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プテロダクティルス（古代ギリシア語: πτεροδάκτυλος 、ローマ字表記: pterodáktylos「翼のある指」[ 2 ]）は、絶滅した翼竜の属である。プテロダクティルス・アンティクウスという単一の種のみが含まれていると考えられており、これは最初に命名され、飛行爬虫類として識別された翼竜であり、発見された最初の先史時代の爬虫類の1つである。
プテロダクティルスの化石は主にドイツのバイエルン州ゾルンホーフェン石灰岩層で発見されており、これは約1億5080万年前から1億4850万年前の後期ジュラ紀（チトニアン期）に遡る。プテロダクティルスの断片的な化石は、ヨーロッパやアフリカの他の地域からも暫定的に確認されている。[ 3 ]
プテロダクティルスは雑食性の肉食動物で、おそらく様々な無脊椎動物や脊椎動物を食べていたと考えられています。すべての翼竜と同様に、プテロダクティルスの翼は、長く伸びた第4指から後肢まで伸びる皮膚と筋肉の膜で形成されていました。翼は内部ではコラーゲン繊維によって、外部ではケラチン質の隆起によって支えられていました。プテロダクティルスは、プテラノドンやケツァルコアトルスなどの他の有名な属に比べて小型の翼竜で、また、プテラノドンとケツァルコアトルスが白亜紀後期に生息していたのに対し、プテロダクティルスはジュラ紀後期に生息していました。プテロダクティルスは、よく知られているランフォリンクスなどの他の小型翼竜や、スカフォグナトゥス、アヌログナトゥス、クテノカスマなどの他の属と共存していました。プテロダクティルスは、翼竜クレードであるプテロダクティロイデアの中で、クテノカスマ科系統の初期分岐メンバーとして分類されている。[ 4 ] [ 5 ]
現在プテロダクティルス・アンティクウスとして知られる動物のタイプ標本は、最初に特定された翼竜の化石でした。最初のプテロダクティルスの標本は、1784年にイタリアの科学者コジモ・アレッサンドロ・コリーニによって、バイエルンのゾルンホーフェン石灰岩から発掘された化石骨格に基づいて記載されました。コリーニは、マンハイムにあるバイエルン選帝侯カール・テオドールの宮殿にある自然博物館（現代の自然史博物館の概念の前身）のキュレーターでした。 [ 6 ] [ 7 ]この標本は、1780年頃にアイヒシュテットの石版印刷用石灰岩採石場から回収され、フリードリヒ・フェルディナント・ツー・パッペンハイム伯爵によってコレクションに寄贈されました。[ 8 ]しかし、標本の発見とコレクションへの収蔵の正確な日付は不明であり、1767年に作成されたコレクションの目録にも記載されていないため、その日付から1784年にコリーニによって記載されるまでの間に取得されたものに違いない。このことから、これは記録に残る最古の翼竜の発見である可能性がある。アウロラズダルコ属の「ペスター標本」は1779年に記載され、マンハイム標本よりも早く発見された可能性があるが、当初は化石化した甲殻類と考えられており、この種がドイツの古生物学者ヘルマン・フォン・マイヤーによって翼竜として正式に記載されたのは1856年になってからである。[ 6 ]
コリーニはマンハイム標本の最初の記述で、それが飛行動物であるとは結論付けなかった。実際、コリーニはそれがどのような動物であったのか見当もつかず、鳥類やコウモリとの類似性を否定した。彼は、解剖学的な理由からではなく、深海には未知の種類の動物が生息している可能性が高いと考えたため、それが海洋生物であったかもしれないと推測した。[ 9 ] [ 10 ]翼竜が水生動物であるという考えは、ドイツの動物学者ヨハン・ゲオルク・ワーグラーが翼をひれのように使うプテロダクティルスの図解を含む「両生類」に関するテキストを出版した1830年まで少数の科学者の間で根強く残っていた。ワーグラーは、プテロダクティルスを他の水生脊椎動物（すなわち、プレシオサウルス類、イクチオサウルス類、単孔類）とともに、鳥類と哺乳類の間のグリフィス綱に分類することまでした。[ 11 ]
ドイツ系フランス人の科学者ヨハン・ヘルマンは、プテロダクティルスが長い第4指で翼膜を支えていたと最初に主張した人物である。1800年3月、ヘルマンは著名なフランス人科学者ジョルジュ・キュヴィエにコリーニの化石の存在を知らせた。ヘルマンは、この化石がフランス領事館の侵略軍によって捕獲され、戦利品としてパリのコレクション（そしておそらくキュヴィエ自身にも）に送られたと考えていた。当時、フランスの特別政治委員は美術品や科学的に興味深いものを組織的に押収していた。ヘルマンはキュヴィエに手紙を送り、標本を直接調べたわけではないが、哺乳類であると考え、翼竜の現生復元図を初めて作成した。ヘルマンは、長い第4指から足首まで伸びる翼膜と毛皮で覆われた動物を復元した（標本には翼膜も毛皮も保存されていなかった）。ヘルマンはコウモリの状態と同様に、首と手首の間に膜があることも付け加えた。キュヴィエはこの解釈に同意し、ヘルマンの提案により、キュヴィエは1800年12月に非常に短い記述でこれらの考えを初めて発表した。[ 10 ]しかし、ヘルマンとは反対に、キュヴィエはその動物が爬虫類であると確信していた。[ 12 ]実際、この標本はフランスによって押収されたわけではなかった。むしろ、1802年にシャルル・テオドールの死後、ミュンヘンに持ち込まれ、そこでヨハン・パウル・カール・フォン・モル男爵がバイエルンのコレクションの没収の一般的な免除を得ていた。[ 6 ]キュヴィエはフォン・モルに化石を研究するように頼んだが、見つからないと知らされた。 1809年、キュヴィエはやや長めの記述を発表し、その中でこの動物をPetro-Dactyleと名付けた[ 13 ]。しかしこれはタイプミスであり、後に彼自身によってPtéro-Dactyleに訂正された[ 10 ]。彼はまた、ヨハン・フリードリヒ・ブルーメンバッハによる、この動物が海岸の鳥であったという仮説を否定した[ 13 ] 。キュヴィエは次のように述べている。「長い指が膜を支える役割を果たし、その膜が動物の前端を長くすることで、優れた翼を形成していたことは疑いようがない」[ 14 ]。
フォン・モルの報告とは異なり、化石は紛失しておらず、サミュエル・トーマス・フォン・ゼメリングが研究しており、1810年12月27日に公開講演を行った。1811年1月、フォン・ゼメリングはキュヴィエに手紙を書き、キュヴィエからの情報提供依頼を最近になって知ったことを嘆いた。彼の講演は1812年に出版され、その中でフォン・ゼメリングは種をOrnithocephalus antiquusと命名した。[ 15 ]この動物はコウモリであり、哺乳類と鳥類の中間の形態、つまり系統的に中間ではなく「類縁関係」または原型において中間であると記述された。キュヴィエはこれに同意せず、同年、彼の著書『Ossemens fossiles』の中で、この動物は爬虫類であると改めて述べた長文の記述を提供した。[ 16 ]プテロダクティルスの2番目の標本が発見されたのは1817年のことで、これもゾルンホーフェンから出土した。この小さな標本は、その年にフォン・ゼメリングによってオルニトケファルス・ブレヴィロストリスと記載された。短い吻にちなんで名付けられたもので、現在では幼体の特徴であることが分かっている。[ 17 ]彼は骨格の復元図を提供したが、これは翼竜としては初めての発表だった。[ 10 ]この復元図は非常に不正確で、フォン・ゼメリングは長い中手骨を前腕の骨と、前腕を上腕骨と、この上腕を胸骨と、そしてこの胸骨を肩甲骨と間違えていた。[ 18 ]ゼメリングはこれらの形態がコウモリであるという意見を変えず、翼竜を解釈するためのこの「コウモリモデル」は、1860 年頃に翼竜が爬虫類であるという合意が成立した後も長く影響力を持ち続けた。標準的な想定では、翼竜は四足歩行で、地上では不器用で、毛皮に覆われ、温血で、翼膜が足首まで達していた。これらの要素の一部は現代の研究によって確認され、一部は否定され、その他は依然として議論の的となっている。[ 19 ]
1815年、コンスタンティン・サミュエル・ラフィネスクは属名Ptéro-Dactyleをラテン語化してPterodactylusとした。[ 20 ]しかし、ラフィネスクの発表を知らなかったキュヴィエ自身は1819年に再びPtéro-Dactyleをラテン語化してPterodactylusとしたが、[ 21 ]彼がその時に与えた種小名longirostrisは、フォン・ゼーメリングのantiquusに優先権を譲らなければならない。[ 21 ] 1888年、イギリスの博物学者リチャード・ライデッカーはPterodactylus antiquusをPterodactylusの模式種に指定し、Ornithocephalus antiquusを同義語とみなした。彼はまた、標本BSP AS.I.739を属のホロタイプに指定した。[ 22 ]
プテロダクティルスは30以上の化石標本から知られており、そのほとんどは幼体のものですが、多くは完全な骨格を保存しています。[ 17 ] [ 23 ]プテロダクティルス・アンティクウスは比較的小型の翼竜で、唯一知られている成体の標本（孤立した頭蓋骨で表されている）に基づくと、成体の翼幅は約1.04メートル（3フィート5インチ）と推定されています。 [ 17 ]他の「種」はかつてはもっと小さいと考えられていました。[ 22 ]しかし、これらの小型の標本は、プテロダクティルスの幼体、およびクテノカスマ、ゲルマノダクティルス、アウロラズダルコ、グナトサウルス、そしてこの属が本当に有効であれば仮説上のエアロダクティルスを含む同時代の近縁種を表していることが示されています。[ 24 ]
成体のプテロダクティルスの頭蓋骨は長くて薄く、約90本の細くて円錐形の歯があった。歯は両顎の先端から後方に伸びており、顎の先端から離れるにつれて小さくなっていた。これは、上顎の先端に歯がなく、大きさが比較的均一である近縁種に見られるものとは異なっていた。プテロダクティルスの歯は近縁種に比べて顎の奥深くまで伸びており、頭蓋骨で最大の開口部である鼻眼窩前窓の前方の下にも歯が存在していた。 [ 17 ]プテロダクティルスのもう1つの固有派生形質は、頭蓋骨と顎がまっすぐであることで、これは関連するクテノカスマ科に見られる上向きに湾曲した顎とは異なっている。[ 25 ]
プテロダクティルスは、近縁の翼竜と同様に、頭蓋骨に主に軟組織でできたトサカを持っていた。成体のプテロダクティルスでは、このトサカは眼窩前窓の後縁から頭蓋骨の後部まで伸びていた。少なくとも1つの標本では、トサカには短い骨質の基部があり、ゲルマノダクティルスなどの近縁の翼竜にも見られる。固いトサカは、プテロダクティルスの大型で完全に成体の標本でのみ発見されており、これは個体が成熟するにつれて大きくなり、より発達したディスプレイ構造であったことを示している。[ 17 ] [ 26 ] 2013年、翼竜研究者のS.クリストファー・ベネットは、他の著者がプテロダクティルスの軟組織のトサカは頭蓋骨の後ろまで伸びていると主張していることを指摘したが、ベネット自身はトサカが頭蓋骨の後部を超えて伸びている証拠は見つからなかった。[ 17 ] P. antiquusの 2 つの標本(ホロタイプ標本 BSP AS I 739 と、P. antiquusの既知の最大の頭蓋骨である不完全な頭蓋骨 BMMS 7 ) は、頭蓋骨に低い骨の隆起があります。BMMS 7 では、 長さは 47.5 mm (1.87 インチ、頭蓋骨の推定全長のおよそ 24%) で、 眼窩から最大 0.9 mm (0.035 インチ) の高さがあります。[ 17 ]以前はP. antiquusに分類されていたいくつかの標本には、頭蓋骨の後部から伸びる柔軟なタブ状の構造である「後頭垂」を含む、これらの隆起の軟組織の延長部の証拠が保存されていました。これらの標本のほとんどは、関連種のAerodactylus scolopacicepsに再分類されましたが、これは単なるジュニア シノニムにすぎない可能性があります。たとえエアロダクティルスが有効であったとしても、これらの特徴を持つ標本のうち少なくとも1つはプテロダクティルスに属すると考えられており、BSP 1929 I 18は提案されたエアロダクティルスの定義に似た後頭部の垂れがあり、また、頂点が目の上に位置している小さな三角形の軟組織隆起も持っている。[ 17 ]
他の翼竜（特にランフォリンクス）と同様に、プテロダクティルスの標本は年齢や成熟度によって大きく異なることがあります。四肢の骨の比率、頭蓋骨の大きさや形、歯の大きさや数は、動物が成長するにつれて変化しました。歴史的に、このため、さまざまな成長段階（関連する翼竜の成長段階を含む）がプテロダクティルスの新種と誤認されてきました。既知の標本間で成長曲線を測定するさまざまな方法を用いたいくつかの詳細な研究では、プテロダクティルスの有効な種は実際にはP. antiquusの1 つだけであることが示唆されています。[ 25 ]
Pterodactylus antiquusの最も若い未成熟個体(別の種P. kochiの若い個体と解釈されることもある) は歯の数が少なく、中には 15 個しかないものもあり、歯の基部は比較的広い。[ 23 ]他のP. antiquusの個体の歯は、より狭く、数も多い (いくつかの個体では最大 90 個の歯が存在する)。[ 25 ]
プテロダクティルスの標本は、大きく2つの年級群に分けられます。第1年級群では、頭蓋骨の長さはわずか15～45ミリメートル（0.59～1.77インチ）です。第2年級群は、頭蓋骨の長さが約55～95ミリメートル（2.2～3.7インチ）ですが、まだ未成熟です。これら最初の2つのサイズグループは、かつてはP. kochi種の幼体と成体として分類されていましたが、その後の研究で、いわゆる「成体」でさえ未成熟であり、おそらく別の属に属することが判明しました。第3年級群は、「従来」のP. antiquusの標本と、かつてP. kochiに分類されていたものの、サイズがP. antiquusと重なる少数の大型標本によって構成されています。しかし、この第3年級群の標本もすべて未成熟の兆候を示しています。完全に成熟したプテロダクティルスの標本は未だ知られていないか、あるいは誤って別の属に分類された可能性がある。[ 23 ]
Pterodactylus antiquus標本の明確な年級群は、この種が同時代のRhamphorhynchus muensteriと同様に季節的に繁殖し、生涯を通じて着実に成長していたことを示している。1 年級のP. antiquusの新世代は季節的に生み出され、次の世代が孵化する頃には 2 年目の大きさに達し、化石記録には大きさや年齢が似ている個体の明確な「塊」が形成された。最小サイズクラスはおそらく、飛び始めたばかりで 1 歳未満の個体で構成されていた。[ 23 ] [ 27 ] 2 年級は 1 ～ 2 歳を表し、まれな 3 年級は 2 歳以上の標本で構成されている。この成長パターンは、現代の鳥類の急速な成長ではなく、現代のワニ類に似ている。[ 23 ]
プテロダクティルス・アンティクウスの強膜輪と現代の鳥類や爬虫類との比較から、この種は昼行性であった可能性が示唆される。これはまた、クテノカスマやランフォリンクスなど、夜行性であったと推測される同時代の翼竜とのニッチ分割を示している可能性もある。[ 28 ]
プテロダクティルスは、歯の形状、大きさ、配列から、小型動物を専門とする肉食動物として長らく認識されてきた。2020年の翼竜の歯の摩耗に関する研究は、プテロダクティルスが主に無脊椎動物を捕食し、比較的高い咬合力によって示されるように、雑食性の摂食戦略をとっていたという仮説を支持した。[ 29 ]
プテロダクティルスの標本は、主にドイツのバイエルン州ゾルンホーフェン石灰岩（地質学的にはアルトミュールタール層として知られる）で発見されている。この層の主な構成要素は、近くのゾルンホーフェンとアイヒシュテットの町を起源とする細粒石灰岩で、泥シルト堆積物によって形成されている。[ 3 ]ゾルンホーフェン石灰岩は、クラゲなどの軟体生物の非常に詳細な化石痕跡を含む、さまざまな生物の多様な化石を含むラガーシュテッテである。この地層からは、プテロダクティルスに似た翼竜の標本も多数発見されており、これにはランフォリンクス科のランフォリンクスとスカフォグナトゥス[ 30 ]、アエロダクティルス[ 23 ]、アルデアダクティルス、アウロラズダルコ、キュクノルハムフス[ 7 ]などのガロダクティルス科のクテノカスマ[ 31 ]とグナトサウルス、アヌログナトゥス科のアヌログナトゥス、ゲルマノダクティルス科のゲルマノダクティルス、そして基盤的なユークテノカスマティア類のディオペケファルスが含まれる。[ 32 ]石灰岩の中からは始祖鳥とコンプソグナトゥスの化石も発見されており、これらの標本はジュラ紀に羽毛を持っていた数少ない恐竜の一つであったため、羽毛の初期進化に関連していると考えられている。 [ 33 ]プテロダクティルスの化石とともに様々なトカゲの化石も発見されており、いくつかの標本はアルデオサウルス、バヴァリサウルス、アイヒシュテッティサウルスに分類されている。[ 34 ] [ 35 ]ワニ形類の標本は化石産地内に広く分布しており、そのほとんどはメトリオリンクス科のクリコサウルス、ダコサウルス、[ 36 ]ゲオサウルス、ラケオサウルス。 [ 37 ]これらの属は、その類似した体型から、俗に海洋ワニまたは海のワニと呼ばれています。 [ 38 ]カメの属であるエウリステルヌムとパレオメドゥサもこの地層から発見されました。 [ 39 ]魚竜のアエギロサウルスの化石もこの場所に存在していたようで、 [ 40 ]魚の化石も多く、ハレコモルファのレピドテス、 [ 41 ]プロプテルス、 [ 42 ]ギロドゥス、メストゥルス、プロシネテス、カトゥルス、 [ 42オフィオプシス[ 43 ]オフィオプシエラ、 [ 41 ]パキコルムス科のアステノコルムス、ヒプソコルムス、オルソコルムス、 [ 44 ]アスピドリクス科のアスピドリクス、イクチオデクテス科のトリソプスなど、条鰭類の魚類に分類される標本が多数あった。 [ 45 ] [ 46 ]
プテロダクティルスの最初の分類は、古生物学者ヘルマン・フォン・マイヤーがプテロダクティルスと当時知られていた他の翼竜を包含する名称としてプテロダクティルス類を使用したことから始まった。これは1838年にシャルル・リュシアン・ボナパルト王子によってプテロダクティルス科 に修正された。しかし、このグループには最近になっていくつかの競合する定義が与えられている。[ 4 ] [ 47 ]
2014年から、研究者のスティーブン・ヴィドヴィックとデイビッド・マーティルは、従来クテノカスマトイド類に近縁なアーケオプテロダクティルス類と考えられていたいくつかの翼竜が、より進化したズンガリプテロス類により近縁であった可能性があり、場合によっては両方のグループに属さない可能性があるという分析を構築した。彼らの結論は2017年に発表され、その中で彼らはプテロダクティルスをプテロダクティルス亜目基底メンバーとして位置づけた。[ 32 ]
以下に示すように、異なるトポロジーの結果は、Longrich、Martill、およびAndresが2018年に行った系統解析に基づいています。上記の以前の結果とは異なり、彼らはPterodactylusをEuctenochasmatiaクレード内に配置したため、より派生的な位置になりました。[ 5 ]
プテロダクティルスが発見されて以来、数多くの種がプテロダクティルスに分類されてきた。19世紀前半には、新しい翼竜の種はすべてプテロダクティルスと名付けられ、そのため「ゴミ箱分類群」となった。[ 32 ]明らかに異なる形態が後に独自の属名を与えられた後も、ヨーロッパや北アメリカの非常に生産性の高い産地から、わずかに異なる資料に基づいて、しばしば新しい種が作られた。[ 48 ]
翼竜種をプテロダクティルスに再分類する最初の試みは、1825年にランフォリンクスが記載されたことから始まった。化石収集家のゲオルク・グラフ・ツー・ミュンスターは、ドイツの古生物学者サミュエル・トーマス・フォン・ゼメリングにいくつかの異なる化石標本について知らせた。ゼメリングはそれらが古代の鳥のものであると考えていた。[ 49 ]さらに化石の準備作業で歯が見つかり、グラフ・ツー・ミュンスターはそれをもとに頭蓋骨の型を作った。彼は後にその型をゲオルク・アウグスト・ゴールドフス教授に送り、教授はそれが翼竜、具体的にはプテロダクティルスの一種であると認識した。しかし当時、ほとんどの古生物学者は、Ornithocephalus（文字通り「鳥の頭」 ）属がPterodactylusの有効な名前であると誤って考えており、そのため発見された標本はOrnithocephalus Münsteriと名付けられ、これはGraf zu Münster自身によって最初に言及されました。[ 50 ] 1839年にGraf zu Münsterによって別の標本が発見され記載され、彼はこの標本をOrnithocephalus longicaudusと呼ばれる新しい独立した種に割り当てました。種小名は動物の尾の長さにちなんで「長い尾」を意味します。[ 51 ]ドイツの古生物学者ヘルマン・フォン・マイヤーは1845年に、プテロダクティルス属がオルニトケファルス属よりも優先権を持つことを正式に修正し、 O. münsteriとO. longicaudusという種をプテロダクティルス・ムンスターリとプテロダクティルス・ロンギカウダスに再分類した。[ 52 ] 1846年、フォン・マイヤーは長い尾の化石に基づいて新種プテロダクティルス・ゲミングギを創設した。種小名は化石収集家のカール・エミング・フォン・ゲミングにちなんで名付けられた。[ 53 ]その後、1847年にフォン・マイヤーは、発見された標本に見られる特徴的な長い尾（プテロダクティルス属のものよりはるかに長い）にちなんで、最終的にランフォリンクス属（文字通り「くちばしの鼻」 ）という属名を制定した。彼はP. longicaudusをRhamphorhynchusの模式種として指定し、その結果、Rhamphorhynchus longicaudusという新しい組み合わせが生まれた。[ 54 ]R. münsteri は、1888 年に Lydekker によってR. muensteriに変更されました。これは、科学名にüなどの非標準的なラテン文字を使用することを禁止するICZN の規則によるものです。[ 22 ]
1846 年以降、イギリスの古生物学者ジェームズ・スコット・バウアーバンクとリチャード・オーウェン卿によって、イギリスのケント州バーナム村の近くで多くの翼竜の標本が発見された。バウアーバンクは化石の残骸を 2 つの新種に分類した。1 番目は 1846 年にPterodactylus giganteusと命名された[ 55 ]。この種名はラテン語で「巨大なもの」を意味し、残骸の大きさに由来する。2 番目は 1851 年にフランスの科学者ジョルジュ・キュヴィエにちなんでPterodactylus cuvieriと命名された[ 56 ] 。1851 年後半、オーウェンはイギリスで再び発見された新しい翼竜の標本に名前を付け、記載した。彼はこれらの標本をPterodactylus compressirostrisと呼ばれる新種に分類した。[ 57 ]しかし1914年に古生物学者のレジナルド・フーレイはP. compressirostrisを再記載し、それにLonchodectes（文字通り「槍で噛む者」 ）属を設立し、P. compressirostrisを模式種とし、新しい組み合わせL. compressirostrisを作成した。[ 58 ] 2013年のレビューでは、P. giganteusとP. cuvieriは新しい属に再分類された。P . giganteusはLonchodraco （「槍竜」）と呼ばれる属に再分類され 、その結果L. giganteusと呼ばれる新しい組み合わせとなり、P. cuvieriは新しい属Cimoliopterus（「チョークの翼」）に再分類され、C. cuvieriが作成された。[ 59 ] 1859年、オーウェンはケンブリッジ・グリーンサンドで鼻先の前方の化石を発見し、イギリスの地質学者アダム・セジウィックにちなんで、それをプテロダクティルス・セジウィッキーという種に分類した。 [ 60 ]しかし、この種は2013年にカンポシプテルス属に再分類され、カンポシプテルス・セジウィッキーという新しい組み合わせが作られた。[ 59 ]その後、1861年にオーウェンはケンブリッジ・グリーンサンドで再び複数の特徴的な化石を発見し、これらはプテロダクティルス・シムスという新種に分類された。[ 61 ]イギリスの古生物学者ハリー・ゴヴィエ・シーリーは、 Ornithocheirusという別の属名を作り、P. simus を模式種として再割り当てし、 Ornithocheirus simusという組み合わせを作った。[ 62 ] 1869 年と 1870 年の間に、シーリーは多くの翼竜種をOrnithocheirusに再割り当てし、同時にいくつかの新種も作った。[ 62 ] [ 63 ]しかし、これらの種の多くは現在、他の属に再分類されているか、疑問名とみなされている。[ 59 ] 1874 年に、オーウェンによってイギリスでさらに標本が発見され、これらはPterodactylus sagittirostrisという新種に割り当てられた。[ 64 ]しかし、この種は1914 年にフーリーによってLonchodectes属に再割り当てされ、 L. sagittirostrisとなった。[ 58 ]この結論は、2017 年に Rigal らによって修正され、彼らは Hooley の再分類に反対し、Serradraco属を創設し、その後S. sagittirostrisと呼ばれる新しい組み合わせが生まれました。[ 65 ]
プテロダクティルス属に新たな翼竜種を割り当てることは、ヨーロッパだけでなく北アメリカでも一般的でした。例えば、1871年にオズニエル・チャールズ・マーシュのような古生物学者は、歯のない翼竜の標本をいくつか記載しましたが、それらの標本には魚類のキシファクティヌスの歯が添えられていました。マーシュは、当時発見されたすべての翼竜には歯があったため、これらの歯は自分が発見した翼竜の標本のものであると推測しました。そして、これらの標本を「プテロダクティルス・オウェニ」という新種に割り当てましたが、 「P.オウェニ」という名前は、1864年にシーリーによって同じ名前で記載された翼竜種に既に使われていることが判明したため、プテロダクティルス・オキシデンタリスに変更されました。[ 66 ] [ 67 ] 1872年、アメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープも北アメリカで様々な翼竜の標本を発見し、これらをOrnithochirus umbrosusとOrnithochirus harpyiaとして知られる2つの新種に分類した。コープは発見した標本をOrnithocheirus属に分類しようとしたが、「e」を忘れてスペルミスをした。[ 68 ]しかし1875年、コープはO. umbrosusとO. harpyiaをPterodactylus umbrosusとPterodactylus harpyiaに再分類したが、これらの種はそれ以来ずっと疑問名とみなされてきた。[ 69 ] [ 67 ]古生物学者のサミュエル・ウェンデル・ウィリストンは翼竜の最初の頭蓋骨を発掘し、その動物には歯がないことを発見した。[ 67 ]これによりマーシュはプテラノドン属（文字通り「歯のない翼」 ）を作り、彼が命名したものも含め、すべてのアメリカの翼竜種をプテロダクティルスからプテラノドンに再分類した。[ 70 ]
その後、1980年代にピーター・ウェルンホーファーによる改訂が行われ、認識されている種の数は約6種にまで減少した。プテロダクティルス属に分類された多くの種は幼体の標本に基づいており、その後、他の種や属の未成熟個体であることが認識された。1990年代までには、残りの種の一部についてもこれが当てはまることが理解されていた。例えば、P. elegansは、多数の研究により、 Ctenochasmaの未成熟個体であることが判明した。[ 25 ]元々は小型の未成熟標本に基づいて分類されたプテロダクティルス属の別の種はP. micronyxである。しかし、 P. micronyxがどの属や種の幼体であるかを正確に判断することは困難であった。ステファン・ジューヴ、クリストファー・ベネットらはかつて、P. micronyxはおそらくGnathosaurus subulatusかCtenochasma属のいずれかの種に属すると示唆していた。[ 24 ] [ 25 ] 2013年の追加研究の後、ベネットはこれをアウロラズダルコ属に分類したが、[ 17 ]この研究者によるその後のレビューでは、P. micronyxとGnathosaurusの同義語が再び提案された。[ 71 ]複雑な歴史を持つもう 1 つの種は、長い首と少ない歯を持つ大きな標本に基づいて 1854 年にフォン マイヤーによって命名されたP. longicollumである。デイビッド アンウィンを含む多くの研究者は、 P. longicollumがP. kochiおよびP. antiquusとは異なることを発見した。アンウィンは、P. longicollum がGermanodactylusにより近いことを発見し、そのため新しい属名が必要であるとした。[ 4 ]ハリー ゴビエ シーリーが部分的にP. longicollum の資料に基づいてこの属を創設したため、Diopecephalus属に分類されることもある。しかし、ベネットは、後にディオペケファルス属のタイプ標本として指定されたものが、実際にはP. kochiに属する化石であり、もはやプテロダクティルス属とは別個の属とは考えられていないことを示した。したがって、ディオペケファルスはプテロダクティルス属のシノニムであり、そのため「P. longicollum」の新しい属名として使用することはできない。[ 72 ]「P. longicollum」最終的に、独立した属であるArdeadactylusの模式種となった。[ 17 ]
21 世紀の最初の 10 年間までに残された、よく知られ、十分に支持されている種はP. antiquusとP. kochiだけであった。しかし、1995 年から 2010 年までのほとんどの研究では、これら 2 つの種を分離する理由はほとんど見つからず、同義語として扱われた。[ 4 ]翼竜の関係に関する最近の研究では、アヌログナトゥス科とプテロダクティルス類が姉妹群であることが判明しており、より包括的なグループであるCaelidracones は2 つのクレードに限定されることになる。[ 73 ] [ 72 ] 1996 年に、ベネットは、 P. kochiとP. antiquusの標本間の違いは年齢の違いによって説明できると示唆し、P. kochi ( P. scolopaciceps種に代替的に分類される標本を含む) はP. antiquusの未成熟な成長段階を表しているとした。 2004年の論文で、Jouveは異なる分析方法を用いて同じ結果を得ており、P. kochiの「特徴的な」形質は年齢に関連していることを示し、数学的比較を用いて2つの形態が同じ種の異なる成長段階であることを示した。[ 25 ] 2013年に発表された標本の追加レビューでは、P. kochiとP. antiquusの間の想定される差異の一部は測定誤差によるものであることが示され、両者の同義性をさらに裏付けている。[ 17 ]
2010年代までに、 P. kochiとP. scolopacicepsはP. antiquusの初期成長段階であるという考えに基づいて、多くの研究が行われてきました。しかし、2014年に2人の科学者がこのパラダイムに異議を唱える研究を発表し始めました。Steven VidovicとDavid Martillは、P. kochi、P. scolopaciceps、P. antiquusの標本間の違い、例えば頸椎の長さの違い、歯の太さの違い、頭蓋骨の丸み、顎の奥まで伸びている歯の長さなどは、これらを3つの異なる種に分けるのに十分なほど重要であると結論付けました。VidovicとMartillはまた、関連するすべての標本を別々の単位として扱う系統解析を行い、P. kochiのタイプ標本はP. antiquusのタイプ標本と自然なグループを形成しないことを発見しました。彼らは、 Diopecephalus属を「P」を区別するために再び使用できると結論付けました。P. antiquusからkochi を命名した。彼らはP. scolopacicepsにも新しい属Aerodactylus を命名した。つまり、ベネットが 1 つの種の初期成長段階と考えていたものを、ヴィドヴィックとマーティルは新種の代表と考えたのである。[ 48 ] [ 32 ]
2017年、ベネットはこの仮説に異議を唱え、ヴィドヴィッチとマーティルはこれら3つの標本群の間に実際の差異を特定したが、その差異が単なる個体差、成長の変化、あるいは化石化過程における圧壊や歪みによるものではなく、種として区別するのに十分な根拠を示していないと主張した。ベネットは特に、エアロダクティルスを区別するために使用されたデータに注目し、それは関連種のデータと大きく異なっており、標本の不自然な集合によるものかもしれないと指摘した。その結果、ベネットはディオペケファルスとエアロダクティルスを未成熟のプテロダクティルス・アンティクウスの年級群とみなし続けた。[ 74 ]
200年以上にわたる歴史の中で、プテロダクティルス属の様々な種は分類上の変更を幾度も経ており、その結果、多数の同義語が生まれています。さらに、プテロダクティルス属に分類されている種の中には、どの種に分類すべきか判断が難しい不十分な化石に基づいているものもあり、そのため、疑わしい名前（nomina dubia）とみなされています。以下のリストには、現在再分類されている、あるいは最近までプテロダクティルス属に属すると考えられていた新しい翼竜種を識別するために使用された名前、および他の属にまだ分類されていない他の資料に基づく名前が含まれています。このリストには、正式に発表されていない種である、裸の名前（nomina nuda ）も含まれています。忘れられた名前（ nomina oblita）は使用されなくなった種であり、拒否された名前（nomina rejecta）はより好ましい名前が採用されたために拒否された種です。[ 22 ] [ 75 ]
プテロダクティルスは、最も象徴的な先史時代の生物の1つとみなされており、書籍、映画、テレビシリーズ、およびいくつかのビデオゲームに何度も登場しています。非公式な名称「プテロダクティル」は、翼竜目に属するあらゆる種類の動物を指すのに使用されることがありますが、ほとんどの場合は、プテロダクティルス自体と、このグループで最もよく知られている遠縁のプテラノドンを指します。 [ 77 ]プテロダクティルスの一般的な特徴は、細長い頭部のトサカと、おそらく大きな翼です。しかし、プテロダクティルスの研究では、骨の頭蓋骨のトサカさえ欠いている可能性があると結論付けられていますが、いくつかの分析では、プテロダクティルスは実際には骨ではなく軟組織でできたトサカを持っている可能性があることが証明されています。 [ 17 ]
プテロダクティルスに似た生き物のもう一つの登場は、 J.R.R.トールキンのミドルアース伝説である。この小説では、黒の乗り手として紹介されたナズグルは、プテロダクティルスに似た構造の飛行モンスターに乗る9人のキャラクターである。著者の息子であるクリストファー・トールキンは、飛行モンスターを「ナズグルの鳥」と表現し、彼の父親は乗り物の外観をやや「プテロダクティルス的」と表現し、これらが明らかに「新しい神話」であることを認めた。[ 78 ] [ 79 ]
爬虫類のボランティア
表 1: ゾルンホーフェンの石版石灰岩 – ハレコモルフィからの放線翼虫のリスト。 「アミ科」と「オフィオプス科」」（p.216）
ウィキメディア・コモンズにあるプテロダクティルス関連のメディア
Wikispeciesにおけるプテロダクティルスに関するデータ