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巣穴は、動物が居住や一時的な避難に適した空間を構築するために、または移動の副産物として地面に掘った穴やトンネルです。巣穴は捕食や風雨から身を守るシェルターとして機能し、ほぼすべての生物群系や、共生や競争を含むさまざまな生物学的相互作用の形態で見られます。多くの動物種が巣穴を形成することが知られています。これらの種は、小さなヨコエビ類[ 1 ]から、ホッキョクグマ[ 2 ]のような非常に大きな脊椎動物まで多岐にわたります。巣穴はさまざまな基質に構築でき、複雑さも数センチメートルの単純な管から、全長数百メートルまたは数千メートルにも及ぶ相互接続されたトンネルと部屋の複雑なネットワークまで様々です。後者のレベルの複雑さ、つまりよく発達した巣穴の例としては、ウサギの巣穴が挙げられます。
多種多様な脊椎動物が、さまざまな基質に巣穴を掘ったり利用したりします。巣穴の複雑さは様々です。穴を掘る脊椎動物の例としては、哺乳類、両生類、魚類（ドラゴネットやハイギョ[ 3 ]）、爬虫類、鳥類（小型恐竜を含む[ 4 ]）などが挙げられます。穴を掘ることで最もよく知られているのは哺乳類でしょう。モグラなどの食虫類や、ジリス、オオスナネズミ、ウッドチャックなどの齧歯類といった哺乳類は、しばしば巣穴を掘っているのが見られます。穴を掘ることで知られている他の哺乳類には、カモノハシ、センザンコウ、ピグミーウサギ、アルマジロ、ネズミ、イタチなどがいます。[ 5 ]ウサギ科に属するウサギの中には、穴を掘ることでよく知られているものもいます。マーモットなどの一部の種は、約300 キログラム (660ポンド)の土を移動させて 1 立方メートルを占める巣穴を建設することができます。[ 6 ]げっ歯類は、すべての脊椎動物の穴掘り種の中で最も複雑な巣穴を建設する可能性があるという証拠があります。[ 7 ]例えば、オオジェビルは、衛星画像で見ることができる広大な巣穴で家族グループで生活しています。誰も住んでいない巣穴でさえ、何年も景観の中で見ることができます。巣穴は規則的に分布していますが、使用されている巣穴は空間的にクラスター化しているように見えます。[ 8 ] [ 9 ]ミーアキャットのような食肉目やウォンバットのような有袋類[ 10 ]でさえ、穴を掘ります。ウォンバットの巣穴は大きく、ドローンを使用してマッピングされたものもあります。[ 11 ]最大の穴掘り動物はおそらくホッキョクグマで、雪や土の中に産卵用の巣穴を作る。 [ 12 ]トカゲも巣穴を掘って住むことが知られており、巣穴に対して縄張り行動を示すこともある。また、巣穴は保護を提供するという証拠もある。 アデレードピグミーブルータンスキンク（Tiliqua adelaidensis）は、巣穴の中から戦うこともあるため、戦うときは外にいる。[ 13 ]
鳥の巣穴は通常、柔らかい土壌に作られます。ペンギンやその他の外洋性の海鳥の中には、そのような巣穴を作ることで知られている種がいます。マゼランペンギンはその一例で、チリとアルゼンチンのパタゴニア沿岸地域に巣穴を掘ります。[ 14 ]他にも、ツノメドリ、カワセミ、ハチクイなどが巣穴を掘る鳥です。
カンガルーネズミは細かい砂の中に巣穴を作る。
疥癬ダニは、感染した動物や人間の皮膚に巣穴を掘ります。シロアリや一部のハチは、土や木材に巣穴を掘ります。アリの中には、コロニーを収容するために土に巣穴を掘る種類もいます。ウニや二枚貝の中には、岩に巣穴を掘る種類もいます。
無脊椎動物が作る巣穴は、能動的または受動的に満たされることがある。生物が居住している間も開いたままになっている巣穴は、生物自身ではなく重力によって受動的に満たされる。一方、能動的に満たされる巣穴は、穴を掘る生物自身によって物質で満たされる。[ 15 ]
無脊椎動物の巣穴の形成には、崩壊を防ぎ水の流れを遮断するために周囲の堆積物を粘液で浸すことがしばしば伴う。[ 15 ]
穴を掘る動物は、一次掘削者、二次改変者、単純居住者の 3 つのカテゴリーに分けられます。[ 16 ]一次掘削者は、最初に穴を掘って構築する動物で、一般的に非常に強いです。[ 17 ]一次掘削者と考えられている動物には、プレーリードッグ、ツチブタ、ウォンバットなどがあります。[ 18 ]ピグミージャービルは二次改変者の例で、最初に穴を掘るのではなく、他の動物が作った穴の中に住み、自分の目的に合わせて穴のいくつかの側面を改良または変更します。[ 17 ] 3 番目のカテゴリーである単純居住者は、穴を作ったり変更したりせず、単にその中に住んだり、自分の目的のために使用したりします。[ 17 ]鳥類 の中には、カメが作った穴を利用するものがあり、これは単純居住の例です。[ 17 ]これらの動物は共生動物とも呼ばれる。[ 17 ]
一部の種は、日中の大部分を巣穴の中で過ごすことがあり、これは巣穴が良好な環境であり、動物に何らかの利益をもたらしていることを示している。[ 19 ]巣穴は、特定の種が厳しい環境から身を守るため、[ 20 ]または捕食者から身を守るために使用することがある。[ 13 ]巣穴は、日光の方向を向いていたり、冷たい風の方向とは反対の方向に位置していることがある。[ 21 ]これは、熱を保持し断熱するのに役立ち、外の気温や環境から身を守るのに役立つ可能性がある。[ 21 ]ハサミムシなどの昆虫は、冬の間住むために巣穴を作り、それを物理的な保護のために使用することがある。[ 20 ]一部の種は、食料を貯蔵して保護するためにも巣穴を使用する。これは、他の競争相手から食料を遠ざけることができるため、動物に利益をもたらす。[ 19 ]また、動物は巣穴の中に十分な食料を蓄えておくことができ、特定の食料源が利用できない極端な気象条件や季節を避けることができる。[ 19 ]さらに、巣穴は出産したばかりの動物を保護し、脆弱な新生児に良好な環境と安全を提供することができます。[ 19 ]また、巣穴は火災で頻繁に破壊される地域に生息する動物にも避難場所を提供する可能性があります。巣穴の奥深くにいる動物は安全で安定した温度を保つことができるからです。[ 21 ]
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