両生類

両生類は、変温動物で羊膜を持たない四肢脊椎動物であり、両生綱 を構成します。最も広い意味では、すべての四肢動物を含む側系統群ですが、羊膜を持つ四肢動物（現代の爬虫類、鳥類、哺乳類など）は除外されます。現存するすべての両生類は、単系統の亜綱である両生類亜綱に属し、現存する3つの目、すなわち無尾目（カエルとヒキガエル）、有尾目（サンショウウオ）、無足目（アシナシイモリ）があります。主に半水生に進化してきた両生類は、さまざまな生息地に適応しており、ほとんどの種は淡水、湿地、または陸上生態系（河畔林、穴居性、さらには樹上性生息地など）に生息しています。彼らのライフサイクルは通常、オタマジャクシと呼ばれるエラを持つ水生幼生として始まるが、一部の種はこれを回避するための行動適応を発達させている。

若い両生類は一般的に、鰓を持つ水生幼生から肺を持つ空気呼吸の成体へと変態します。両生類は皮膚を二次的な呼吸器官として利用し、小型の陸生サンショウウオやカエルの中には肺を持たず、皮膚呼吸に完全に依存しているものもいます。外見はトカゲなどの爬虫類に似ていますが、爬虫類や他の有羊膜類とは異なり、繁殖には水域へのアクセスが必要です。複雑な繁殖ニーズと透過性のある皮膚を持つ両生類は、しばしば生息地の状態を示す生態学的指標となります。近年、世界中で多くの種の両生類の個体数が劇的に減少しています。

よくある誤解とは異なり、成体の両生類は一般的に水中で呼吸することができません。野生動物病院の報告によると、カエルやヒキガエルを治療に連れてくる人がよく犯す間違いは、脱出手段を用意せずに水で満たされた水槽に入れることです。^{[ 5 ]}その結果、溺れてしまう可能性があります。

最も初期の両生類は、デボン紀に四肢動物様肉鰭類（関節のある肢のような鰭を持つ肉鰭類）から進化し、乾燥した陸地への適応に役立つ原始的な肺を発達させました。石炭紀とペルム紀には多様化し、生態学的に優勢になりましたが、その後、陸上環境では初期の爬虫類と基盤的な単弓類（哺乳類の祖先）に取って代わられました。約2億5000万年前の前期三畳紀に初めて出現した現代の有尾両生類の起源は、長い間議論の的となっています。最も有力な仮説は、ペルム紀に先史時代の両生類の中で最も多様なグループであるテムノスポンディル類から発生した可能性が高いというものです。 ^{[ 6 ]}別の仮説は、レポスポンディル類から出現したというものです。^{[ 7 ]} 4番目の両生類グループであるアルバネルペトン科は、約200万年前に絶滅した。

両生類の既知の種数は約8,000種で、そのうち約90%がカエルです。世界最小の両生類（および脊椎動物）は、ニューギニアに生息するカエル（Paedophryne amauensis）で、体長はわずか7.7 mm（0.30インチ）です。現存する最大の両生類は、体長1.8 m（5フィート11インチ）の南シナオオサンショウウオ（Andrias sligoi ）ですが、体長が最大6 m（20フィート）にも達するマストドンサウルスなどの先史時代のテムノスポンディル類に比べると、この大きさははるかに小さいです。^{[ 8 ]}両生類の研究はバトラコロジーと呼ばれ、爬虫類と両生類の両方の研究は爬虫両棲類学と呼ばれます。       

両生類という言葉は、古代ギリシャ語のἀμφίβιος ( amphíbios )に由来し、「両方の種類の生命」を意味します。ἀμφίは「両方の種類の」 、 βίος は「生命」を意味します。この用語は当初、アザラシやカワウソなど、陸上または水中で生活できる動物の一般的な形容詞として使用されていました。^{[ 9 ]}伝統的に、両生類には羊膜類ではないすべての四足動物が含まれます。両生類は最も広い意味では3つの亜綱に分けられ、そのうち 2 つは絶滅しています。^{[ 10 ]}

• 亜綱Lepospondyli †（潜在的に多系統群である後期古生代の小型動物群で、両生類よりも有羊膜類に近縁である可能性が高い）
• 亜綱テムノスポンディリ†（古生代後期から中生代初期にかけて生息した多様な亜綱で、中には大型の捕食者もいた）
• 両生亜綱（カエル、ヒキガエル、サンショウウオ、イモリ、アシナシイモリなど、現生の両生類すべて）
  • 有尾類（カエル、ヒキガエル、および近縁種）：三畳紀前期から現在まで—53科7,360種の現存種。^{[ 11 ]}現生（冠群）有尾類は、無尾類という名称で記述される。
  • 有尾類（サンショウウオ、イモリ、および近縁種）：三畳紀後期から現在まで—9科764種。^{[ 11 ]}現生（冠群）有尾類はUrodelaという名前で記載されています。
  • ジムノフィオナ（アシナシイモリ類とその近縁種）：三畳紀後期から現在まで—10科215種。^{[ 11 ]}アポダという名称もアシナシイモリ類に使われることがある。
  • Allocaudata†（アルバネルペトン科）中期ジュラ紀～前期更新世

各グループの実際の種の数は、採用されている分類体系によって異なります。最も一般的な 2 つのシステムは、カリフォルニア大学バークレー校のウェブサイト AmphibiaWeb で採用されている分類と、爬虫両棲類学者Darrel Frostとアメリカ自然史博物館による分類で、オンライン参照データベース「世界の両生類種」として利用可能です。^{[ 12 ]}上記の種の数は Frost によるもので、2019 年 3 月 31 日現在、既知の (生きている) 両生類種の総数は正確に 8,000 種で、^{[ 13 ]}そのうち約 90% はカエルです。^{[ 14 ]}

系統分類では、ラビリンソドンティアは共通の原始的特徴以外に独自の定義的特徴を持たない多側系統群であるため、分類群から除外されています。分類は、著者の好む系統発生と、幹ベース分類かノードベース分類を使用するかによって異なります。伝統的に、両生類は、幼生期を持つすべての四足動物として定義されていますが、現存するすべての両生類（カエル、サンショウウオ、アシナシイモリ）の共通祖先とそれらのすべての子孫を含むグループは、リッサムフィビアと呼ばれています。古生代の両生類の系統発生は不確かであり、リッサムフィビアは、テムノスポンディリ（伝統的にラビリンソドンティア亜綱に分類される）やレポスポンディリなどの絶滅したグループ、あるいは一部の分析では羊膜類にも含まれる可能性があります。これは、系統分類学の提唱者たちが、かつてリンネ分類学で両生類に分類されていたデボン紀と石炭紀の基底的な両生類型四足動物群の多くを除外し、分岐分類学の下で別の場所に含めたことを意味する。^{[ 3 ]}両生類と有羊膜類の共通祖先が両生類に含まれる場合、それは側系統群となる。^{[ 15 ]}

現代の両生類はすべて、通常クレード、つまり共通の祖先から進化した種のグループとみなされるLissamphibia亜綱に含まれます。現代の3つの目は、Anura（カエル）、Caudata（またはUrodela、サンショウウオ）、Gymnophiona（またはApoda、アシナシイモリ）です。 ^{[ 16 ]}サンショウウオはテムノスポンディルに似た祖先から別々に発生したこと、そしてアシナシイモリは進化した爬虫類様両生類、ひいては羊膜類の姉妹群であるとさえ示唆されています。^{[ 17 ]}原始的な特徴を持ついくつかの古い原始的なカエルの化石が知られていますが、跳躍に適応した最古の「真のカエル」は、アリゾナ州の前期ジュラ紀のKayenta層から発見されたProsalirus bitisです。解剖学的には現代のカエルと非常によく似ています。^{[ 18 ]}最古の既知の無足類は、アリゾナ州産のFuncusvermis gilmorei (後期三畳紀) とEocaecilia micropodia (前期ジュラ紀) である。^{[ 19 ]}最古のサンショウウオは、中国東北部の後期ジュラ紀のBeiyanerpeton jianpingensisである。^{[ 20 ]}

当局は、Salientia が Anura 目を含む上目なのか、それとも Anura が Salientia 目の亜目なのかについて意見が分かれている。Lissamphibia は伝統的に 3 つの目に分けられているが、絶滅したサンショウウオに似た科である Albanerpetontidae は、現在では Salientia 上目とともに Lissamphibia の一部と考えられている。さらに、Salientia には、最近の 3 つの目すべてと、三畳紀の原始的なカエルであるTriadobatrachus が含まれる。^{[ 21 ]}

完全水生の肉鰭類魚類であるユーステノプテロンの復元

進化した四肢動物形類魚類、ティクターリクの復元

両生類の最初の主要なグループは、約 3 億 7000 万年前のデボン紀に、現代のシーラカンスや肺魚に似た肉鰭類の魚から進化しました。^{[ 22 ]}これらの古代の肉鰭類の魚は、海底を這うことができる指のある多関節の脚のような鰭を進化させました。一部の魚は、デボン紀の沼地の停滞した水たまりの酸素が少ないときに空気を呼吸するのに役立つ原始的な肺を発達させました。また、状況に応じて、丈夫な鰭を使って水から陸に上がることもできました。最終的に、骨質の鰭は四肢に進化し、現代の両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類を含むすべての四足動物の祖先になりました。陸上を這うことができたにもかかわらず、これらの先史時代の四足動物様の魚の多くは、依然としてほとんどの時間を水中で過ごしました。彼らは肺を発達させ始めていたが、依然として主に鰓で呼吸していた。^{[ 23 ]}

過渡的な特徴を示す種の例は数多く発見されている。イクチオステガは、鼻孔とより効率的な肺を持つ、最初の原始的な両生類の1つであった。頑丈な4本の四肢、首、鰭のある尾、そして肉鰭類のユーステノプテロンに非常によく似た頭蓋骨を持っていた。^{[ 22 ]}両生類は、より長い時間水から離れていられるように適応を進化させた。肺が改良され、骨格はより重く強くなり、陸上で体の重さを支えることができるようになった。5本以上の指を持つ「手」と「足」を発達させ、^{[ 24 ]}皮膚は体液を保持し、乾燥に耐えることができるようになった。^{[ 23 ]}鰓の後ろの舌骨領域にある魚の舌下骨は小さくなり、両生類の耳の鐙骨になった。これは、陸上で聞くために必要な適応である。^{[ 25 ]}両生類と硬骨魚類の類似点は、歯の多重褶曲構造と頭の後ろにある一対の後頭骨であり、これらの特徴は動物界の他の生物には見られない。 ^{[ 26 ]}

デボン紀末期（3億6000万年前）には、海、川、湖は生命であふれていたが、陸地は初期の植物の領域であり、脊椎動物は存在しなかった^{[ 26 ]。}ただし、イクチオステガなどの一部の生物は、時折水から這い上がっていた可能性がある。彼らは、ゾウアザラシが使うのと同様の方法で、前肢で推進し、後肢を引きずっていたと考えられている^{[ 24 ]}。石炭紀初期（3億6000万年前から3億2300万年前）には、気候は比較的湿潤で温暖であった。コケ、シダ、トクサ、カラミテスが生い茂る広大な沼地が発達した。空気呼吸をする節足動物が進化し、陸地に侵入し、陸上環境に適応し始めた肉食性の両生類の食料となった。陸上には他に四足動物はおらず、両生類が食物連鎖の頂点に君臨し、中には現在のワニが占める生態的地位を占めるものもいた。四肢と空気呼吸能力を備えていたものの、ほとんどの両生類は細長く先細りの体と強い尾を持っていた。^{[ 26 ]}中には陸​​上の頂点捕食者で、体長が数メートルにも達し、当時の大型昆虫や水中の多くの種類の魚を捕食するものもいた。両生類は殻のない卵を産むために水に戻る必要があり、現代の両生類のほとんども、魚の祖先のように鰓を持つ完全な水生幼生期を経る。発生中の胚が乾燥するのを防ぐ羊膜卵の発達によって爬虫類は陸上で繁殖できるようになり、その後の時代に優位に立つようになった。 ^{[ 22 ]}

石炭紀の熱帯雨林崩壊後、両生類の優位性は爬虫類に取って代わられ、^{[ 27 ]}両生類はペルム紀-三畳紀絶滅イベントによってさらに壊滅的な打撃を受けた。^{[ 28 ]}三畳紀（2億5200万年前から2億100万年前）の間、爬虫類は両生類との競争に勝ち続け、両生類の体サイズと生物圏における重要性の両方が減少した。化石記録によると、すべての現代の両生類を含む唯一の現存系統であるLissamphibiaは、石炭紀後期から三畳紀前期の間のいずれかの時期に、絶滅したグループであるTemnospondyliとLepospondyliから分岐した可能性がある。化石証拠の相対的な少なさから正確な年代決定は不可能であるが^{[ 23 ]} 、マルチローカスシーケンスタイピングに基づく最新の分子研究では、現生両生類は後期石炭紀/前期ペルム紀に起源を持つことが示唆されている^{[ 29 ] 。}

両生類の3つの主要グループの起源と進化上の関係については議論が続いている。2005年に発表されたrDNA解析に基づく分子系統解析では、サンショウウオとアシナシイモリはカエルよりも互いに近縁であることが示唆されている。また、これら3つのグループの分岐は、超大陸パンゲアの分裂前、肉鰭類魚類からの分岐直後の古生代または中生代初期（約2億5000万年前）に起こったと考えられている。この期間が短く、急速な放散が起こったことが、原始的な両生類の化石が比較的少ない理由を説明する一助となるだろう。^{[ 30 ]}化石記録には大きな空白があり、 2008年にテキサス州の前期ペルム紀から発見されたディッソロフォイド・テムノスポンディル類のゲロバトラクスは、現代のカエルの多くの特徴を持つミッシングリンクを提供した。 ^{[ 17 ]}分子分析は、カエルとサンショウウオの分岐が古生物学的証拠が示すよりもかなり早く起こったことを示唆している。^{[ 17 ]}ある研究では、すべての現代の両生類の最後の共通祖先は約3億1500万年前に生息しており、ステレオスポンディル類のテムノスポンディル類がアシナシイモリ類に最も近い親戚であると示唆した。^{[ 31 ]}しかし、ほとんどの研究は、すべての現代の両生類がディッソロフォイド・テムノスポンディル類の中で単一の単系統起源であることを支持している。^{[ 6 ]}

両生類は、突進する魚から進化するにつれて、陸上での生活に適応する必要があり、その中には新しい移動手段の開発も含まれていました。水中では、尾の横方向への推進力で前進していましたが、陸上では全く異なるメカニズムが必要でした。脊椎、四肢、肢帯、筋肉は、移動や摂食のために地面から体を持ち上げるのに十分な強度が必要でした。陸生の成体は側線系を捨て、感覚系を空気を介して刺激を受け取るように適応させました。周囲の温度の変動に対応するために、体温を調節する新しい方法を開発する必要がありました。陸上環境での繁殖に適した行動を発達させました。皮膚は、以前は水によって吸収されていた有害な紫外線にさらされるようになりました。皮膚はより保護的になり、過剰な水分損失を防ぐように変化しました。^{[ 32 ]}

四肢動物上綱は、四肢を持つ脊椎動物の 4 つの綱に分けられます。^{[ 33 ]}爬虫類、鳥類、哺乳類は羊膜類で、卵は雌によって産み落とされるか運ばれ、いくつかの膜に囲まれており、その一部は不透過性です。^{[ 34 ]}これらの膜を持たない両生類は繁殖のために水域を必要としますが、一部の種は脆弱な水生幼生期を保護したり回避したりするためのさまざまな戦略を発達させています。^{[ 32 ]}マングローブ湿地の汽水域に生息する 1 種または 2 種のカエルを除いて、海には生息していません。^{[ 35 ]}一方、アンダーソンサンショウウオは汽水湖または塩水湖に生息しています。^{[ 36 ]}陸上では、両生類は皮膚を湿った状態に保つ必要があるため、湿った生息地に限定されています。^{[ 32 ]}

現代の両生類は、小型化と異常に大きなゲノムという 2 つの進化傾向によって引き起こされる幼形成熟により、祖先に比べて解剖学的構造が単純化しており、その結果、他の脊椎動物に比べて成長と発達の速度が遅くなっています。 ^{[ 37 ] [ 38 ]}両生類の大きさのもう 1 つの理由は、急速な変態に関連しており、これは Lissamphibia の祖先でのみ進化したようです。他のすべての既知の系統では、発達ははるかに緩やかでした。摂食器官の再構築により、変態中は摂食しないため、個体が小さいほど変態は速く進む必要があり、幼生がまだ小さい初期段階で起こります。（最大のサンショウウオ種は変態しません。）^{[ 39 ]}陸上に卵を産む両生類は、多くの場合、卵の中で完全な変態を経ます。羊膜のない陸生動物の卵は拡散の問題により直径が1cm未満であり、このサイズが孵化後の成長量を制限する。^{[ 40 ]}

世界最小の両生類（および脊椎動物）は、 2012年に初めて発見されたニューギニアのヒメアマガエル科のカエル（Paedophryne amauensis）です。平均体長は7.7 mm（0.30インチ）で、世界最小のカエル10種のうち4種を含む属に属しています。^{[ 41 ]}現存する最大の両生類は、体長1.8 m（5フィート11インチ）の中国オオサンショウウオ（Andrias davidianus）^{[ 42 ]}ですが、これは、これまで存在した最大の両生類である、絶滅した体長9 m（30フィート）のプリオノスクス（ブラジルの中期ペルム紀、2億7000万年前のワニのようなテムノスポンディル類）よりはるかに小さいです。 ^{[ 43 ]}最大のカエルはアフリカゴライアスガエル（Conraua goliath）で、体長は32cm （13インチ）、体重は3kg （6.6ポンド）に達する。^{[ 42 ]}           

両生類は、体温を体内の生理的プロセスで維持しない変温動物（冷血動物）の脊椎動物です。代謝率が低いため、食物とエネルギーの必要量は限られています。成体では、涙腺と可動式のまぶたを持ち、ほとんどの種は空気や地面の振動を​​感知できる耳を持っています。筋肉質の舌を持ち、多くの種では舌を突き出すことができます。現代の両生類は、関節突起を持つ完全に骨化した椎骨を持っています。肋骨は通常短く、椎骨と融合している場合があります。頭蓋骨は大部分が幅広く短く、骨化が不完全な場合が多いです。皮膚にはケラチンがほとんど含まれておらず、鱗もありませんが、一部の無足類には魚のような鱗が少しあります。皮膚には多くの粘液腺があり、一部の種では毒腺（顆粒腺の一種）があります。両生類の心臓は、2つの心房と1つの心室の3つの部屋から構成されています。膀胱があり、窒素性老廃物は主に尿素として排泄されます。ほとんどの両生類は水中に卵を産み、水生幼生は変態を経て陸生成体になります。両生類は、まず鼻孔から口腔咽頭領域に空気を吸い込むポンプ作用によって呼吸します。次に鼻孔を閉じ、喉の収縮によって空気を肺に送り込みます。^{[ 44 ]}両生類は、皮膚を通してガス交換を行うことでこれを補っています。 ^{[ 32 ]}

アヌラ

無尾目（古代ギリシャ語のa(n)-は「～なし」、oura は「尾」を意味する）はカエルとヒキガエルからなる。通常、後肢は長く折り畳まれ、前肢は短く、爪のない水かきのある指、尾がなく、目が大きく、腺のある湿った皮膚を持つ。^{[ 16 ]}この目に属する滑らかな皮膚を持つものは一般的にカエルと呼ばれ、いぼのある皮膚を持つものはヒキガエルとして知られている。この違いは分類学的に正式なものではなく、この規則には多くの例外がある。ヒキガエル科の動物は「真のヒキガエル」として知られている。^{[ 45 ]}カエルの大きさは、西アフリカの体長30センチメートル（12インチ）のゴライアスガエル（Conraua goliath ） ^{[ 46 ]}から、2012年にパプアニューギニアで初めて記載された体長7.7ミリメートル（0.30インチ）のPaedophryne amauensisまで様々で、後者は既知の脊椎動物の中で最小である。 ^{[ 47 ]}ほとんどの種は水辺や湿った生息地と関連しているが、樹上や砂漠に生息するように特化している種もある。極地を除く世界中に分布している。^{[ 48 ]}  

亜目Anura は、科学界で広く受け入れられている 3 つの亜目に分けられますが、一部の科間の関係は不明瞭なままです。今後の分子研究により、それらの進化上の関係についてさらに洞察が得られるはずです。^{[ 49 ]}亜目Archaeobatrachiaには、原始的なカエルの 4 つの科が含まれます。これらはAscaphidae、Bombinatoridae、Discoglossidae、Leiopelmatidaeであり、派生的な特徴はほとんどなく、他のカエルの系統に関して側系統群であると考えられます。^{[ 50 ]}より進化的に進んだ亜目Mesobatrachiaの 6 つの科は、穴掘り性のMegophryidae、Pelobatidae、Pelodytidae、Scaphiopodidae、Rhinophrynidaeと、絶対的に水生のPipidaeです。これらは、他の 2 つの亜目の中間的な特徴を持っています。^{[ 50 ]}新両生類は群を抜いて最大の亜目であり、現生カエルの残りの科、最も一般的な種を含む。現存する5,000種以上のカエルのうち、約96%が新両生類である。^{[ 51 ]}

尾部

有尾目（ラテン語のcaudaは「尾」を意味する）は、細長く、ずんぐりとした体型のサンショウウオで構成され、その形態はトカゲに似ていることが多い。これは共有原始形質であり、哺乳類よりもトカゲに近いわけではない。^{[ 52 ]}サンショウウオには爪がなく、鱗のない滑らかな皮膚、または結節で覆われた皮膚を持ち、尾は通常左右に平らで、しばしば鰭がある。大きさは、体長が1.8メートル（5フィート11インチ）に達すると報告されている中国オオサンショウウオ（Andrias davidianus ） ^{[ 53 ]}から、体長が20 mm（0.8インチ）を超えることはめったにないメキシコの小型のThorius pennatulusまで様々である。 ^{[ 54 ]}サンショウウオは主にローラシア大陸に分布しており、北半球のホロアークティック地域の大部分に生息しています。プレソドン科は、アマゾン盆地の北にある中央アメリカと南アメリカにも生息しています。^{[ 48 ]}南アメリカは、約2300万年前のミオセンの初め頃に中央アメリカから侵入したと考えられています。 ^{[ 55 ]}有尾類は、現存するすべてのサンショウウオ種を指す名称として使われることがあります。^{[ 56 ]}いくつかのサンショウウオ科のメンバーは幼形成熟しており、変態を完了しないか、成体になっても幼生の特徴の一部を保持しています。^{[ 57 ]}ほとんどのサンショウウオは体長15cm未満です。陸生または水生で、多くは1年のうちの一部をそれぞれの生息地で過ごします。陸上では、日中は主に石や倒木の下、あるいは密生した植生の中に隠れて過ごし、夕方や夜に出てきてミミズ、昆虫、その他の無脊椎動物を探して餌を探す。^{[ 48 ]}      

クリプトブランコイデア亜目には原始的なサンショウウオが含まれます。多くの化石クリプトブランコ科が発見されていますが、現存する種は、中国オオサンショウウオ（Andrias davidianus）、ニホンオオサンショウウオ（Andrias japonicus）、北米産のオオサンショウウオ（Cryptobranchus alleganiensis）の3種のみです。これらの大型両生類は、成体になっても幼生の特徴をいくつか保持しています。鰓裂があり、まぶたがありません。特徴的なのは、下顎の左側または右側を押し下げて吸い込むことで摂食できることです。^{[ 58 ]}オスは巣を掘り、メスに卵を巣の中に産ませ、巣を守ります。肺呼吸に加えて、毛細血管が表面近くにある薄い皮膚の多くのひだを通して呼吸します。^{[ 59 ]}

亜目Salamandroideaには進化したサンショウウオが含まれます。下顎の関節前骨が融合していることと、体内受精を行うことで、Cryptorachidaeとは異なります。サンショウウオ科では、オスが精子の束である精包を放出し、メスがそれを拾い上げて総排出腔に挿入し、卵が産まれるまで精子を貯蔵します。^{[ 60 ]}このグループで最大の科は、肺のないサンショウウオであるPlethodontidaeで、全サンショウウオ種の60%が含まれます。Salamandridae科には真のサンショウウオが含まれ、その亜科Pleurodelinaeのメンバーには「イモリ」という名前が付けられています。^{[ 16 ]}

3番目の亜目であるSirenoideaには、 Sirenidae科に属する4種のサイレンが含まれます。この目のメンバーは、前肢が著しく退化し、後肢がないウナギのような水生サンショウウオです。その特徴の一部は原始的であり、その他は派生的です。^{[ 61 ]}雄のサンショウウオが精包を生成するために使用する総排出腔腺をサイレン科には持たず、雌は精子を貯蔵するための受精嚢を持たないため、受精は体外受精であると考えられます。それにもかかわらず、卵は1個ずつ産み落とされ、これは体外受精には適さない行動です。^{[ 60 ]}

ギムノフィオナ

ギムノフィオナ目（ギリシャ語で「裸の」を意味するgymnosと「蛇」を意味するophisに由来）またはアポダ目は、アシナシイモリ類を含む。アシナシイモリ類は、細長く円筒形で、四肢がなく、蛇やミミズのような形をしている。成体の体長は8～75センチメートル（3～30インチ）であるが、例外としてトムソンアシナシイモリ（Caecilia thompsoni ）は150センチメートル（59インチ）に達することもある。アシナシイモリ類の皮膚には多数の横方向のひだがあり、一部の種では小さな皮膚鱗が埋め込まれている。皮膚で覆われた痕跡的な目があり、おそらく光の強さの違いを識別する程度にしか機能しない。また、目の近くに一対の短い触手があり、伸ばすことができ、触覚と嗅覚の機能を持つ。ほとんどのアシナシイモリは湿った土壌、腐った木、植物の残骸の下の穴に地下で生息していますが、一部は水生です。^{[ 62 ]}ほとんどの種は卵を地下に産み、孵化した幼生は近くの水域に向かいます。卵を抱卵するものもあり、幼生は卵が孵化する前に変態します。ごく少数の種は卵管内で腺分泌物で栄養を与えながら生きた子を産みます。^{[ 63 ]}アシナシイモリは主にゴンドワナ大陸に分布しており、アフリカ、アジア、中央アメリカ、南アメリカの熱帯地域で見られます。^{[ 64 ]}  

繁殖のためには、ほとんどの両生類は淡水を必要とするが、陸上に卵を産み、卵を湿った状態に保つためのさまざまな方法を発達させたものもいる。少数の種（例えばFejervarya raja ）は汽水域に生息できるが、真の海洋両生類は存在しない。 ^{[ 86 ]}しかし、特定の両生類の個体群が予期せず海洋に侵入したという報告もある。 2010年に報告された自然交雑種Pelophylax esculentusの黒海への侵入がまさにその例である。^{[ 87 ]}

しかし、適応放散した数百種のカエル（例えば、Eleutherodactylus属、太平洋のPlatymantis属、オーストラリア・パプアのミクロヒメアマガエル、その他多くの熱帯のカエル）は、野生での繁殖に水を必要としません。これらのカエルは直接発生によって繁殖し、これは生態学的および進化的適応であり、水から完全に独立することを可能にしています。これらのカエルのほぼすべては湿潤な熱帯雨林に生息し、卵は卵の中でオタマジャクシの段階を経て、直接成体のミニチュア版に孵化します。多くの両生類の繁殖成功は、降雨量だけでなく季節のタイミングにも依存します。^{[ 88 ]}

熱帯地方では、多くの両生類は一年中、あるいは一年を通して繁殖する。温帯地方では、繁殖は主に季節的なもので、通常は春に行われ、日照時間の増加、気温の上昇、または降雨によって引き起こされる。実験では気温の重要性が示されているが、特に乾燥地帯では、引き金となる出来事は嵐であることが多い。無尾両生類では、通常、オスがメスより先に繁殖地に到着し、オスが発する鳴き声の合唱は、メスの排卵や、まだ生殖活動を行っていないオスの内分泌活動を刺激する可能性がある。^{[ 89 ]}

アシナシイモリでは、受精は体内で行われ、オスが挿入器官を押し出し、雄はファロデウムを雌の総排出腔に挿入する。雄の総排出腔内にある一対のミュラー管腺は、哺乳類の精巣腺が産生する液に似た液を分泌し、精子を輸送および栄養する可能性がある。受精はおそらく卵管で行われる。 ^{[ 90 ]}

サンショウウオの大多数は体内受精を行う。これらのほとんどでは、オスはゼラチン質の円錐の上に精子の小さな包みである精包を陸上または水中の基質に置きます。メスは総排出腔の唇で精包をつかみ、総排出腔に押し込んで受け取ります。精子は総排出腔の天井にある貯精嚢に移動し、数ヶ月後の排卵までそこに留まります。求愛行動と精包の移送方法は種によって異なります。精包がメスの総排出腔に直接置かれる場合もあれば、メスが精包に誘導されたり、抱擁と呼ばれる抱擁で拘束されたりする場合もあります。ジュゴン科、サンショウウオ科、およびヒキサンショウウオ科の一部の原始的なサンショウウオは、カエルと同様の方法で体外受精を行い、メスは卵を水中に産み、オスは卵塊に精子を放出します。^{[ 90 ]}

いくつかの例外を除いて、カエルは体外受精を行う。オスは前肢でメスを腕の後ろ、または後ろ足の前、あるいはEpipedobates tricolorの場合は首の周りでしっかりと掴む。メスが卵を産み、オスが精子で覆う間、オスとメスは総排出腔を近づけたまま抱接状態を保つ。オスの手にあるざらざらした婚姻瘤は、掴みを保つのに役立つ。多くの場合、オスは卵塊を集めて保持し、後足で一種の籠を作る。例外は、オオハナガエル（Oophaga granulifera）で、オスとメスは反対方向を向いて総排出腔を近づけ、卵と精子を同時に放出する。アオガエル（ Ascaphus truei）は体内受精を行う。「尾」はオスのみが持ち、総排出腔の延長であり、メスに受精させるために使われる。このカエルは流れの速い川に生息しており、体内受精によって受精前に精子が流されるのを防いでいる。^{[ 91 ]}精子は卵管に付着した貯蔵管に翌春まで保持されることがある。 ^{[ 92 ]}

ほとんどのカエルは、長期繁殖型か爆発的繁殖型に分類できます。通常、長期繁殖型のカエルは繁殖場所に集まり、オスが最初に到着して鳴き声を上げ、縄張りを確立します。他のサテライトオスは近くに静かに留まり、縄張りを奪う機会を待ちます。メスは散発的に到着し、配偶者選択が行われ、卵が産まれます。メスが去ると、縄張りが移ることがあります。さらに多くのメスが現れ、やがて繁殖期は終わります。一方、爆発的繁殖型のカエルは、降雨後に乾燥地帯に一時的にできる水たまりで見られます。これらのカエルは通常、地中に生息する種で、大雨の後に出現し、繁殖場所に集まります。彼らは、適切な場所、おそらく雨季ごとに同じ場所にできる水たまりを見つける最初のオスの鳴き声に引き寄せられます。集まったカエルは一斉に鳴き声を上げ、狂乱状態になり、オスは通常より少ない数のメスと交尾しようと争う。^{[ 91 ]}

サンショウウオやイモリでは、オス同士がメスの注意を引くために直接的な競争を繰り広げ、メスの注意を十分に長く引きつけて交尾相手として選んでもらうために、精巧な求愛行動を行う。^{[ 93 ]}一部の種は、長い繁殖期の間、精子を貯蔵する。これは、余分な時間があれば、ライバルの精子と相互作用できる可能性があるためである。^{[ 94 ]}

ほとんどの両生類は、出生後に形態が大きく変化する変態を経ます。典型的な両生類の発生では、卵は水中に産み落とされ、幼生は水生生活に適応します。カエル、ヒキガエル、サンショウウオはすべて、外鰓を持つ幼生として卵から孵化します。両生類の変態は、変態を刺激する血液中のチロキシン濃度と、チロキシンの効果を打ち消すプロラクチンによって調節されます。特定の事象は、異なる組織の閾値に依存します。^{[ 97 ]}胚発生の大部分は親の体外で行われるため、特定の環境状況による多くの適応を受けます。このため、オタマジャクシは歯の代わりに角質の隆起、ヒゲのような皮膚の突起、または鰭を持つことがあります。また、魚類と同様の感覚側線器官も利用します。変態後、これらの器官は不要となり、アポトーシスと呼ばれる制御された細胞死によって再吸収される。両生類の特定の環境状況への適応の多様性は広く、多くの発見が今もなお受け継がれている。^{[ 98 ]}

卵

卵の中では、胚は卵黄膜液に懸濁され、半透性のゼラチン質のカプセルに囲まれており、卵黄塊が栄養分を供給している。幼生が孵化すると、カプセルは吻端の腺から分泌される酵素によって溶解される。^{[ 77 ]}一部のサンショウウオやカエルの卵には単細胞の緑藻が含まれている。これらは産卵後にゼリー状の被膜を貫通し、光合成によって胚への酸素供給を増加させる可能性がある。これらは幼生の発生を早め、死亡率を低下させるようだ。^{[ 99 ]}アカガエル（Rana sylvatica ）では、球状の卵塊の内部は周囲よりも最大6 ℃（11 °F）も暖かいことがわかっており、これは涼しい北部の生息地では有利である。^{[ 100 ]}  

卵は単独で、塊で、または長い糸状に産み付けられることがあります。産卵場所としては、水、泥、巣穴、瓦礫、植物の上、丸太や石の下などがあります。^{[ 101 ]}温室ガエル（Eleutherodactylus planirostris）は、土壌に小さなグループで卵を産み、約2週間で幼生期を経ずに直接幼生ガエルに成長します。^{[ 102 ]}ツンガラガエル（Physalaemus pustulosus ）は、卵を保護するために泡で浮遊巣を作ります。まずいかだを作り、次に中央に卵を産み、最後に泡のキャップを重ねます。泡には抗菌性があります。洗剤は含まれていませんが、雌が分泌するタンパク質とレクチンを泡立てて作られます。 ^{[ 103 ] [ 104 ]}

幼虫

両生類の卵は通常水中に産み落とされ、孵化して自由生活性の幼生となり、水中で発育を完了し、後に水生または陸生の成体へと変態する。多​​くのカエル類やほとんどの無肺サンショウウオ（Plethodontidae）では、直接発生が起こり、幼生は卵の中で成長し、小さな成体として出現する。多くの無足類や他の両生類は陸上に卵を産み、孵化したばかりの幼生は水中を這い回ったり、運ばれたりする。無足類の一部、アルプスサンショウウオ（Salamandra atra）、アフリカ産卵胎生ヒキガエル（Nectophrynoides spp.）は胎生である。これらの幼生は腺分泌物を餌とし、雌の卵管内で、しばしば長期間にわたって発育する。無足類以外の両生類は卵胎生である。卵は親の体内または体表に保持されるが、幼生は卵黄を栄養源として生き、成体からは栄養を受けない。幼生は種によって変態前または変態後のさまざまな成長段階で出現する。^{[ 105 ]}ヒキガエル属Nectophrynoidesは、十数種のメンバーの中でこれらの発達パターンすべてを示している。^{[ 14 ]}両生類の幼生はオタマジャクシとして知られている。彼らは太くて丸い体と力強い筋肉質の尾を持っている。^{[ 80 ]}

カエル

他の両生類とは異なり、カエルのオタマジャクシは成体とは似ていません。^{[ 106 ]}自由生活する幼生は通常完全に水生ですが、一部の種（Nannophrys ceylonensisなど）のオタマジャクシは半陸生で、湿った岩の間で生活しています。^{[ 107 ]}オタマジャクシは軟骨性の骨格、呼吸用の鰓（最初は外鰓、後に内鰓）、側線系、そして泳ぐために使う大きな尾を持っています。^{[ 108 ]}孵化したばかりのオタマジャクシはすぐに鰓を覆う鰓嚢を発達させます。これらの内鰓と鰓蓋は魚類のものと相同ではなく、^{[ 109 ]}サンショウウオとアシナシイモリは外鰓のみを持つため、オタマジャクシにのみ見られます。^{[ 110 ]}口腔ポンプと内鰓の組み合わせにより、オタマジャクシは濾過摂食の生活様式を採用することができたが、その後いくつかの種は他のタイプの摂食戦略を進化させている。^{[ 111 ]}肺は早期に発達し、補助呼吸器官として使用され、オタマジャクシは水面に上がって空気を飲み込む。一部の種は卵の中で発達を完了し、直接小さなカエルに孵化する。これらの幼生には鰓はなく、代わりに呼吸を行うための特殊な皮膚領域がある。オタマジャクシには真の歯はないが、ほとんどの種では、顎には角質のくちばしに囲まれたケラドントと呼ばれる小さな角質構造の長い平行列がある。^{[ 112 ]}前脚は鰓嚢の下で形成され、後脚は数日後に見えるようになる。

ヨウ素とT4（幼生の鰓、尾、鰭の細胞のアポトーシス（プログラム細胞死）を過剰に刺激する）は神経系の進化も刺激し、水生で草食性のオタマジャクシを、狩猟のための神経学的、視空間的、嗅覚的、認知的能力が向上した陸生で肉食性のカエルへと変化させる。^{[ 113 ] [ 114 ]}

実際、池や小川で成長するオタマジャクシは、一般的に草食性です。池のオタマジャクシは、体が高く、尾びれが大きく、口が小さい傾向があります。静かな水の中を泳ぎ、成長中の植物や緩んだ植物の断片を食べます。小川に生息するオタマジャクシは、たいてい口が大きく、体と尾びれが浅く、植物や石に付着して、藻類やバクテリアの表面の膜を食べます。^{[ 115 ]}また、鰓を通して水から濾過した珪藻を食べ、池の底の堆積物をかき混ぜて、食べられる断片を摂取します。この食事の消化を可能にするために、比較的長い螺旋状の腸を持っています。^{[ 115 ]}一部の種は、オタマジャクシの段階で肉食性で、昆虫、より小さなオタマジャクシ、魚を食べます。キューバツリーフロッグ（Osteopilus septentrionalis）の幼体は、時折共食いをすることがあり、若いオタマジャクシが変態中のより大きく発達したオタマジャクシを攻撃することがある。^{[ 116 ]}

ヨーロッパヒキガエル（Bufo bufo ）のオタマジャクシの発育段階を順に示し、変態で終わる。

変態の際、カエルの生活様式が完全に変化するため、体内で急速な変化が起こります。角質の歯列を持つ螺旋状の口は、螺旋状の腸とともに吸収されます。動物は大きな顎を発達させ、鰓は鰓嚢とともに消失します。目と脚は急速に成長し、舌が形成されます。立体視の発達や側線系の消失など、神経ネットワークにも関連する変化があります。これらすべては、約1日で起こり得ます。数日後、尾は吸収されますが、これは、この過程に必要なチロキシン濃度が高くなるためです。^{[ 115 ]}

サンショウウオ

孵化時、典型的なサンショウウオの幼生はまぶたのない目、上下の顎に歯、羽毛状の外鰓が3対、背鰭と腹鰭のある長い尾を持つ。池に生息する種では前肢は部分的に発達し、後肢は痕跡的であるが、流水で繁殖する種ではかなり発達している。池タイプの幼生は、鰓が堆積物で詰まるのを防ぐ可能性のある、頭の両側にある棒状の構造である平衡器を1対持っていることが多い。^{[ 117 ] [ 118 ]}これらの両方とも繁殖することができる。^{[ 119 ]}幼生が完全に成体にならないものもあり、これは幼形成熟として知られている。^{[ 120 ]}幼形成熟は、動物の成長速度が非常に遅い場合に発生し、通常は、甲状腺ホルモンであるチロキシンに対する組織の反応を変化させる可能性のある低水温などの不利な条件と関連しています。^{[ 121 ]}また、食物不足も原因となります。ネクトゥルス属、プロテウス属、アンフィウマ属などの種を含む、絶対的幼形成熟を示すサンショウウオは15種あり、適切な環境条件下でこの戦略を採用する、北西部サンショウウオ（Ambystoma gracile）やトラサンショウウオ（A. tigrinum ）などの選択的幼形成熟を示すサンショウウオの例も多数あります。^{[ 120 ]}

プレソドン科の無肺サンショウウオは陸生で、湿った落ち葉の中に少数の無色の卵を塊状に産み付ける。各卵には大きな卵黄嚢があり、幼生は卵の中で発育しながらこれを食べて成長し、完全に形作られた幼生サンショウウオとして出てくる。雌サンショウウオはしばしば卵を抱卵する。エンサティナス属では、雌が卵の周りに巻きつき、喉の部分を卵に押し付け、粘液の分泌物で効果的にマッサージしているのが観察されている。^{[ 122 ]}

イモリやサンショウウオの変態は、カエルほど劇的ではありません。これは、幼生がすでに肉食であり、成体になっても捕食者として摂食を続けるため、消化器系にほとんど変化が必要ないためです。肺は早くから機能しますが、幼生はオタマジャクシほど肺を使用しません。鰓は鰓嚢で覆われることはなく、動物が水から出る直前に再吸収されます。その他の変化には、尾びれのサイズの縮小または消失、鰓裂の閉鎖、皮膚の肥厚、まぶたの発達、歯列と舌の構造の特定の変化などがあります。サンショウウオは、遊泳速度が低下し、変化中の尾が陸上での障害となるため、変態時に最も脆弱になります。^{[ 123 ]}成体のサンショウウオは、春と夏に水生期、冬に陸生期を持つことが多いです。水生生活への適応にはプロラクチンが必要ホルモンであり、陸生生活への適応にはチロキシンが必要である。外鰓は、初めて水から出た時に完全に吸収されるため、その後の水生生活では再生しない。^{[ 117 ]}

アシナシイモリ

陸生の無足類のほとんどは、水辺近くの陸上の巣穴や湿った場所に産卵します。スリランカに生息するイクチオフィス・グルティノサスという種の幼生の発育は、これまで多くの研究が行われてきました。ウナギのような幼生は卵から孵化し、水辺へと向かいます。幼生は3対の赤い羽毛状の外鰓、2つの痕跡的な目を持つ鈍い頭部、側線系、そして鰭のある短い尾を持っています。体を左右に波打たせて泳ぎます。主に夜間に活動し、すぐに鰓を失って陸上へと進出します。変態は徐々に進みます。生後約10ヶ月になると、口の近くに感覚触手を持つ尖った頭部が発達し、目、側線系、尾を失います。皮膚は厚くなり、鱗が埋め込まれ、体が節に分かれます。この頃には、無足類は巣穴を掘り、陸上で生活しています。^{[ 124 ]}

アシナシイモリのほとんどの種では、胎生で幼生が生まれます。南米に生息するタイフロネクテス・コンプレシカウダ（Typhlonectes compressicauda）はその典型例です。一度に最大9匹の幼生が卵管内で発育します。幼生は細長く、一対の袋状の鰓、小さな目、特殊な削り取る歯を持っています。最初は卵黄を餌としていますが、この栄養源が減少すると、卵管の内壁を覆う繊毛上皮細胞を削り取り始めます。これにより、脂質と粘液タンパク質を豊富に含む体液が分泌され、幼生はこの体液と卵管壁から削り取った組織を摂取します。幼生は生まれる前に体長が6倍になり、母親の体長の5分の2ほどになります。この頃には変態を終え、目と鰓を失い、皮膚と口触手が厚くなり、歯が吸収されています。永久歯は出生後まもなく生え揃う。^{[ 125 ] [ 126 ]}

鰓は胚発生の時のみ必要であり、出産する種では鰓が退化した後に子孫が生まれる。卵生の無足類では、鰓は孵化前に再吸収されるか、鰓の痕跡が残っている種では、短命で鰓裂だけが残る。皮膚の下に鱗を持つ種では、鱗は変態前には形成されない。^{[ 127 ]}

ワモンアシナシイモリ（Siphonops annulatus）は、繁殖のために独自の適応を発達させてきた。子孫は、母体皮膚食と呼ばれる現象で、成体が特別に発達させた皮膚層を餌とする。子孫は、約3日おきに約7分間まとめて餌を食べ、皮膚が再生する機会を得る。その間、母体の総排出腔から分泌される液体を摂取することが観察されている。^{[ 128 ]}

親の世話

両生類の子育てについてはほとんど研究されていませんが、一般的に、一度に産む卵の数が多いほど、親による子育てが行われる可能性は低くなります。しかしながら、両生類の最大20%の種では、片方の親または両方の親が子育てに何らかの役割を果たしていると推定されています。^{[ 129 ]}小さな水域やその他の特殊な生息地で繁殖する種は、子育てにおいて複雑な行動パターンを示す傾向があります。^{[ 130 ]}

多くの森林サンショウウオは、陸上の枯れ木や石の下に卵塊を産み付けます。クロヤマサンショウウオ（Desmognathus welteri）もそうで、母親は卵を温め、捕食者から守り、胚は卵黄を食べて成長します。十分に成長すると、卵嚢を破って幼生サンショウウオとして分散します。^{[ 131 ]}原始的なサンショウウオであるオオサンショウウオのオスは、水中に巣を掘り、メスにそこに産卵するように促します。オスは卵が孵化するまでの2～3か月間、その場所を守り、体を波打たせて卵に風を送り、酸素の供給を増やします。^{[ 59 ]}

オスのコロステトゥス・サブプンクタトゥス（小さなカエル）は、石や丸太の下に隠された卵塊を守ります。卵が孵化すると、オスは粘液の分泌物で背中にくっついたオタマジャクシを一時的な水たまりまで運び、そこで水に浸かるとオタマジャクシが落ちます。^{[ 132 ]}オスの助産ヒキガエル（アリテス・オブステトリカンス）は、太ももに卵の紐を巻き付け、最大8週間卵を運びます。卵を湿った状態に保ち、孵化する準備ができたら、池や溝を訪れてオタマジャクシを放します。^{[ 133 ]}メスの胃育ガエル（レオバトラクス属）は、卵または孵化したばかりの幼生を飲み込んだ後、胃の中で幼生を育てますが、この段階は、この種が絶滅する前には観察されませんでした。オタマジャクシは、非常に大きな卵黄を消費して成長する間、母親の消化を阻害するホルモンを分泌します。^{[ 134 ]}フクロガエル( Assa darlingtoni )は地面に卵を産みます。卵が孵化すると、オスは後肢の育児嚢にオタマジャクシを入れて運びます。^{[ 135 ]}水生のスリナムヒキガエル( Pipa pipa ) は、背中の孔で幼生を育て、幼生は変態するまでそこに留まります。^{[ 136 ]}キバナヤドクガエル ( Oophaga granulifera ) は、ヤドクガエル科Dendrobatidaeに属する多くの樹上性カエルの典型です。卵は森林の地面に産み付けられ、孵化すると、オタマジャクシは成体の背中に1匹ずつ乗せられ、葉腋やブロメリアのロゼットなどの適切な水が溜まった隙間に運ばれます。雌は定期的に保育場所を訪れ、未受精卵を水中に産み付け、オタマジャクシはそれを食べます。^{[ 137 ]}

両生類は、脊椎動物の中でも染色体とゲノムの多様性で際立っています。既知の約8,200種の（二倍体）種のうち、少なくとも1,193種（14.5%）の核型（染色体）が決定されており、これには無尾類963種、サンショウウオ類209種、アシナシイモリ類21種が含まれます。一般的に、二倍体両生類の核型は、20～26本の二腕染色体によって特徴づけられます。両生類はまた、他の脊椎動物の分類群と比較して非常に大きなゲノムを持ち、ゲノムサイズ（C値：一倍体核中のDNAのピコグラム）にも相応のばらつきがあります。ゲノムサイズは、カエルでは0.95～11.5 pg、サンショウウオでは13.89～120.56 pg、アシナシイモリでは2.94～11.78 pgの範囲である。^{[ 138 ]}

ゲノムサイズが大きいため、両生類の全ゲノム配列決定はこれまで不可能でしたが、近年いくつかのゲノムが発表されています。2010年に報告された両生類の最初のゲノムは、ゼノパス・トロピカリスの1.7GBのドラフトゲノムでした。 ^{[ 138 ]}一部のサンショウウオと比較すると、このカエルのゲノムは非常に小さいです。例えば、メキシコサンショウウオのゲノムは32Gbであることが判明しており、これはヒトゲノム（3GB）の10倍以上の大きさです。 ^{[ 139 ]}

いくつかの例外を除いて、成体の両生類は捕食者であり、飲み込める動くものなら何でも食べる。その食性は主に、甲虫、毛虫、ミミズ、クモなど、あまり速く動かない小さな獲物で構成されている。サイレン属（Siren spp.）は、餌とする無脊椎動物とともに水生植物を摂取することが多い^{[ 140 ]。}また、ブラジルの樹上性カエル（Xenohyla truncata）は、食性に大量の果物を取り入れている^{[ 141 ]} 。メキシコヒキガエル（Rhinophrynus dorsalis）は、アリやシロアリをつかむのに適応した特殊な舌を持っている。他のカエルは舌の先端を先に突き出すのに対し、メキシコヒキガエルは舌の先端を先に突き出す。他のカエルは舌の先端が蝶番状になっているため、まず後部を突き出す^{[ 142 ]。}

食物は、薄暗い状況でも、主に視覚によって選ばれます。獲物の動きが摂食反応を引き起こします。赤いフランネルを餌にした釣り針でカエルが捕獲されたり、緑ガエル（Rana clamitans）の胃が、流れてくるのを見たニレの種でいっぱいになっているのが見つかったりしています。^{[ 143 ]}ヒキガエル、サンショウウオ、アシナシイモリも、獲物を探すのに匂いを利用します。この反応は主に二次的なものであり、サンショウウオは匂いのある獲物の近くではじっとしていて、動いた場合にのみ摂食することが観察されています。洞窟に生息する両生類は通常、匂いで狩りをします。一部のサンショウウオは、完全な暗闇の中でも、匂いのない動かない獲物を認識することを学んだようです。^{[ 144 ]}

両生類は通常、食物を丸ごと飲み込みますが、最初に軽く噛んで消化することもあります。^{[ 48 ]}両生類には、通常、蝶番でつながった小さな柄のある歯があり、これは両生類特有の特徴です。これらの歯の基部と歯冠は、石灰化していない層で隔てられた象牙質で構成されており、一定間隔で入れ替わります。サンショウウオ、アシナシイモリ、および一部のカエルは、上下の顎に 1 列または 2 列の歯がありますが、一部のカエル ( Rana spp. ) は下顎に歯がなく、ヒキガエル ( Bufo spp. ) は歯がありません。多くの両生類では、口蓋の顔面骨に付いた鋤骨歯もあります。 ^{[ 145 ]}

タイガーサンショウウオ（Ambystoma tigrinum）は、物陰に隠れて不用心な無脊椎動物を待ち伏せするカエルやサンショウウオの典型です。ヒキガエル属（ Bufo spp. ）などの他の両生類は積極的に獲物を探しますが、アルゼンチンツノガエル（Ceratophrys ornata）は、後ろ足を背中に持ち上げて黄色い指を振動させることで好奇心旺盛な獲物をおびき寄せます。^{[ 146 ]}パナマの落ち葉に生息するカエルの中では、積極的に獲物を狩るカエルは口が狭く、細身で、しばしば鮮やかな色をしており、毒を持っていますが、待ち伏せするカエルは口が広く、体が大きく、うまくカモフラージュされています。^{[ 147 ]}アシナシイモリは舌を出し入れせず、わずかに後ろ向きの歯で獲物をつかんで捕らえます。獲物の抵抗と顎の動きによって獲物は奥へと押し込まれ、アシナシイモリは通常巣穴に引きこもる。制圧された獲物は丸ごと飲み込まれる。^{[ 148 ]}

カエルの幼生は孵化直後は卵黄を食べて成長します。卵黄を食べ尽くすと、細菌、藻類の殻、デトリタス、水中植物の削り屑などを食べるようになります。水は通常頭の下部にある口から吸い込まれ、口と鰓の間にある鰓の食物捕獲器を通過します。そこで細かい粒子は粘液で捕らえられ、濾過されます。中には、角質のくちばしの縁に数列の唇歯が並んだ特殊な口器を持つものもいます。様々な種類の食物を削り取って噛み砕き、底の堆積物をかき混ぜ、口の周りの乳頭で大きな粒子を濾過します。ヒキガエル科のカエルのように、顎が強く、肉食性、あるいは共食いをする種類もいます。^{[ 149 ]}

アシナシイモリやサンショウウオの鳴き声は、時折の小さなキーキー音、うなり声、シューという音に限られており、あまり研究されていません。アシナシイモリが時折出すクリック音は、コウモリのように方向を定める手段、あるいはコミュニケーションの一形態である可能性があります。ほとんどのサンショウウオは無声であると考えられていますが、カリフォルニアオオサンショウウオ（Dicamptodon ensatus）は声帯を持ち、ガラガラ音や吠えるような音を出すことができます。サンショウウオの中には、攻撃されると小さなキーキー音やキャンという鳴き声を出す種もいます。^{[ 150 ]}

カエルは、特に繁殖期には鳴き声を使って仲間を引き付けるため、非常によく鳴きます。ある地域に特定の種が存在するかどうかは、動物自体をちらっと見るよりも、その特徴的な鳴き声によって容易に識別できます。ほとんどの種では、肺から声帯を通して喉または口角にある1つ以上の気嚢に空気を吐き出すことによって音が生成されます。これは風船のように膨らみ、共鳴器として機能し、音を大気中、または動物が水中に潜っているときは水中に伝えるのに役立ちます。 ^{[ 150 ]}主な鳴き声は、メスに近づくよう促し、他のオスが自分の縄張りに侵入するのを阻止しようとするオスの大きな求愛の鳴き声です。この鳴き声は、メスが近づくとより静かな求愛の鳴き声に、オスの侵入者が近づくとより攻撃的なバージョンに変化します。鳴くことは捕食者を引き付けるリスクがあり、多くのエネルギーを消費します。^{[ 151 ]}その他の鳴き声には、求愛の鳴き声に対する雌の応答としての鳴き声や、望まない抱接の試みの際に雄または雌が出す解放の鳴き声などがあります。カエルが攻撃されると、悲鳴に似た苦痛または恐怖の鳴き声が発せられます。^{[ 152 ]}通常は夜行性のキューバツリーフロッグ（Osteopilus septentrionalis）は、日中に雨が降ると雨音を発します。^{[ 153 ]}

アシナシイモリの縄張り行動についてはほとんど知られていないが、カエルやサンショウウオの中には縄張りを守る種もいる。縄張りは通常、餌場、繁殖地、または隠れ家となる場所である。通常、オスがそのような行動を示すが、種によってはメスや幼体も関与する。多くのカエル種ではメスの方がオスより大きいが、オスが縄張り防衛に積極的に関与する種ではそうではない。これらの種の中には、噛みつくための大きな歯や胸、腕、親指の棘など、特別な適応を持つものもある。^{[ 154 ]}

サンショウウオでは、縄張りの防衛には攻撃的な姿勢をとること、必要であれば侵入者を攻撃することが含まれます。これには、噛みついたり、追いかけたり、時には噛みついたりすることが含まれる場合があり、時には尾を失うこともあります。アカハライモリ（Plethodon cinereus）の行動は、多くの研究が行われてきました。後に再捕獲された標識個体の91%は、丸太や岩の下の元の昼間の隠れ場所から1メートル（ヤード）以内にいました。^{[ 155 ]}実験的に30メートル（98フィート）移動させた場合も同様の割合で、元の巣に戻りました。^{[ 155 ]}サンショウウオは、平均0.16～0.33平方メートル（1.7～3.6平方フィート）の縄張りの周りに匂いの痕跡を残し、時にはオスとメスのペアが住んでいました。^{[ 156 ]}これらは他の侵入者を阻止し、隣接する領域間の境界を明確にした。彼らの行動の多くは定型的で、個体間の実際の接触は伴わなかった。攻撃的な姿勢は、体を地面から持ち上げ、相手を睨みつけることであり、相手はしばしば従順に背を向けた。侵入者がしつこく迫ってきた場合、通常は尾部または鼻唇溝に噛みつき攻撃を仕掛けた。これらの部位のいずれかに損傷を受けると、組織の再生が必要になるか、食物を感知する能力が損なわれるため、ライバルの適応度が低下する可能性がある。^{[ 155 ]}   

カエルでは、繁殖地でオスの縄張り行動がよく観察されます。鳴き声は、この資源の一部を所有していることを宣言すると同時に、潜在的な交尾相手への求愛の合図でもあります。一般的に、声が低いほど、より重く力強い個体であることを示し、これは小型のオスによる侵入を防ぐのに十分かもしれません。鳴き声には多くのエネルギーが消費され、縄張りの所有者にとっては負担が大きく、疲れてしまうとより体力のあるライバルに追いやられる可能性があります。オスは、隣接する縄張りの所有者には寛容な態度をとる一方で、未知の侵入者には激しく攻撃する傾向があります。縄張りの所有者は「ホームアドバンテージ」を持ち、通常、同じくらいの大きさのカエル同士の遭遇では有利になります。脅威が不十分な場合は、胸と胸を突き合わせるような激しい争いになることがあります。闘争方法には、押したり突き飛ばしたり、相手の鳴嚢をへこませたり、頭をつかんだり、背中に飛び乗ったり、噛みついたり、追いかけたり、水をかけたり、水中に沈めたりすることが含まれます。^{[ 157 ]}

両生類は柔らかい体と薄い皮膚を持ち、爪、防御装甲、棘を持たない。それでも、生き延びるためにさまざまな防御機構を進化させてきた。サンショウウオやカエルの第一の防御手段は、分泌する粘液である。これにより皮膚が湿り、滑りやすくなり、掴みにくくなる。この分泌物は粘着性があり、不味か有毒であることが多い。^{[ 158 ]}ヘビがアフリカツメガエル（Xenopus laevis ）を飲み込もうとする際にあくびをしたり口を開けたりするのを観察されており、これによりカエルは逃げる機会を得る。^{[ 158 ] [ 159 ]}アシナシイモリについてはこの点での研究はほとんど行われていないが、カイエンアシナシイモリ（Typhlonectes compressicauda）は、ブラジルでの摂食実験で捕食魚を殺した有毒な粘液を分泌する。^{[ 160 ]}一部のサンショウウオでは、皮膚が有毒である。北米に生息するイモリ（Taricha granulosa）とその属の他の種は、神経毒であるテトロド​​トキシン（TTX）を含んでおり、これは既知の非タンパク質物質の中で最も毒性が強く、フグが産生する毒とほぼ同じである。イモリを触っても害はないが、皮膚をほんの少し摂取しただけでも致命的である。摂食試験では、魚類、カエル、爬虫類、鳥類、哺乳類はすべて感受性があることがわかった。^{[ 161 ] [ 162 ]}この毒に対するある程度の耐性を持つ唯一の捕食者は、コモンガータースネーク（Thamnophis sirtalis）の特定の個体群である。ヘビとサンショウウオが共存する場所では、ヘビは遺伝子の変化によって免疫を獲得しており、両生類を何の罰も受けずに捕食している。^{[ 163 ]}イモリが毒性能力を高めるのと同じ速度でヘビが免疫力をさらに発達させることで共進化が起こる。[ ^{162 ]カエル}やヒキガエルの中には毒を持つものもおり、主な毒腺は首の側面と背中のイボの下にある。これらの部位は攻撃する動物に見せつけられ、その分泌物は不快な味がしたり、さまざまな身体的または神経学的症状を引き起こしたりすることがある。調査された限られた数の両生類から、合計で200を超える毒素が分離されている。^{[ 164 ]}

有毒種は、しばしば鮮やかな体色を使って潜在的な捕食者に毒性を警告します。これらの警告色は、赤または黄色と黒の組み合わせであることが多く、ファイアサラマンダー（Salamandra salamandra）はその一例です。捕食者は、これらの動物を一度食べると、次に似た動物に遭遇したときにその体色を記憶している可能性が高いです。アカハライモリ（Bombina spp.）などの一部の種では、警告色は腹部にあり、これらの動物は攻撃されると防御姿勢を取り、捕食者に鮮やかな体色を見せつけます。カエルのAllobates zaparoは有毒ではありませんが、その地域の他の有毒種の外見を模倣しており、この戦略は捕食者を欺く可能性があります。^{[ 166 ]}

多くの両生類は夜行性で、日中は隠れて、視覚で狩りをする昼行性の捕食者を避けています。また、カモフラージュを使って発見されないようにする両生類もいます。茶色、灰色、オリーブ色など、さまざまな体色で背景に溶け込んでいます。北米のキタオジロトガリネズミ（Blarina brevicauda）のようなサンショウウオの中には、潜在的な捕食者に遭遇すると防御姿勢をとるものもいます。体をくねらせ、尾を上げて振り回すので、捕食者は毒を生成する顆粒腺との接触を避けることが難しくなります。^{[ 167 ]}一部のサンショウウオは、攻撃されると尾を自切し、この部分を犠牲にして逃げます。尾の付け根には、簡単に切断できるようにくびれがある場合があります。尾は後で再生しますが、動物にとって再生にはかなりのエネルギーコストがかかります。^{[ 71 ]} カエルやヒキガエルの中には、体を大きくして凶暴に見せるために体を膨らませるものもいれば、ヒキガエル属 ( Pelobates spp ) の中には、攻撃者に向かって叫びながら飛びかかるものもいる。^{[ 48 ]} Andrias属のオオサンショウウオや、Ceratophrine 属およびPyxicephalus 属のカエルは鋭い歯を持ち、防御のために噛みついて血を流すことができる。クロハラサンショウウオ( Desmognathus quadramaculatus ) は、自分より 2 ～ 3 倍の大きさの一般的なガータースネーク ( Thamnophis sirtalis ) の頭を噛むことができ、しばしば逃げ出すことができる。^{[ 168 ]}

両生類には、慣れ、古典的学習と道具的学習の両方による連合学習、および識別能力の証拠がある。^{[ 169 ]}両生類は、不安や恐怖などの感情を感じることができる知覚力があると広く考えられている。^{[ 170 ]}

ある実験では、生きたショウジョウバエ（Drosophila virilis）を与えられたサンショウウオは、1匹対2匹、2匹対3匹のとき、大きい方を選んだ。カエルは、獲物の数が少ない場合（1匹対2匹、2匹対3匹だが、3匹対4匹ではない）と多い場合（3匹対6匹、4匹対8匹だが、4匹対6匹ではない）を区別できる。これは、表面積、体積、重量、動きなどの他の特性とは無関係であるが、多い場合の識別は表面積に基づいている可能性がある。^{[ 171 ]}

1980年代後半以降、世界各地で両生類の個体数の劇的な減少（個体数の激減や局所的な大量絶滅を含む）が指摘されており、両生類の減少は地球規模の生物多様性に対する最も深刻な脅威の1つとみなされている。^{[ 172 ]} 2004年、国際自然保護連合（IUCN）は、現在、鳥類、^{[ 173 ]}哺乳類、両生類の絶滅率は自然絶滅率の少なくとも48倍、場合によっては1,024倍も高いと報告した。2006年には、ライフサイクルのどこかの段階で水に依存する両生類が4,035種いると考えられていた。これらのうち、1,356種（33.6%）が絶滅の危機に瀕していると考えられており、この数字は、状況を評価するのに十分なデータがない1,427種を除外しているため、過小評価である可能性が高い。 ^{[ 174 ]}生息地の破壊と改変、乱獲、汚染、外来種、地球温暖化、内分泌かく乱物質、オゾン層の破壊（紫外線は両生類の皮膚、目、卵に特に有害であることが示されている）、ツボカビ症などの病気など、多くの原因が関与していると考えられている。しかし、両生類の減少の多くの原因はまだ十分に理解されておらず、継続的な議論の対象となっている。^{[ 175 ]}

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• スッポン科– 口腔をリズミカルに動かすことで水中で「呼吸」できる能力を持つ、いくつかのカメ属の分類上の科。口腔には血液が豊富に供給される多数の突起があり、魚のエラ弁と同様の働きをする。
• 環状ウミヘビ– 毒を持つウミヘビの一種で、頭頂部に張り巡らされた血管網を利用して周囲の水から酸素を吸収し、水中呼吸が可能である。
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