この種由来のわずか3つの耐性遺伝子のうちの1つです。 ^{[51] Yu} et al. 、2017によって発見され、その後Millet et al.、2017によって六倍体に導入されました。 ^[51] Sr62は、植物に共通するドメインで構成されたユニークなタンデムタンパク質キナーゼをコードしています。 ^[51] Yu et al.、2022 ^[51]

もともとはエチオピアの広範囲に渡る「Digalu '。 ^[52] Ug99に耐性、§TKTTFに感受性。 ^[52]

1950年代、アメリカ空軍はソ連の小麦畑に羽毛と混ざった小麦茎さび病菌を投下するスティールヤード作戦を立案した。この計画が実行されれば、ボーイングB-29スーパーフォートレス爆撃機がソ連の農場に500ポンドM115爆弾を投下し、ソ連の冬小麦の収穫の最大50%を破壊する予定だった。^[53]

穀物の中で唯一、米はさび病に対して自然に免疫を持っています。この耐性の遺伝的源が特定されれば、米を遺伝子提供者とする遺伝子組み換え小麦が将来的に実現する可能性があります。^{[54] [55]}

• チリの小麦サイクル
• プッチニア属の種の一覧

• Bhardwaj, SC; Nyar, SK; Prashar, M.; Kumar, J; Menon, MK; Singh, SB (1990)。「インドのSr24におけるPuccinia graminis f. sp. triticiの病原型」。穀物さび病およびうどんこ病速報: 35–38。

• ボーローグ グローバル ラスト イニシアチブ
• FAO（国連食糧農業機関）による茎さび病
• 茎さび病のライフサイクルのアニメーション
• 「Norwich Rust Group」。Norwich Rust Group 。 2020年12月18日閲覧。^{[永久リンク切れ‍ ]}
• 「Stem Rust」 。 2021年5月26日閲覧。