ベレムニティダ

ベレムナイト 時間範囲:カーニアン期–マーストリヒチアン期 234～66 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ [1]
軟部解剖学を示す ジュラ紀初期のPassaloteuthis bisulcata
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	軟体動物
クラス：	頭足動物
スーパーオーダー:	†ベレムノイデア
注文：	†ベレムニティダ ・ジッテル、1895年
亜目
ベレムニティナ ベレムノプセイナ ベレムノテウティナ シノベレムニティ科

ベレムナイト目（またはベレムナイト）は、三畳紀後期から白亜紀後期にかけて生息していた、絶滅した イカに似た頭足動物の目である。イカとは異なり、ベレムナイト目は円錐を構成する内部骨格を持っていた。その部分は、腕の先端から先端に向かって、舌状の前甲羅、円錐状の隔円錐、尖った鍔に分かれている。方解石質の鍔は、ベレムナイト目として最も一般的な遺物である。生きていたベレムナイト目は、10本の鉤状の腕と、鍔に一対のひれを持っていたと考えられている。キチン質の鉤は通常5 mm（0.20インチ）以下であったが、ベレムナイト目は合計で100～800本の鉤を持ち、それらを使って獲物を刺してつかんでいたと考えられている。

ベレムナイトは、成体とプランクトン幼体の両方を含む多くの中生代の海洋生物にとって重要な食料源であり、三畳紀-ジュラ紀の大量絶滅後の海洋生態系の再構築に重要な役割を果たした可能性が高い。産卵数は100～1,000個と推定される。一部の種はスピードに適応し、荒れた外洋を泳いでいた可能性があるが、他の種はより穏やかな沿岸域（沿岸）に生息し、海底で餌をとっていた。知られている最大のベレムナイトであるメガテウティス・エリプティカは、全長が3.11メートル（10.2フィート）にも達したと推定される。^[2]

ベレムナイトはイカやタコを含むコレオイド類で、ベレムノイド上目に分類されることが多いが、頭足動物の上位分類は不安定で、ベレムナイトが現代のコレオイド類とどのように関連しているかについては明確なコンセンサスがない。ガードは、彼らが生息していた古代の水域の気候、生息地、炭素循環に関する情報を与えることができる。ガードは古代から発見されており、民間伝承の一部となっている。^{[3] [4]}

ベレムナイトの球果は3つの部分から構成される。腕から先端に向かって、舌状の前オストラクム、円錐状の房状の隔壁円錐、そして先端の槍状のガードである。^{[5] [6]}ガードは、隔壁円錐の歯槽と呼ばれるソケットに取り付けられている。^{[6] [7]生きているとき、円錐は筋肉と}結合組織に包まれていたと思われる。方解石のガード^[8]とアラゴナイトの前オストラクムと隔壁円錐を持っていたが^[5]、少数のベレムナイトもアラゴナイトのガードを持っていた^[9]。ベレムニテリドのガードの歯槽側もアラゴナイトだった可能性がある。^[7]前オストラクムは、イカのグラディウスに似てベレムナイトの柔らかい部分を支え、隔壁円錐を完全に取り囲んでいたと思われる。^{[6] [10]}

隔壁円錐は、イカやオウムガイの殻のように隔壁によって複数の部屋に分かれていた。^[10]部屋のある隔壁円錐はおそらく浮力の中心であり、安定性を保つために重心の真上に位置していた。浮力に関しては、ベレムナイトは現代のイシモチイカのように振舞っていた可能性があり、隔壁円錐の部屋は水で満たされており、一生の間に体が大きくなって体重が増えるにつれて、中性浮力を維持するために、管腔管からゆっくりと海水を放出していた可能性がある。^[5]ガード下の隔壁円錐の先端には、胎児の殻の残骸である小さなカップ状の原始巻貝がある。^{[1] [10]}

密度の高いガードは、動物の反対側の端にある腕の近くにある外套腔内の柔らかい部分の重量を相殺する役割を果たしていた可能性があり、オウムガイのカメラに似ています。これにより、動物は水中を水平に移動できました。^{[5] [6]}また、現代の頭足動物は一般的に完全に水中にいますが、ガードは水面を泳ぐときに波を切り裂く役割も果たしていた可能性があります。可能性は低いですが、化石化によってガードの密度が増加したと認識される可能性があり、生きているときは最大20％多孔性であった可能性があります。ひれがガードに付いていたか、ガードが大きなひれを支えていた可能性があります。腕を含めると、ガードはベレムナイトの全長の5分の1から3分の1を占めていた可能性があります。^[5]

ベレムナイトは、外洋の捕食性頭足動物に似た、頬骨に埋め込まれた「舌」である歯舌を持っていた。歯舌は腹足類の消化器系の最初の部分である。歯舌には7列の歯があり、現代の捕食性イカと一致している。平衡感覚を与え、耳の蝸牛のような機能を果たす平衡胞は、現代の高速で移動するイカによく似て大きくなっていた。^[8]他の頭足動物と同様に、皮膚は薄く滑りやすかったと思われる。眼球は他の頭足動物よりも厚く、強く、凸状だったと思われる。^[11]

頭足動物の外套腔は、えら、 生殖腺、その他の器官を収容する役割を果たしている。また、水は、ジェット推進のために、動物の腕の近くにある管状の開口部である下垂体を介して外套腔に吸い上げられ、そこから排出される。下垂体はベレムナイトでよく発達していたが、^[8]隔壁円錐は大きく、外套腔が小さく、したがってジェット推進の効率が低かったことを示唆している。一部の現生イカと同様に、ベレムナイトは、海流に沿って滑走するために主に大きな鰭を使用していた可能性がある。^{[5]軟部解剖学的要素が保存されている}アカントテウティスの標本2つには、鰭鰭の上部近くに菱形の鰭が1対あったが、これらの標本は鰭の大きさが異なっており、これはおそらく性的二形、年齢、または化石化の際の歪みによるものである。これらの標本は速度に関して現代のイカと同様の適応を示しており、現代の回遊性イカであるトビイカと同様に最高速度1.1～1.8km/h（0.68～1.12mph）に達することができた可能性がある。^[8]

ベレムナイトは、吸盤付きのほぼ同じ長さの鉤状の腕が10本あった。^[9]鉤の長さが5 mm (0.20 インチ) を超えることはめったになく、腕の中央部に向かうにつれて大きくなっていた。これは、掴むときに最大の力が発揮される中央部がそうであるためか、腕の末端の鉤が大きくなると腕を失うリスクが増すためと考えられる。2列の鉤が腕の幅全体を覆うため、ベレムナイトは合計で100～800本の鉤を持っていた可能性がある。^{[12] [13]}鉤の中には基部のすぐ上に突起があるものがあるが、これは化石化や材料の準備による歪みである可能性がある。^[14]キチン質の鉤は3つの部分に分けられる。基部は平らまたは凹面、柄は上向きにまっすぐまたは曲がって突き出ており、鉤状またはサーベル状である鉤状部である。^[13]全体的に魚の鉤のような形をしており、おそらく鉤爪のみが露出していたと考えられる。^[12]

フックの形状は、特定の作業に特化していた可能性が高い。^[15]たとえば、強くフックされた鉤爪は、獲物を一定の角度で刺すように設計されていた。獲物がベレムナイトから逃げようとした場合、鉤爪はより深く食い込むように強制された。フックの形状と形態は種によって異なる。コンドロテウティスでは、口の近くに大きなフックがよく見られ、小さな獲物を囲むか、大きな獲物に突き刺すために使用された。しかし、これらの大きなフックは小さな標本には見られなかった。これは、それが幼体で、異なるフックの発達が獲物の選択の違いと一致していたか、または標本がメスで、オスがオス同士の戦いや交尾の際にフックを使用したかのいずれかを示している。現代のフックを持つイカ種では、成熟したオスだけがフックを持っており、これは生殖目的を示している。フックは吸盤に似ているため、動く可能性がある。^[13]

オスは、現代のイカと同様に、交尾や他のオスとの戦闘に使われる長く変形した腕である交尾器官を1本か2本持っていたと思われる。交尾器官には複数の鉤針の代わりに、一対の大型の鉤針（メガオニキテス）があり、メスが鉤針に引っかからないように安全な距離でメスに引っかかる。イカと同様に、メガオニキテスの位置は種によって腕の先端または起点のいずれかにあった可能性がある。交尾では、オスがメスの内部外套室に精包を注入したと考えられる。 ^[12]

他の頭足動物と同様に、ベレムナイトは浮遊する卵塊を産んだ可能性があり、^[10] 1匹のメスが100個から1,000個の卵を産んだ可能性がある。^[16]孵化したばかりの幼生は成体の小型形態か、幼生期を経たものである。後者のモデルによると、卵は原巻貝と単層の殻壁で形成される。幼生期には原巻貝が内部に取り込まれ、保護膜が形成され始める。ベレムナイトの胚の中で最もよく研​​究されているPassaloteuthisの胚には、原巻貝、発達中の保護膜、および固体の保護膜があった。発達中の保護膜は原巻貝をしっかりと取り囲んでいた。胚の殻は卵形の原巻貝といくつかの部屋で構成されていた。原巻貝は2層で、層の間には「原巻貝ポケット」と呼ばれるいくつかの区画が形成されており、生きている間は浮力を保つためにガスや液体を貯蔵していた可能性がある。原始貝殻とガードはおそらくキチン質でできていた。これは保護物質で、胚がより深いところやより低い温度でも生き延び、より早く成体になり、幼体や成体がより深い海域に進出することを可能にしたと考えられる。^[17]さらに、原始貝殻は隔膜角の段階に達する前に四肢を形成することを可能にしたため、より早く外洋に生息することができた。これらにより、ベレムナイトは世界中のさまざまな生息地に定着することができたのかもしれない。^{[17] [18]}

イカ、オウムガイ、アンモナイトと同様に、隔壁円錐の部屋数と大きさは、個体の生涯にわたる成長を分析するために使用される。ベレムナイトの隔壁円錐は、指数関数的に大きくなる傾向がある。他の頭足動物とは異なり、初期段階では隔壁の大きさが減少する傾向はない。この減少傾向は一般に孵化と一致しており、つまりベレムナイトの胚には部屋がないか、ほとんどなく、原殻のみで孵化した。したがって、隔壁円錐は孵化後に発達した。アンモナイトも同様であったと考えられており、同様の生殖戦略が示唆され、両方とも世界中に分布していたことを考慮すると、かなり効率的な戦略であったと考えられる。ベレムナイトの孵化したばかりの原殻は、一般に約1.5〜3 mm（0.059〜0.118インチ）であったと推定されている。^[10]

メガテウティス・エリプティカの鋏はベレムナイトの中では最大で、長さは60～70cm（24～28インチ）^[19]、直径は最大50mm（2.0インチ）である。^[20]白亜紀のネオヒボライトは、知られている中で最も小さいものの一つで、鋏の長さは約3cm（1.2インチ）である。^[21]ニュージーランドのベレムノプシスでは、鋏に4つの主要な年間成長段階が保存されており、ベレムナイトの寿命は約3～4年であった。^[22]同じ方法を用いたメソヒボリティス科ベレムナイトの寿命は約1年であった。^[23]メガテウティスでは、鋏は1～2年で完全に発達し、成長の急増は月の周期に従うことが実証された。^[24]

ベレムナイトの鋏骨には、治癒の跡のある骨折が見つかることがある。過去には、ベレムナイトは鋏骨を使って海底の獲物を掘り起こしていたという掘削の証拠だと解釈されてきたが、現在ではベレムナイトは外洋の捕食者だったと解釈されるのが一般的である。ゴニオテウティスの変形したジグザグ状の鋏骨は、捕食に失敗したことによるものと思われる。他の 2 つのゴニオテウティスの鋏骨の標本には、何らかの外傷が原因と思われる、2 本の尖った先端が見られる。ベレムナイトの鋏骨の 1 つも、2 本の尖った先端を呈しており、一方の先端がもう一方の先端よりも高く突き出ている。これは、感染または寄生虫の定着の兆候と思われる。ネオクラビベルスの鋏骨には、寄生虫感染が原因と思われる側面の大きな腫瘍が見られる。ヒボリテスの鋏骨には、基部近くに大きな卵形の泡が見られるが、これは寄生虫の嚢胞に由来すると思われる。^[25]ゴニオカマックスガードにはいくつかの水疱状の構造があり、多毛類の 扁形動物の感染によって生じたものと考えられている。^[26]

方解石質の護岸は穿孔寄生生物にとって理想的な生息地であったことが、海綿動物のエントビア、蠕虫類のトリパナイト、フジツボ類のロジェレラなど、いくつかの護岸に残された多様な痕跡化石から明らかである。^{[27] [28]}

ベレムナイトはコレオイド類で、円錐形のデボン紀の ベレムノイド 目 アウラコケリダに由来し、アウラコケリダはデボン紀のバクトリティダに由来する。^[29]ベレムナイトは伝統的に、2億160万～1億9700万年前の前期ジュラ紀ヘッタンギアン期に北ヨーロッパで進化し、1億9000万年前のプリエンスバッハ期までに世界中に広がったと考えられてきた。しかし、2012年にシノベレムナイト科に分類される初期のアジア種が発見されたことで^{[1]、この説は}後期三畳紀カーニアン期の約2億3400万年前まで遡ることになった。ベレムナイトは、おそらく古代のローラシア大陸の東海岸周辺のパンサラシック海のアジア部分で、タコのようなプロトテウティナやベレムノイドのフラグモテウティダとともに頭足動物の放散として発生した。^{[30] [20]しかし、}ペルム紀に疑わしい発生例として、中国南部で報告されているパレオベレムノプシダエがある。^[31]ジュラ紀前期までに、ベレムナイトはおそらくかなり一般的で、ローラシア西部の海岸や南のゴンドワナ海域にまで広がった。^{[32] [20]}

ジュラ紀初期のガードの形状は円錐形から槍先形まで様々であったが、ジュラ紀が進むにつれて槍先形がより一般的になった。これはおそらく、より流線型になり、遊泳効率を高めようとする圧力により、ますますスピードを上げる捕食者や競争相手と共進化したためである。ガードの初期の進化と見かけ上の豊富さは、三畳紀-ジュラ紀絶滅イベント後の海洋生態系の再構築に重要であり、海洋爬虫類やサメに十分な食料源を提供したと思われる。^[32]

ベレムノイデア科は、グループとして、通常は円錐形の隔壁円錐が前甲殻に突き出ている部分が縮小しているのが特徴のようである。最も古いアウラコケリダ目の隔壁円錐は正円錐（突き出ていない）で、隔壁円錐は4分の3、ベレムニティダは4分の1、最も発達したディプロベリダは8分の1が突き出ている。^[33]

ベレムナイトに関する最初の文献は、紀元前4世紀から3世紀にかけて生きたギリシャの哲学者テオプラストスの著書『動物の生態学』で、彼はベレムナイトを、地中に埋められて固まったオオヤマネコの尿であるリングリウムと呼んでいる。紀元1世紀の大プリニウスはリングリウムの存在を信じず、この宝石を初めてベレムナイトと呼んだが、化石とは認識していなかった。^[34]この名前は、古代ギリシャ語のβέλεμνον bélemnon（ダーツ）から来ており、衛兵の形に由来している。^{[35] [11]その後の著者は、これをリングリウムまたは}琥珀であると考えていた。化石としてのベレムナイトの最初の言及は、1546年にドイツの鉱物学者ゲオルギウス・アグリコラによってなされ、その後の著者は、貝類、ウニの棘、ナマコ、サンゴのポリプ、または何らかの内部殻を含む、その生物としての性質についていくつかの仮説を立てました。^[34]

1823年、イギリスの博物学者ジョン・サミュエル・ミラーはベレムナイトを頭足動物に分類し、^[34]新たに発見された隔膜骨の化石をオウムガイのそれと比較し、セピアイカ に似ていると結論付けた。彼はまた、11種からなるベレムナイト属を創設した。 ^[35]この分類は、 1844年にイギリスの古生物学者リチャード・オーウェンがベレムナイトの軟体部の解剖学の最初の印象を記述したときに確認された。^[11] 1895年、ドイツの古生物学者カール・アルフレッド・リッター・フォン・ツィッテルは、ベレムナイト科、アステロコナイト科、キフォテウティス科を含めてベレムノイデアを体系化した。[ 36 ^]

鋏は吻、鞘、鉤、鞘とも呼ばれ^[36]、動物の中で最も化石化しやすい部位である。^{[5] [29]}鋏は種レベルで区別するのが難しく、その結果、同義語がよく使われ、グループの見かけ上の多様性を膨らませている。^[32]保存された鉤は、それぞれの種が独自の鉤の形をしているため、ベレムナイトの種を区別するために使用できる。しかし、スコレコドント の節足動物の化石がベレムナイトの鉤と間違われたり、その逆もあった。^{[14]保存された化石鋏は、個体が生前に生息していた水の古代の同位体}シグネチャを測定するために使用され、気候、生息地、炭素循環に関する情報が得られる。^{[8] [37]}

ベレムナイトは頭足動物である。外殻を持たず、コレオイデア亜綱に分類される。^[8] 1994年、アメリカの地質学者ピーター・ドイルはコレオイデアを3つの上目、すなわち十角形目（イカ）、タコ目（タコ）、ベレムノイデアと定義した。ベレムノイデアには、アウラコケリダ目、ダコ目、ベレムニティダ目が含まれる。また、フラグモテウティダ目はベレムノイデアの姉妹群であると考えられることもあるが、ドイルは十角形目とタコ目の幹群であると考えていた。^[38]

しかし、頭足動物の上位分類は不安定で、明確なコンセンサスがない。コレオイデアは、新コレオイデア（現代の頭足動物すべてを含む）と古コレオイデア（ベレムノイデアを含む）に分けられることがあり、ベレムナイトは現代の頭足動物の姉妹群となる。しかし、この分類はおそらく側系統的であり、共通の祖先とそのすべての子孫を含まないため、無効である。^{[39]一部の著者によると、ベレムナイトは十脚類の}幹群であった。

「ベレムノイド類の根株説」によれば、ベレムノイド類は中生代のある時期に現代のコレオイド類を生み出し、タコはフラグモテウティダ類から、イカはディプロベリダ類から派生し、ベレムノイド上科は側系統を形成した。スピルリダ類の ロンギベラスはベレムノイド類とイカ類の間の移行種である可能性がある。 ^[33]しかし、分子的証拠は、イカとタコの系統がペルム紀にベレムノイド上科から分岐したことを示唆している。^[41]

ベレムニティダ目は単系統分類群で、共通の祖先とそのすべての子孫から成り、10本の鉤状の付属肢、多層の外壁を持つ隔壁、前甲羅と隔壁の間に隔壁があることが特徴である。ベレムニティダ目はベレムニチナ亜目とベレムノプセイナ亜目の2つの亜目に分かれているが、シノベレムニティダエ科を含む第3の亜目が存在する可能性もある。ベレムノプセイナ亜目の隔壁は肺胞に溝があり、ベレムニチナ亜目の隔壁は先端に溝がある。この溝はおそらく血管に対応している。^[30]また、他のベレムナイト亜目の方解石質隔壁とは対照的に、アラゴナイト質隔壁を持つベレムノテウティナ亜目も提案されている。アラゴナイト質のガードは通常、祖先のアウラコケリダ・ベレムノイド類にのみ見られ、ベレムノテウティナは2つの目の間の過渡期を表している可能性があるが、ベレムニティダはアウラコケリダから派生したフラグモテウティダから派生したと考える者もいる。^[9]

ベレムナイトの化石は、かつては沿岸域（沿岸）と中棚域であった場所で発見されている。^[22 ]狩りをするために、彼らはフックで掴んだまま素早くあるいはこっそりと獲物を捕らえ、それから潜って食べたのかもしれない。^[11]伝統的に彼らは一生をこの棚で過ごし、^[22]甲殻類や他の軟体動物を捕食したと考えられている。^[29]細い鋏を持つベレムナイトは、より太い鋏を持つものよりも泳ぎが得意だった可能性があり、前者はより深い水域に潜って外洋で狩りをしたのに対し、後者は沿岸域に限定され海底から餌をとっていた。^[22]大まかに言えば、彼らは12～25℃（54～77℉）の温度を好んだ可能性があり、現代のイカのように、より暖かい水は彼らの新陳代謝を高め、出生率と成長率を高めたが、寿命も短くしたのかもしれない。^[32]ベレムナイトのほとんどの種は狭温性で、狭い範囲の温度にしか生息していなかったと示唆されているが、ネオヒボライトは白亜紀最高気温と呼ばれる地球の気温が劇的に上昇した時期には世界中に分布していた。 ^[44]

ベレムナイトは、中生代の多くの海生生物にとって、豊富で重要な食料源だったと思われる。ベレムナイトの鉤の残骸は、ワニ類、プレシオサウルス、魚竜の胃の内容物から、また魚竜と絶滅したティラコケファルス甲殻類の糞石の残骸から見つかっている。^[12]動物の中には、隔壁錐と鋏角を残して頭部だけを食べた者もいたかもしれないが、体長1.6メートル（5フィート3インチ）のヒボドゥスザメの胃の中から約250匹のアクロコエリテスの鋏角が、オックスフォード・クレイの海生ワニからは破片が見つかっており、丸ごと食べられていたことを意味している。現代のマッコウクジラと同様に、後に消化できない物質を吐き出すようになったのかもしれない。^[45]ベレムナイトは、身を守るために墨の雲を噴射できた可能性が高い。^[29]

豊富なプランクトン性ベレムナイト幼生は、プランクトン性アンモナイト幼生とともに、中生代の食物連鎖の基盤を形成し、成体よりも大きな生態学的機能を果たしていたと考えられる。当時の主な濾過摂食者は巨大なパキコルム科魚類で、現代のヒゲクジラと同じニッチを占めていたと考えられている。^[16]

ガードナイトの大規模な集落はよく見られ、「ベレムナイト戦場」というニックネームが付けられている。最もよく引用される説明は、ベレムナイトは一回産卵で、海から棚域に移動する現代のコレオイドのように産卵後すぐに死ぬというものである。成体と幼体の両方を含む戦場（以前のモデルでは完全に成体で構成される）では、火山活動、塩分濃度や温度の変化、有害な藻類の大量発生（およびそれによる無酸素状態）、または大量座礁によってベレムナイトの大規模な集団が死んだ可能性がある。別の一般的な理論は、ガードナイトが海流によって大きな集団に移動または再堆積しただけであるというものである。一部の戦場は、捕食者からの消化できない物質の吐き戻しである可能性がある。^[45]

イカとタコは多様化し、ジュラ紀後期から白亜紀前期までにベレムナイト類を凌駕し始めた。^{[44] [46]}ベレムナイト類は白亜紀後期を通じて減少し、その生息域は極地へとさらに限定されていった。南方の個体群はマーストリヒチアン前期に絶滅し、最後のベレムナイト類（ベレムニテリダエ科）は現在の北ヨーロッパに生息していた。^{[47]最終的に彼らは約6600万年前の白亜紀}-古第三紀絶滅イベントで絶滅したが、アンモナイトと同様に、胚の原始巻貝はその後の海洋の酸性化を生き延びることができなかったと考えられている。^[10]しかし、疑わしい属であるバヤノテウティスが始新世から報告されているが、これはベレムニティダから除外されることが多い。^{[47] [48]}

白亜紀末期のベレムナイトの絶滅後、プランクトン性腹足類、すなわち海の蝶が食物連鎖の底辺でプランクトン性ベレムナイトの幼生に取って代わった。^[16]

ベレムナイトの守護者は古代から知られており、それ以来多くの民間伝承が発展してきた。^{[49]エジプトの神}ミン のシンボルは、とりわけ2つの化石ベレムナイトとして説明されている。^[50] ベレムナイトが化石であると特定される前は、守護者はリングリウムや琥珀などの宝石であると信じられていた。 ^[34]雷雨の後、守護者は時々土の中に露出したままにされることがあり、空から落雷した稲妻であると説明されている。この信仰はイギリスの田舎の一部に残っている。ゲルマンの民間伝承では、ベレムナイトはフィンガーシュタイン（「指の石」）、トイフェルスフィンガー（「悪魔の指」）、ゲスペンスターケルゼ（「幽霊のろうそく」）など、少なくとも27の異なる名前で知られている。^[49]イングランド南部では、尖った鋲はリウマチの治療に使用され、粉砕すると目の痛みの治療に使用され（症状を悪化させるだけだった）、スコットランド西部では水に入れて馬のジステンパーの治療に使用された。 ^[51]

ベレムニテラは1996年7月2日にデラウェア州の化石に指定されました。 ^[52]

• アンモナイト類
• ベレムノイデア
• オルソケラトイド

• ウィキメディア・コモンズのベレムニティダに関連するメディア