Loading article…
翼竜[ a ] [ b ]は、翼竜目に属する絶滅した温血の飛行爬虫類の系統群です。中生代のほとんどの期間、つまり三畳紀後期から白亜紀末期（2億2800万年前から6600万年前）まで生息していました。[ 6 ]翼竜は、動力飛行を進化させたことが知られている最古の脊椎動物です。翼は、足首から著しく長くなった第4指まで伸びる皮膚、筋肉、その他の組織の膜によって形成されていました。 [ 7 ]
従来、翼竜は大きく2つのタイプに分けられていました。基盤的な翼竜（非プテロダクティルス類または「ランフォリンクス類」とも呼ばれる）は小型の動物で、翼幅は最大2メートル（6フィート7インチ）、顎には歯がびっしり生えており、尾は典型的には長かった。翼膜は幅広で、おそらく後肢を包み込み、繋いでいたと考えられます。地上では、中手骨が短いため、ぎこちない四肢を広げた姿勢をとっていたと考えられますが、関節の構造と強い爪のおかげで木登りが得意で、中には樹上で生活していたものもいたかもしれません。基盤的な翼竜は、昆虫食、魚食、または小型の陸生脊椎動物の捕食者でした。後の時代の翼竜（プテロダクティルス類）は、大きさ、形、生活様式が多様化しました。翼竜類は、後肢が自由で翼幅が狭く、尾が極端に小さく、首が長く頭が大きかった。地上では、長い中手骨のおかげで四肢すべてでよく歩き、直立姿勢で後足で蹠行し、翼指を上に折り曲げて中手骨で歩き、手の3本の小指は後ろを向いていた。地面から飛び立つことができ、化石の足跡から、少なくとも一部の種は走ったり、水の中を歩いたり、泳いだりできたことがわかる。[ 8 ]顎には角質のくちばしがあり、一部のグループには歯がなかった。一部のグループは、性的二形性を持つ精巧な頭部の冠を発達させた。2010年以降、多くの種、基盤的なモノフェネストラタは、進化した長い頭蓋骨と長い尾を組み合わせた中間的な構造であったことがわかっている。
翼竜は、体と翼の一部を覆っていたピクノファイバーと呼ばれる毛のような繊維のコートを身につけていました。ピクノファイバーは、単純な繊維から枝分かれした綿羽まで、さまざまな形で成長しました。これらは、鳥類と一部の非鳥類恐竜の両方に見られる綿羽と相同である可能性があり、初期の羽毛は翼竜と恐竜の共通祖先で、おそらく断熱材として進化したことを示唆しています。[ 9 ]翼竜は温血動物（恒温動物）で、活動的な動物でした。呼吸器系は、骨を極度に空洞にした気嚢を使用して効率的な一方向の「通過」呼吸を行っていました。翼竜は成体の大きさが非常に幅広く、非常に小型のアヌログナトゥスから、ケツァルコアトルスやハツェゴプテリクスなど、既知の最大の飛行生物まで、翼幅が少なくとも9メートルに達するものもいた。 [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]恒温性、十分な酸素供給、そして強靭な筋肉の組み合わせにより、翼竜は強力で優れた飛行能力を持っていた。
翼竜は、一般メディアや一般の人々から「空飛ぶ恐竜」と呼ばれることが多いが、恐竜は竜盤類と鳥盤類の最後の共通祖先の子孫と定義されており、翼竜は含まれない。[ 13 ]翼竜は、鳥類の祖先ではないものの、ワニや他の現生爬虫類よりも鳥類や他の恐竜に近縁である。翼竜は、特にフィクションやジャーナリズムにおいて、口語的にプテロダクティルスとも呼ばれる。[ 14 ]しかし、厳密には、プテロダクティルスはプテロダクティルス属のメンバー、より広義には翼竜のプテロダクティルス亜目のメンバーを指す場合がある。[ 15 ]
翼竜は多様な生活様式を持っていた。従来は魚食動物と考えられていたが、現在では陸上動物を狩る者、昆虫食動物、果実食動物、さらには他の翼竜を捕食する者も含まれていたことが分かっている。彼らは卵で繁殖し、その化石もいくつか発見されている。[ 16 ]
翼竜の解剖学的構造は、飛行への適応により爬虫類の祖先から大きく変化した。翼竜の骨は鳥類のように中空で空気が詰まっていた。これにより、一定の骨格重量に対して筋肉の付着面が大きくなった。骨壁は紙のように薄かった。翼竜は飛行筋のための大きく竜骨状の胸骨と、複雑な飛行行動を調整できる拡大した脳を持っていた。 [ 17 ]翼竜の骨格には、しばしばかなりの融合が見られる。頭蓋骨では、要素間の縫合線が消失した。後期の翼竜の中には、肩の上の背骨がノタリウムと呼ばれる構造に融合し、飛行中に胴体を硬直させ、肩甲骨を安定的に支える役割を果たしたものもあった。同様に、仙椎は単一の仙骨を形成することができ、骨盤も融合した。
翼竜は大きさが非常に多様で、地球史上最大の飛行生物もいました。[ 18 ] [ 19 ]三畳紀とジュラ紀の初期の翼竜は、翼幅が最大でも2メートル（6フィート7インチ）の小型動物でしたが、白亜紀の翼竜のほとんどはそれよりも大きかったのです。[ 18 ] [ 20 ] [ 21 ]いくつかの孤立した標本はこの規則の例外を示しており、時代による大きさの区分は、不完全な化石記録の結果である可能性があります。[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]アヌログナトゥス科は翼幅が0.4メートル（1フィート4インチ）と最小の翼竜だった可能性がありますが、これらの個体の年代は不明です。[ 25 ] [ 26 ]最大の翼竜はハツェゴプテリクスやケツァルコアトルスなどのアズダルコ科のメンバーで、翼幅は推定10～11メートル（33～36フィート）、体重は150～250キログラム（330～550ポンド）に達した。[ 27 ] [ 28 ]
翼竜は、他の飛行脊椎動物、鳥類やコウモリに比べて頭蓋骨が大きい。後期の翼竜は頭蓋骨が非常に長く、時には胴体全体よりも長かった。成体では多くの骨が融合していた。[ 29 ]頭蓋骨には、骨性の鼻孔、眼窩、吻側の眼窩前窓、後部の両側にある2つの側頭窓など、複数の大きな穴が開いていた。モノフェネストラタ類の翼竜は、鼻と眼窩前窓を融合させて1つの大きな鼻眼窩窓にした。[ 30 ] [ 29 ]頭の後ろは最初は垂直だったが、一部のグループの進化の後期にはほぼ水平に回転した。[ 31 ]一対の下顎は前方で融合して、細長い下顎結合部になった。初期の翼竜の下顎の後部には下顎窓があったが、後の種ではこれが失われた。[ 32 ]
鼻先や頭蓋骨の後部には、上向きに突き出たトサカがあり、時には非常に大きなものもあった。下顎にも同様に下向きに突き出たキールがあった。これらのトサカは軟組織によって大きさや形が拡大されることがあった。[ 33 ]トサカの中には骨の芯が全くないものもあり、その存在は極めて保存状態の良い標本からのみ知られている。[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]
初期の翼竜は異形歯で、複数の歯型を持っていた。後期の翼竜は同形歯で、頭蓋骨全体に単一の歯型（多くの場合、細長く円錐形）を持っていた。歯は生涯を通じて継続的に交換された。種によって歯列は大きく異なっていた。魚食性の翼竜は顎の先端が広がって長い歯を持つことが多かった。濾過摂食性の翼竜は最大で1000本の歯を持つ篩を持つことがあった。後期の翼竜のグループの中には、鳥類に似た角質のくちばしを持ち、完全に歯のないものもあった。[ 32 ] [ 30 ]ほとんどの種は角質化したくちばし組織を持っていたが、歯と同じ吻部にはなかった。[ 35 ]
翼竜の脊柱には最大 70 個の椎骨があった。後期の翼竜は椎骨の側面に外突起と呼ばれる独特の構造を持ち、[ 37 ]凹面の前部には正中線上の突起である下突起がある場合がある。[ 38 ]翼竜の首は一般的に長く、深く、まっすぐで、プテロダクティルス類では胴体よりも長かった。[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]首の椎骨の数は常に 7 個、または胴体の 2 個の椎骨を含めると 9 個である。[ 39 ]プテロダクティルス類はすべての首の肋骨を失っている。[ 38 ]首は深く、筋肉が発達していた。[ 40 ] [ 41 ]
胴体は短くコンパクトだった。最大 7 つの前背椎と肋骨が融合して、ノタリウムと呼ばれる強固な構造になることがある。[ 39 ] [ 42 ]
肩帯は強靭で筋肉質であり、上側の肩甲骨とそれに接続された下側の烏口骨は、後の種では単一の肩甲烏口骨に融合していた。この構造の上部はノタリウムに収まり、下端は胸骨に接続して、羽ばたき飛行の力に耐えやすいように、強固な閉じたループを形成していた。[ 43 ] [ 44 ]肩関節は鞍型で、翼にかなりの動きを可能にしていた。[ 44 ]それは斜め横上を向いていた。[ 45 ]
胸骨は幅広く、胸骨肋骨が背肋骨に付着して浅い竜骨を形成していた。[ 46 ]その後ろには腹肋骨（腹肋）が腹部全体を覆っていた。[ 45 ]前方には、クリストスピナと呼ばれる長く尖った構造が斜め上方に突き出ていた。胸郭は胸骨の後ろ側で最も深かった。[ 47 ]鎖骨（または鎖間）は存在しなかった。[ 45 ]
翼竜の骨盤は、体全体に比べて中程度の大きさであった。3つの骨盤骨はしばしば融合していた。[ 48 ]仙骨には最大10個の仙椎があり、時にはノタリウムと同様の方法で棒で連結されていた。[ 42 ]腸骨は長く低く、その前部と後部の突起は下骨盤骨の縁から水平に突き出ていた。この長さにもかかわらず、これらの突起の棒状の形状は、それらに付着する後肢の筋肉の力が限られていたことを示している。[ 41 ]次に、側面から見ると、狭い恥骨は広い坐骨と融合して坐骨恥骨突起を形成していた。時には、両側の突起も融合し、骨盤を下から閉じて骨盤管を形成していた。股関節は穿孔されておらず、脚にかなりの可動性があった。[ 49 ]股関節は斜め上方に向いており、脚が完全に垂直になるのを防いでいた。[ 48 ]恥骨の前部は、一対の恥骨前骨という独特な構造と関節していた。これらが合わさって、骨盤と腹部の肋骨の間にある腹部後部を覆う突起を形成していた。この要素の垂直方向の可動性は、呼吸における機能、すなわち胸腔の相対的な硬さを補う機能を示唆している。[ 49 ]
主翼膜は、おそらく足首まで伸びる非常に長い第4指に付着していた。後縁の形状は不明である。 [ 50 ]翼膜は、皮膚でできた革のようなひだではなく、活発な飛行スタイルに適した非常に複雑な動的構造であった。[ 51 ]翼膜は、アクチノフィブリルと呼ばれる密に配置された繊維によって強化されており、[ 52 ]翼内の3つの異なる層に、互いに重なり合う交差パターンで存在していた。これらは、硬化または強化の機能を持っていた。[ 53 ]また、薄い筋肉層、線維組織、およびループ状の血管からなる独特で複雑な循環系も存在していた。[ 34 ]この組み合わせにより、動物は翼のたるみとキャンバーを調整して揚力を制御できた可能性がある。[ 51 ]
翼膜は 3 つの部分に分かれています。[ 54 ]前膜( propatagium ) は翼の最前部で、手首と肩の間に付着し、飛行中に「前縁」を形成します。腕膜( brachiopatagium ) は第 4 指から後肢まで伸びています。最後に、脚の間に伸びる膜があり、おそらく尾も含まれており、尾膜 ( uropatagium ) と呼ばれています。[ 54 ]脚だけをつないでいた可能性があり、その場合は脚膜 (cruropatagium ) となります。初期の翼竜は、長い第 5 趾の間に伸びる、より幅の広い尾膜/脚膜 (uropatagium) を持っていた可能性があります。そのような趾を持たない翼竜類は、脚に沿って走る膜のみを持っていました。[ 55 ]ランフォリンクス科のSordes [ 56 ]、アヌログナトゥス科の Jeholopterus [ 57 ]の化石は、翼膜が後肢に付着していたことを示唆しています。[ 58 ]しかし、翼竜の四肢の比率から、翼の平面図にはかなりのばらつきがあったことがわかる。[ 59 ]
腕の骨は翼を支え、広げた。上腕骨は短いが力強い。[ 60 ]大きな三角筋胸筋稜があり、そこに主要な飛行筋が付着している。 [60]上腕骨は内部が空洞または気化しており、骨の支柱で補強されている。[ 47 ]前腕の長骨である尺骨と橈骨は、上腕骨よりもはるかに長い。[ 61 ]翼竜特有の骨である翼状骨は、手首と肩の間の前翼膜を支えていた。[ 62 ]翼竜の手首は、 2つの内側手根骨と4つの外側手根骨から構成されている。2つの内側手根骨と3つの外側手根骨は融合して「合手根骨」となっている。残りの外側手根骨には深い凹状の窩があり、その中に翼状骨が関節している、とウィルキンソンは述べている。[ 63 ]
派生的なプテロダクティルス類では、第 I ～ III 中手骨は小さく、手根骨には接続せず、代わりに第 4 中手骨と接触してぶら下がっている。[ 49 ]この場合、第 4 中手骨は非常に長く伸びており、通常は前腕の長骨の長さに等しいか、それを超えている。[ 48 ]第 5 中手骨は失われていた。[ 60 ]第 1 ～ 3 指は、第 4 指、すなわち「翼指」よりもはるかに小さく、それぞれ 2、3、4 個の指骨から構成されている。[ 49 ]小さい指には鉤爪がある。翼指は、翼全体の長さの約半分以上を占める。[ 49 ]通常は 4 つの指骨から構成されている。それらの相対的な長さは種によって異なり、関連する形態を区別することができる。[ 49 ]第 4 指骨は通常最も短い。鉤爪がなく、ニクトサウルス科では完全に失われている。翼は後方に湾曲しており、その結果、翼端が丸みを帯び、誘導抗力が減少する。翼指もやや下向きに曲がっている。[ 48 ]翼竜は立っているとき、中手骨で体を支え、外側の翼は後方に折り畳まれていた。中手骨の「前方」側はその後、後方に回転した。これにより、小さな指は斜め後方を向くことになる。ベネットによれば、これは、翼のどの要素よりも大きな弧を描くことができる翼指（最大175°）が、屈曲ではなく極端な伸展によって折り畳まれていたことを意味する。肘が曲がると、翼は自動的に折り畳まれた。[ 41 ] [ 64 ]
翼竜の後肢は頑丈に作られていたが、翼幅に比べて鳥類よりも小さかった。胴体の長さに比べて長かった。[ 65 ]大腿骨は比較的まっすぐで、骨頭は骨幹に対してわずかな角度しか作っていない。[ 49 ]これは、脚が体の下で垂直に保持されるのではなく、やや広がっていたことを示唆している。[ 65 ]脛骨はしばしば足首の上部の骨と融合して、大腿骨よりも長い脛足根骨になった。[ 65 ]歩行時に垂直な位置に達することができた。[ 65 ]ふくらはぎの骨は、特に下端が細く、進化した形態では足首に届かず、全長が3分の1にまで短縮されることもあった。通常、脛骨と融合していた。[ 49 ]足首は単純な「中足骨」の蝶番だった。[ 65 ]かなり長く細い[ 66 ]中足骨は常に多少開いていた。[ 67 ]足は蹠行性で、歩行サイクル中は中足骨の底面が地面に押し付けられていた。[ 66 ]
第１から第４趾は長かった。それぞれ２つ、３つ、４つ、５つの指骨があった。[ 65 ]多くの場合、第３趾が最も長く、時には第４趾が最も長かった。平らな関節は可動域が限られていることを示している。これらの趾には鉤爪があったが、鉤爪は手の鉤爪よりも小さかった。[ 67 ]初期の翼竜と進化した種では、第５趾の形状に関して明確な違いがあった。元々、第５中足骨は頑丈で、あまり短くなかった。他の中足骨よりも高い位置で足首に接続されていた。[ 66 ]長く、しばしば湾曲した可動性の鉤爪のない第５趾があり、２つの指骨から構成されていた。[ 67 ]これらの趾は尾膜（または腿膜）を支えていると考えられている。第５趾は足の外側にあったため、このような配置は飛行中に前部を外側に回転させた場合にのみ可能であった。このような回転は、大腿骨の外転、つまり脚が広がることによって生じる可能性がある。これにより、足も垂直な位置になる。[ 66 ]より進化した翼竜では、第5中足骨は大幅に縮小し、第5趾は存在したとしても、ほとんど突起に過ぎなかった。[ 68 ]
脊柱の延長である尾は細く、後肢を動かすことはできなかった。[ 41 ]初期の種は、最大50個の椎骨からなる長い尾を持ち、伸長した関節突起と山形骨によって強化されていた。[ 46 ]尾は舵として機能し、後端は垂直の羽根で終わっていた。[ 45 ]翼竜類では、尾は短く柔軟で、[ 45 ]椎骨はわずか10個程度であった。[ 42 ]
すべての翼竜は、頭部と胴体にピクノファイバーと呼ばれる毛のような繊維を持っていた。 [ 69 ]ピクノファイバーは哺乳類の毛に似た独特の構造で、収斂進化の一例である[ 56 ]。また、翼竜の毛皮は哺乳類の毛皮と同程度の密度であった可能性がある[ 69 ]。皮膚の斑点には、手のひらと足の裏に小さな丸い重なり合わない鱗が見られるが、体の他の部分には存在しない。[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]ピクノファイバーは、翼竜が温血動物であり、熱損失を防ぐ断熱材として機能していたことを示している。[ 69 ]
中国内モンゴルから発見されたジュラ紀の小型翼竜2体の化石からは、これまで記録されてきた均質な構造とは異なり、翼竜の中にはピクノファイバーの形状や構造が多種多様であったものがあったことが明らかになった。これらのうちいくつかは、鳥類や他の恐竜に見られる特定の羽毛のタイプと構造が非常によく似た、ほつれた端を持っていた。[ 73 ]保存状態の良いトゥパンダクティルスの化石からは、現代の鳥類に見られるものと同様の形状の色素細胞が見つかり、他の翼竜からこれまで知られていたものよりも組織が複雑であった。この標本からはステージIIIaの羽毛の存在も示唆されており、翼竜のフィラメント構造がより複雑であったことをさらに裏付けている。鳥類のフィラメントとの共通祖先モデルを支持するため、著者らはこれらの構造をピクノファイバーではなく翼竜の羽毛と呼んだ。[ 74 ]この共通起源は以前にも示唆されていたが、依然として議論の的となっている。[ 36 ] [ 53 ] [ 69 ]
翼竜の化石は、骨格が軽いため非常に稀です。完全な骨格は、一般的に保存状態が非常に良い地層、いわゆるラガーシュテッテンでしか見つかりません。そのようなラガーシュテッテンの一つである、バイエルン州の後期ジュラ紀ゾルンホーフェン石灰岩[ 75 ]からの化石は、裕福な収集家から非常に求められました[76]。1784年、イタリアの博物学者コジモ・アレッサンドロ・コリーニは、翼竜の化石を初めて記述した科学者でした[ 77 ] 。当時、進化と絶滅の概念は不完全に発達していました。翼竜の奇妙な構造は、既存の動物グループに明確に分類できなかったため、衝撃的でした[ 78 ] 。このように、翼竜の発見は、現代の古生物学と地質学の進歩において重要な役割を果たすことになります。[ 79 ]当時の科学的見解では、そのような生物がまだ生きているとすれば、海だけが信頼できる生息地であると考えられており、コリーニは、長い前肢をパドルとして使う泳ぐ動物かもしれないと示唆した。[ 80 ]少数の科学者は、1830 年まで水生生物説を支持し続け、ドイツの動物学者ヨハン・ゲオルク・ワグラーは、プテロダクティルスは翼をひれとして使い、魚竜類や首長竜類に属すると示唆した。[ 81 ]
1800年、ヨハン・ヘルマンはジョルジュ・キュヴィエへの手紙の中で、これが飛行生物を表していると初めて示唆した。キュヴィエは1801年、これが絶滅した飛行爬虫類であると理解し、これに同意した。[ 82 ] 1809年、彼は「翼の指」を意味するPtéro-Dactyleという名前を造語した。[ 83 ]これは1815年にラテン語化されてPterodactylusとなった。[ 84 ]当初、ほとんどの種がこの属に分類され、最終的に「プテロダクティル」は翼竜類のすべてのメンバーに広く誤って適用されるようになった。[ 14 ]今日、古生物学者はこの用語をPterodactylus属またはPterodactyloideaのメンバーに限定している。[ 15 ]
1812年と1817年に、サミュエル・トーマス・フォン・ゼメリングは最初の標本と追加の標本を再記載した。[ 85 ]彼はそれらを鳥類やコウモリと関連があると考えた。この点では彼は間違っていたが、彼の「コウモリモデル」は19世紀に影響力を持つことになる。[ 86 ] 1843年、エドワード・ニューマンは翼竜は空飛ぶ有袋類だと考えた。[ 87 ]皮肉なことに、「コウモリモデル」は翼竜を温血で毛皮に覆われていると描写していたため、長期的にはキュヴィエの「爬虫類モデル」よりも特定の点でより正確であることが判明する。1834年、ヨハン・ヤコブ・カウプは「プテロダクティルス」を含む「プテロサウリ」という目に名前を付け、おそらくいくつかの属から構成されていると示唆した。[ 88 ]カウプはしばしばプテロサウリアという名前の付け主として言及されている。実際に Pterosauria という綴りを最初に使ったのは 1841/1842 年のリチャード・オーウェンで、Pterodactylus cuvieri ( Cimoliopterus )、Pterodactylus giganteus ( Lonchodraco )、Pterodactylus compressirostris ( Lonchodectes )、Pterodactylus micronyx ( Dimorphodon )をこの目に分類した。ブライアン・アンドレスとティモシー・マイヤーズは、オーウェンの Pterosauria の説明である「胸鰭の先端部を変化させて飛行能力を獲得した爬虫類」は、現代の派生形質に基づくクレードの定義として有用であると指摘している。[ 89 ] [ 90 ]
1828年、メアリー・アニングはイギリスでドイツ以外で最初の翼竜属を発見し[ 91 ] 、リチャード・オーウェンによってディモルフォドンと命名された。これはまた、プテロダクティルス類以外の最初の翼竜でもあった[ 92 ] 。同世紀後半には、前期白亜紀のケンブリッジ・グリーンサンドから数千の翼竜化石が産出されたが、それらは質が悪く、ほとんどが激しく浸食された断片で構成されていた[ 93 ] 。それでも、これらに基づいて多数の属と種が命名された[ 79 ] 。その多くは、当時この主題に関するイギリスの主要な専門家であったハリー・ゴヴィエ・シーリーによって記載され、彼はまた最初の翼竜の本である『 Ornithosauria』 [ 94 ]と1901年に最初の一般向け書籍[ 79 ]『Dragons of the Air』を執筆した。シーリーは、翼竜は温血で活発な生き物であり、鳥類と近縁であると考えていた。[ 95 ]以前、進化論者のセント・ジョージ・ジャクソン・ミヴァートは、翼竜が鳥の直接の祖先であると示唆していた。[ 96 ]オーウェンは両者の見解に反対し、翼竜を冷血の「真の」爬虫類とみなした。[ 97 ]
米国では、1870年にオスニエル・チャールズ・マーシュがニオブララ白亜層でプテラノドンを発見した。当時、プテラノドンは既知の翼竜の中で最大であり[ 97 ] 、歯のない翼竜としては初めて、またアメリカ大陸で発見された最初の翼竜でもあった[ 98 ] 。これらの地層からも数千の化石が発見されており[ 98 ] 、ゾルンホーフェン標本のように強く圧縮されることなく三次元的に保存された比較的完全な骨格も含まれていた。これにより、骨の中空構造など、多くの解剖学的詳細についてより深く理解することができた[ 98 ] 。
一方、ゾルンホーフェンからの発見は続き、発見された完全な高品質の標本の大部分を占めていた。[ 99 ]これらの標本によって、ランフォリンクス、スカフォグナトゥス、ドリュグナトゥスなどの新しい基底分類群のほとんどが特定された。[ 99 ]この資料は、翼竜を現代のコウモリや鳥の温血で毛皮に覆われた活発な中生代の対応物とみなすドイツの翼竜研究学派を生み出した。[ 100 ] 1882年、マーシュとカール・アルフレッド・ジッテルは、ランフォリンクスの標本の翼膜に関する研究を発表した。[ 101 ] [ 102 ]ドイツの研究は1930年代まで続き、アヌログナトゥスなどの新種が記載された。 1927年、フェルディナント・ブロイリは翼竜の皮膚に毛包を発見し[ 103 ]、古神経学者のティリー・エディンガーは翼竜の脳が現代の変温爬虫類よりも鳥類の脳に似ていることを突き止めた[ 104 ] 。
対照的に、20 世紀半ばまでにイギリスとアメリカの古生物学者は翼竜への関心をほとんど失った。彼らは翼竜を進化の失敗例、冷血で鱗に覆われ、ほとんど飛べない生き物と見なし、大型種は滑空しかできず、離陸するためには木に登ったり崖から飛び降りたりしなければならなかった。1914 年、アーネスト・ハンベリー・ハンキンとデイビッド・メレディス・シアーズ・ワトソンによって初めて翼竜の空気力学が定量的に分析されたが、彼らはプテラノドンを純粋な滑空動物と解釈した。[ 105 ] 1940 年代と 1950 年代には、このグループに関する研究はほとんど行われなかった。[ 79 ]
恐竜の場合も同様の状況でした。1960年代以降、恐竜ルネッサンスが起こり、研究や批判的な考え方が急速に増加しました。これは、デイノニクスのさらなる化石の発見に影響を受けたもので、その驚くべき特徴は、それまで定着していた正統性を覆しました。1970年には、毛皮に覆われた翼竜ソルデスの記載が、ロバート・バッカーが翼竜ルネッサンスと名付けたものの始まりとなりました。 [ 106 ]ケビン・パディアンは特に新しい見解を広め、翼竜を温血で活発に走る動物として描いた一連の研究を発表しました。[ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]これは、1970年代に現代の翼竜学の基礎を築いたペーター・ウェルンホーファーの研究によるドイツ学派の復活と一致しています。[ 75 ] 1978年に彼は最初の翼竜の教科書、[ 110 ]『Handbuch der Paläoherptologie, Teil 19: Pterosauria』、[ 111 ]を出版し、1991年には史上2番目の一般向け翼竜の本、[ 110 ]『Encyclopedia of Pterosaurs』を出版した。[ 112 ]
この発展は、2 つの新しい化石産地の開発によって加速した。[ 110 ] 1970 年代、ブラジルの前期白亜紀サンタナ層からチョーク団塊が産出され始めた。これらの団塊は、サイズや含まれる化石の完全性には限界があることが多いものの、三次元の翼竜の骨格部分を完全に保存していた。[ 110 ]ドイツとオランダの研究所は、化石密猟者からこのような団塊を購入し、ヨーロッパで準備することで、科学者たちが多くの新種を記載し、まったく新しい動物相を明らかにすることができた。間もなく、アレクサンダー・ケルナーを含むブラジルの研究者たちがこの取引を阻止し、さらに多くの種に名前を付けた。
さらに生産性が高かったのは、遼寧省の前期白亜紀中国熱河生物群で、1990年代以降、数百もの精巧に保存された二次元化石が発見され、しばしば軟組織の痕跡が見られました。呂俊昌などの中国の研究者は、再び多くの新しい分類群に名前を付けました。世界の他の地域でも発見が増えるにつれて、命名された属の総数が急増しました。2009年までに約90に増加しましたが、この増加は横ばいになる兆候を示しませんでした。[ 113 ] 2013年、MP Wittonは、発見された翼竜種の数が130に増加したと指摘しました。[ 114 ]既知の分類群の90%以上が「ルネサンス」の間に命名されました。これらの多くは、存在が知られていなかったグループからのものでした。[ 110 ]コンピューターの処理能力の向上により、研究者は分岐分類学の定量的方法によって複雑な関係を決定できるようになりました。新旧の化石は、現代の紫外線やレントゲン写真、またはCTスキャンにかけられると、はるかに多くの情報が得られました。[ 115 ]生物学の他の分野からの知見が、得られたデータに適用されました。[ 115 ]これらすべてが翼竜研究の大幅な進歩につながり、一般向けの科学書の古い記述は完全に時代遅れになりました。
2017年、スコットランドのスカイ島で、1億7000万年前の翼竜の化石が発見された。この化石は2022年にDearc sgiathanachという種名が付けられた。スコットランド国立博物館は、これはジュラ紀に発見された同種の化石の中で最大であり、世界で最も保存状態の良い翼竜の骨格であると述べている。[ 116 ]
翼竜の解剖学的構造は飛行のために大きく変化しており、直接的な移行期の化石祖先がこれまで記載されていないため、翼竜の祖先は完全には理解されていません。[ 117 ]最も古い既知の翼竜はすでに飛行生活に完全に適応していました。シーリー以来、翼竜は「主竜類」、今日では主竜形類と呼ばれるものに起源を持つ可能性が高いことが認識されていました。1980年代の初期の系統解析では、翼竜はアヴェメタタルサリア類（ワニ類よりも恐竜に近い主竜類）であることが判明しました。これにより、翼竜は恐竜のかなり近縁種にもなるため、ケビン・パディアンはこれらの結果を、翼竜が二足歩行の温血動物であるという彼の解釈を裏付けるものと見なしました。これらの初期の解析は限られた数の分類群と形質に基づいていたため、その結果は本質的に不確実でした。[ 118 ]
パディアンの結論を否定した影響力のある研究者数名が、別の仮説を提示した。デイビッド・アンウィンは、基底的な主竜形類、特にタニストロフェウス類のような首の長い形態（「プロトロサウルス類」）に祖先がいると提唱した。エウパルケリアのような基底的な主竜形類の中に位置づけることも提案された。[ 119 ]このような基底的な主竜形類は、四肢が長い解剖学的特徴から、翼竜の近縁種として有力な候補と思われた。特に注目すべきは、後肢に滑空に使用されたと思われる皮膚膜を持つシャロビプテリクスである。 [ 118 ] 1999年のマイケル・ベントンの研究は、翼竜がスクレロモクルスに近縁な鳥中足骨類であることを改めて強調し、翼竜と恐竜を包含するグループとして鳥頸類と名付けた。[ 120 ] 1996年、研究者S.クリストファー・ベネットは、翼竜と恐竜の間で運動に基づく収斂進化の可能性を検証するために、後肢の特徴を分析から除外した後、翼竜がプロトロサウルス類であるか、またはプロトロサウルス類に近縁であることを示す分析を発表した。[ 121 ] 2007年のデイブ・ホーンとマイケル・ベントンによる返答では、この結果を再現できず、後肢の特徴がなくても翼竜は恐竜に近縁であることがわかった。彼らは、関係を明確にするためにはより基盤的な翼竜様類が必要であるが、現在の証拠は翼竜がアベメタタルサリア類であり、スクレロモクルスの姉妹群であるか、またはスクレロモクルスとラゴスクスの間の分岐であることを示していると結論付けた。[ 122 ]
2011年にスターリング・ネスビットが行った主竜類に焦点を当てた系統解析では、はるかに多くのデータが活用され、翼竜が鳥類中足骨類であるという強い支持が得られたが、スクレロモクルスは保存状態が悪いため含まれなかった。[ 123 ] 2016年にマーティン・エスクラが行った主竜形類に焦点を当てた研究では、様々な翼竜の近縁種が提案されたが、翼竜は恐竜に近く、より基底的な分類群とは無関係であることも判明した。[ 124 ]ベネットは1996年の解析を基に、2020年にスクレロモクルスに関する研究を発表し、スクレロモクルスと翼竜はどちらも主竜類ではない主竜形類であるが、特に近縁ではないと主張した。[ 125 ]対照的に、2020年の後の研究では、ラゲルペティド類の主竜類は翼竜類の姉妹群であると提唱された。[ 126 ]これは、翼竜と様々な解剖学的類似性を示す新たに記載された化石の頭蓋骨と前肢、およびCTスキャンに基づくラゲルペティド類の脳と感覚系の復元が翼竜との神経解剖学的類似性を示していることに基づいている。[ 127 ] [ 128 ]後者の研究の結果は、その後、初期の翼竜様類の相互関係の独立した分析によって裏付けられた。[ 129 ]
関連する問題として、翼竜の飛行の起源がある。[ 130 ]鳥類と同様に、仮説は大きく「地上から上へ」または「木から下へ」の2種類に分類できる。木に登ると、高さと重力によって、飛行の初期段階に必要なエネルギーと強い選択圧の両方が得られる。落下すると、木に登っている動物は死んでしまう可能性がある。1983年にルパート・ワイルドは、トカゲのような樹上性の動物で、まず安全にパラシュート降下するために四肢の間に膜を発達させ、次に徐々に第4指を伸ばして滑空する「プロプテロサウルス」という仮説を提唱した。[ 131 ]しかし、その後の系統分類の結果はこのモデルによく当てはまらなかった。プロトロサウルス類も鳥類も、生物学的にトカゲと同等ではない。さらに、滑空飛行と羽ばたき飛行の間の移行はよく理解されていない。より最近の翼竜の基底的な後肢の形態に関する研究は、スクレロモクルスとの関連性を裏付けているようだ。この主竜類と同様に、基盤的な翼竜類の系統は、跳躍運動に適応した蹠行性の後肢を持っている。[ 132 ]
少なくとも1つの研究では、三畳紀初期の生痕化石であるプロロトダクティルスが、初期の翼竜のものと解剖学的に類似していることがわかった。[ 126 ]
かつては、初期の鳥類との競争が多くの翼竜の絶滅につながったと考えられていた。 [ 133 ]白亜紀末期には、非常に大型の翼竜種しか存在していなかったと考えられていた。小型種は絶滅し、そのニッチは鳥類によって埋められたと推測されていた。[ 134 ]しかし、翼竜の衰退（実際に起こったとしても）は鳥類の多様性とは無関係であるように思われる。なぜなら、2つのグループ間の生態学的重複は最小限であるように見えるからである。[ 135 ]実際、少なくとも一部の鳥類のニッチは、白亜紀-古第三紀の絶滅イベントの前に翼竜によって取り戻されていた。[ 136 ]白亜紀末期のこのK-Pg絶滅イベントは、すべての非鳥類恐竜と他の多くの動物を絶滅させたが、翼竜の絶滅の直接の原因であったようだ。
小型の翼竜種がチェフバーニャ層に存在していたことは明らかであり、これは白亜紀後期の翼竜の多様性がこれまで考えられていたよりも高かったことを示している。[ 137 ]猫ほどの大きさの成体アズダルコ科の最近の発見は、白亜紀後期の小型翼竜は、幼体の恐竜のような小型の陸生脊椎動物に対する強い偏見があるため、化石記録にほとんど保存されなかっただけであり、その多様性はこれまで考えられていたよりもはるかに大きかった可能性があることをさらに示している。[ 24 ]
2021年の研究では、白亜紀後期には小型翼竜が占めていたニッチが大型種の幼生期に占められるようになったことが示されており、翼竜は鳥類が存在する状況下でも小型の飛行動物として成功を収め続けていたことが示唆されている。鳥類との競争に負けるのではなく、翼竜は本質的に特化しており、これは中生代の以前の時代にも見られた傾向である。[ 21 ]
系統分類学では、翼竜類（Pterosauria）というクレードは通常、ノードベースで定義され、広く研究されているいくつかの分類群と、原始的であると考えられている分類群に固定されています。2003年の研究では、翼竜類を「アヌログナトゥス科、プレオンダクティルス、ケツァルコアトルス、およびそれらのすべての子孫の最近共通祖先」と定義しました。[ 138 ]しかし、このような定義では、やや原始的な関連種が翼竜類から除外されてしまうのは避けられません。これを是正するために、翼竜類の名前を特定の種ではなく、翼膜を支える拡大した第4指の存在という解剖学的特徴に固定する新しい定義が提案されました。[ 139 ]この派生形質に基づく定義は、 2020 年にPhyloCodeで「翼膜を支えるために肥大化した第 4 指の派生形質によって特徴付けられるクレード。これはPterodactylus (元はOrnithocephalus ) antiquus (Sömmerring 1812) に受け継がれたものである」として採用された。[ 140 ]より広いクレードであるPterosauromorphaは、恐竜よりも翼竜に近縁なすべての鳥類として定義されている。[ 141 ]
翼竜の内部分類は、化石記録に多くの空白があったため、歴史的に困難でした。21世紀以降、新たな発見によってこれらの空白が埋められ、翼竜の進化のより良い全体像が明らかになりつつあります。従来、翼竜は2つの亜目に分類されていました。すなわち、長い尾を持つ「原始的な」翼竜のグループであるランフォリンクス亜目と、短い尾を持つ「進化した」翼竜であるプテロダクティルス亜目です。 [ 119 ]しかし、この伝統的な分類は大部分が放棄されています。ランフォリンクス亜目は、プテロダクティルス亜目が共通の祖先からではなく、ランフォリンクス亜目から直接進化したため、側系統群（不自然な）グループであり、系統分類学の使用が増加するにつれて、ほとんどの科学者の間で支持されなくなりました。[ 114 ] [ 142 ]
翼竜類の中には、いくつかの小さな系統群が命名されている。ノビアロイデア系統群は、古生物学者のアレクサンダー・ヴィルヘルム・アーミン・ケルナーによって2003年に命名され、カンピログナトイデス、ケツァルコアトルス、およびそのすべての子孫の最後の共通祖先からなるノードベースの分類群である。この名前は、ラテン語のnovus「新しい」とala「翼」に由来し、この系統群のメンバーが持つ翼の共有派生形質を指している。[ 143 ]
古生物学者のデイビッド・アンウィンは2003年に、ノビアロイデアが掲載されたのと同じ雑誌（ロンドン地質学会、特別出版物217）で、このグループをロンコグナタと名付け、エウディモルフォドン・ランジイ、ランフォリンクス・ミュンスターリ、それらの最近共通祖先、およびそのすべての子孫（ノードベースの分類群として）と定義した。[ 144 ]アンウィンとケルナーの系統解析（エウディモルフォドンとカンピログナトイデスがランフォリンクスとケツァルコアトルスの両方の基底となるグループを形成する）では、ノビアロイデアはロンコグナタと実質的に同一である。しかし、他の解析ではロンコグナタは別の概念（アンドレスら、2010）[ 145 ] 、または翼竜類と同義である（アンドレス、2010）とされている。[ 146 ]
翼竜間の正確な関係はまだ確定していません。過去の翼竜の関係に関する多くの研究は限られたデータしか含んでおらず、非常に矛盾していました。しかし、より大きなデータセットを使用した新しい研究により、状況がより明確になり始めています。以下の系統樹（家系図）は、2018 年に Longrich、Martill、および Andres によって提示された系統解析に従っており、クレード名は Andres ら (2014) によるものです。[ 1 ] [ 136 ]
アヌログナトゥス科（ Anurognathus、Jeholopterus、Vesperopterylus ）の系統的位置については議論がある。[ 147 ]アヌログナトゥス科は高度に特殊化した小型の飛行動物で、顎が短く口が大きく開いていた。中には夜行性または薄明薄暮性の習性を示唆する大きな目、口の剛毛、しがみつくのに適した足を持つものもいた。飛行中の昆虫を捕食する鳥類やコウモリにも同様の適応が見られる。
2008年現在、翼竜の飛行メカニズムは完全には解明されておらず、モデル化もされていない。[ 148 ] [ 149 ]
日本の科学者である佐藤勝文は、現代の鳥類を用いて計算を行い、翼竜が空中にとどまることは不可能であると結論付けた。[ 148 ] 『翼竜の姿勢、運動、古生態学』という本では、白亜紀後期の酸素が豊富で密度の高い大気のおかげで翼竜は飛ぶことができたという説が唱えられている。[ 150 ]しかし、佐藤と『翼竜の姿勢、運動、古生態学』の著者は、翼竜が海鳥に似ているという現在では時代遅れの理論に基づいて研究を行っており、アズダルコ科やタペジャリド科などの陸生翼竜にはサイズ制限は当てはまらない。さらに、ダレン・ネイシュは、翼竜の巨大化には、現在と中生代の大気の違いは必要なかったと結論付けている。[ 151 ]
理解するのが難しいもう 1 つの問題は、翼竜がどのように離陸したかです。以前の提案では、翼竜は主に冷血の滑空動物で、カロリーを消費するのではなく、現代のトカゲのように環境から熱を得ていたと考えられていました。この場合、巨大なサイズの翼竜が、非効率的な冷血代謝で、後肢のみを使用して推力を発生させて空中に飛び立つという鳥のような離陸戦略をどのように実行できたのかは不明でした。後の研究では、翼竜は温血で強力な飛行筋を持ち、四足歩行で歩くために飛行筋を使用していたことが示されています。[ 152 ]ポーツマス大学のマーク・ウィットンとジョンズ・ホプキンス大学のマイク・ハビブは、翼竜は跳躍機構を使用して飛行したと示唆しました。[ 153 ]翼のある前肢の途方もない力により、翼竜は容易に離陸することができました。[ 152 ]一度空に舞い上がると、翼竜は時速120 km (75 mph)の速度に達し、数千キロメートルを移動することができた。[ 153 ]
1985年、スミソニアン協会は航空エンジニアのポール・マクレディに、ケツァルコアトルス・ノースロピの半分のスケールの実動模型の製作を依頼した。このレプリカは地上ウインチで打ち上げられた。1986年に数回飛行し、スミソニアンのIMAX映画「On the Wing」の一部として撮影された。[ 154 ] [ 155 ]
頭の大きな種は、バランスを良くするために翼を前方に広げたと考えられている。 [ 156 ]
2009年の研究では、翼竜には肺と気嚢のシステムと精密に制御された骨格呼吸ポンプがあり、鳥類と同様に翼竜のフロースルー肺換気モデルを裏付けていることが示されました。少なくとも一部のプテロダクティルス類に皮下気嚢システムが存在すると、生きた動物の密度がさらに低下したと考えられます。 [ 157 ]現代のワニ類と同様に、翼竜には肝臓ピストンがあったと推測されることがあります。これは、翼竜の肩帯と胸帯が鳥類のように胸骨を動かすには柔軟性が足りず、肋骨に沿って後方に滑らかな胸郭天井と強い腹肋骨を持っていたためです。これらの特徴は、肝臓ピストンに見られるように頭尾方向の動きで肺を膨張および収縮させる能力と一致しています。[ 158 ]しかし、このメカニズムには、動物が呼吸するたびに重心が前後に絶えず移動するという明らかな問題があり、飛行が非常に不安定になるため、このメカニズムは極めて可能性が低い。とはいえ、特に鳥類のように重心を前後ではなく上下に移動させるような、肋骨以外の換気方法の代替形態を排除するものではない。なぜなら、そうすることで飛行がはるかに安定するからである。[ 159 ]したがって、彼らの呼吸器系は、現代の主竜類の2つの系統群に匹敵する特徴を持っていた。
翼竜の脳腔のX線研究により、これらの動物（ランフォリンクス・ミュンスターリとアンハングエラ・サンタナエ）が巨大な小脳片葉を持っていたことが明らかになった。小脳片葉は、関節、筋肉、皮膚、平衡器官からの信号を統合する脳領域である。[ 17 ]翼竜の小脳片葉は、動物の脳全体の質量の7.5%を占めており、他のどの脊椎動物よりも大きい。鳥類は他の動物に比べて異常に大きな小脳片葉を持っているが、これは脳全体の質量の1～2%しか占めていない。[ 17 ]
小脳片葉は、眼筋に小さな自動的な動きを生み出す神経信号を送ります。これにより、動物の網膜上の画像が安定します。翼竜は翼が大きいため、処理すべき感覚情報が非常に多かったことから、小脳片葉が大きかったと考えられます。[ 17 ]鳥類の小脳片葉の相対質量が小さいのは、鳥類の脳が全体的に大きいことも一因です。これは、翼竜が鳥類に比べて構造的に単純な環境に生息していたか、行動が複雑ではなかったことを示していると考えられてきましたが、[ 160 ]ワニ類や他の爬虫類の最近の研究では、爬虫類が小さな脳で高い知能レベルを達成することは一般的であることが示されています。 [ 161 ]オールカルエンの脳内腔の研究によると、翼竜類の脳の進化はモジュール的なプロセスであったことが示されています。 [ 162 ]
翼竜の股関節はわずかに上向きに、大腿骨頭はやや内側を向いているだけであり、これは翼竜が直立姿勢をとっていたことを示唆している。滑空するトカゲのように、飛行中に大腿部を水平に持ち上げることも可能だったと考えられる。
翼竜が四足歩行だったのか二足歩行だったのかについては、かなりの議論があった。1980年代、古生物学者のケビン・パディアンは、ディモルフォドンなどの後肢が長い小型の翼竜は、ロードランナーのように、飛行に加えて二足歩行や二足走行もしていた可能性があると示唆した。[ 109 ]しかし、その後、特徴的な4本指の後足と3本指の前足を持つ多数の翼竜の足跡が発見された。これらは、翼竜が四足歩行していた紛れもない足跡である。[ 163 ] [ 164 ]
化石の足跡から、翼竜は人間やクマなどの多くの哺乳類と同様に、足全体を地面に接触させて立っていた（蹠行性）ことがわかっています。アズダルコ科やいくつかの未確認種の足跡から、翼竜は四肢を体の真下にほぼ垂直に保持した直立姿勢で歩いていたことがわかります。これは、現代の爬虫類のように四肢を広げて歩くのではなく、現代の鳥類や哺乳類のほとんどが採用している、エネルギー効率の良い姿勢です。[ 165 ] [ 152 ]実際、直立した四肢は翼竜に広く見られる特徴かもしれません。[ 132 ]
地上では不格好でぎこちない姿で描かれることが多いが、一部の翼竜（特にプテロダクティルス類）の解剖学的特徴から、歩行や走行に長けていたことが示唆される。[ 166 ]初期の翼竜は、大きな脚膜の存在により、移動が非常に不器用だと考えられてきたが、地上では概して効率的だったようだ。[ 132 ]
アズダルコ科とオルニトケイルス科の前肢の骨は他の翼竜に比べて異常に長く、アズダルコ科では腕と手の骨（中手骨）が特に長かった。さらに、全体として、アズダルコ科の前肢は速く走る有蹄類哺乳類と似た比率であった。一方、後肢はスピードを出すようには作られていなかったが、ほとんどの翼竜に比べて長く、長い歩幅を可能にした。アズダルコ科の翼竜は走ることはできなかったかもしれないが、比較的速く、エネルギー効率が良かったと考えられる。[ 165 ]
翼竜の手足の相対的な大きさ（鳥類などの現代の動物との比較）は、翼竜が地上でどのような生活を送っていたかを示す可能性がある。アズダルコ科の翼竜は、体の大きさや脚の長さに比べて足が比較的小さく、足の長さは下肢の長さのわずか25～30%程度だった。これは、アズダルコ科の翼竜が乾燥した比較的固い地面を歩くのに適応していたことを示唆している。プテラノドンはやや大きな足（脛骨の長さの47%）を持っていたが、クテノカスマトイドのような濾過摂食性の翼竜は非常に大きな足（プテロダクティルスでは脛骨の長さの69%、プテロダウストロでは84% ）を持っており、現代の渉禽類のように柔らかい泥土を歩くのに適応していた。[ 165 ]前肢を発射装置として用いていたことは明らかだが、基盤的な翼竜は後肢が跳躍によく適応しており、スクレロモクルスなどの主竜類との関連性を示唆している。[ 132 ]
クテノカスマトイドの足跡から、これらの翼竜は後肢を使って泳いでいたことが分かります。一般的に、これらの翼竜は後足が大きく胴体が長いため、他の翼竜よりも泳ぐのに適応していたと考えられます。[ 167 ]一方、プテラノドン類の上腕骨には、典型的な四足歩行の水中版を示唆するものと解釈されるいくつかの種分化が見られ、ボレオプテルス類のようないくつかの種は、グンカンドリのような空中での捕食ができないことから、泳ぎながら採餌していたに違いありません。[ 167 ]これらの適応は、アズダルコ類のような陸生翼竜にも見られ、おそらく水中に落ちた場合に備えて水から飛び立つ必要があったと考えられます。ニクトサウルス類のアルキオネは、現代のカツオドリやネッタイチョウのように翼で推進して潜水するための適応を示している可能性があります。[ 136 ]
従来、ほとんどすべての翼竜は水面で魚を食べる魚食動物と考えられており、この見解は今でも一般科学界で主流となっている。しかし今日では、多くの翼竜のグループは陸生の肉食動物、雑食動物、あるいは昆虫食動物であったと考えられている。
初期の段階で、小型のアヌログナトゥス科は夜行性の空中昆虫食動物であることが認識された。翼指の関節が非常に柔軟で、翼は幅広の三角形の形をしており、大きな目と短い尾を持つこれらの翼竜は、ヨタカや現存する昆虫食のコウモリに類似しており、比較的低速で高い機動性を発揮できたと考えられる。[ 168 ]
基底群の習性の解釈は大きく変化した。 かつてはツノメドリの類縁種と考えられていたディモルフォドンは、顎の構造、歩行、飛行能力の低さから、小型哺乳類、有鱗類、大型昆虫を捕食する地上性/半樹上性の捕食者であったとされている。[ 169 ]頑丈な歯列から、カンピログナトイデスは小型脊椎動物を捕食する雑食性または地上性の捕食者と見なされていたが、非常に頑丈な上腕骨と高アスペクト比の翼形態から、飛行中に獲物を捕らえることができた可能性が示唆されている。[ 170 ]後の研究では、腸内にイカが見つかったことから、イカ食性であったとされている。 [ 171 ]小型の昆虫食性カルニアダクティルスと大型のユーディモルフォドンは、高度に空中を飛ぶ動物で、長く頑丈な翼を持ち、速く機敏に飛行した。Eudimorphodon の胃からは魚の残骸が見つかっているが、その歯列からは日和見的な食性が示唆される。細翼のAustriadactylusとCaviramus は、おそらく陸生/半樹上性の雑食性であった。Caviramusは噛む力が強かったと考えられ、歯の摩耗から判断すると、硬い食物を噛むことへの適応を示していた可能性がある。[ 172 ]
RhamphorhynchusやDorygnathusなどRhamphorhynchidae の一部は、細長い翼、針状の歯列、細長い顎を持つ魚食性でした。Sericipterus 、 Scaphognathus 、 Harpactognathusは、より頑丈な顎と歯 ( Sericipterusでは短剣状のジフォドント) を持ち、翼はより短く幅広でした。これらは、脊椎動物の地上/空中捕食者[ 147 ]またはカラス科のような雑食性でした[ 173 ]。DarwinopterusのようなWukongopteridae は、当初は空中捕食者と考えられていました。頑丈な顎構造や強力な飛行筋を欠いているため、現在では樹上性または半地上性の昆虫食性と考えられています。特に Darwinopterus robustidens は、甲虫を専門に捕食していたようです[ 174 ] 。
翼竜類の中では、食性の多様性がより大きい。翼竜類には、オルニトケイラ類、ボレオプテリ科、翼竜類、ニクトサウルス科など、魚食性の分類群が多数含まれていた。ニッチ分割により、オルニトケイラ類と後のニクトサウルス科は、今日のグンカンドリのように空中で餌を食べるようになった（急降下潜水に適応したAlcione elainusを除く）。一方、ボレオプテリ科はウミウに似た淡水潜水動物であり、翼竜類はカツオドリやシロカツオドリに似た外洋性の急降下潜水動物であった。ロンコドラコの分析では、くちばしの先端に孔の集まりが見つかった。同様に多数の孔を持つ鳥は、食物を探すために敏感なくちばしを使用しているため、ロンコドラコは浅瀬で魚や無脊椎動物を探すためにくちばしを使用していた可能性がある。[ 175 ]イスティオダクティルス類は主に腐肉食であったと考えられる。 [ 176 ]アーケオプテロダクティルス類は沿岸または淡水域で食物を得ていた。ゲルマノダクティルスとプテロダクティルスは魚食性であったが、クテノカスマ科は濾過摂食者であり、多数の細かい歯を使用して浅瀬から小さな生物を濾過していた。プテロダウストロはフラミンゴのような濾過摂食に適応していた。 [ 177 ]
対照的に、アズダルコイデアは主に陸生の翼竜であった。タペジャリ科は樹上性の雑食性で、種子や果実に加えて小型の昆虫や脊椎動物も食べていたと考えられる。[ 167 ] [ 178 ]タペジャリ科のシノプテルスの標本から様々な植物の植物珪酸体からなる消化管内容物が発見されたことは、翼竜の草食性の最初の証拠である。[ 179 ]ズンガリプテルス科は軟体動物専門の食虫類で、強力な顎を使って軟体動物や甲殻類の殻を砕いていた。タラソドロミ科は陸生の肉食動物であったと考えられる。タラソドロメウスという名前は、「すくい取り摂食」として知られる漁法に由来するが、後に生物力学的に不可能であることが分かった。顎関節が強化され、噛む力が比較的強かったことから、比較的大きな獲物を追っていたのかもしれない。[ 180 ]アズダルコ科は現在、地上のサイチョウやコウノトリ類に似た捕食動物で、丸呑みできる獲物は何でも食べることが分かっている。[ 181 ]ハツェゴプテリクスは、中型の恐竜を含む比較的大きな獲物を捕食する頑丈な体格の捕食動物だった。[ 182 ] [ 183 ]アランカは軟体動物を専門に食べる動物だった可能性がある。[ 184 ]
2021年の研究では、プテロダクティルス類の頭蓋骨の内転筋を復元し、9種の選択された種の咬合力と潜在的な食性を推定した。[ 185 ]この研究は、プテラノドン科、ニクトサウルス科、アンハングエラ科が比較的弱いが素早く噛むことから魚食性であるという見解を裏付け、トロペオグナトゥス・メセンブリヌスはアンハングエラに比べて比較的大きな獲物を食べることに特化していたことを示唆した。この解釈は、魚類と頭足類を主食とする食性と一致するアンハングエラ科の化石からステロイドバイオマーカーを回収した2026年の研究によってさらに裏付けられた。[ 186 ] Dsungaripterus は硬いものを食べる動物であることが確認され、Thalassodromeus は高い推定咬合力指数(BFQ) と絶対咬合力値に基づいてこの摂食習慣を共有していると提案された。[ 185 ] Tapejara wellnhoferi は比較的高い BFQ と高い機械的利点を持つ硬い植物材料の専門的な消費者であることが確認され、Caupedactylus ybakaとTupuxuara leonardiiは中程度の咬合力値とあまり特殊化されていない顎を持つ地上摂食の雑食動物であると提案された。[ 185 ]
翼竜は獣脚類に食べられていたことが知られています。2004年7月1日号のネイチャー誌で、古生物学者のエリック・ビュフェトーは、白亜紀前期の翼竜の頸椎3個と、おそらくイリタトルと思われるスピノサウルスの折れた歯が埋め込まれた化石について論じています。関節がまだ繋がっていることから、これらの椎骨は食べられて消化にさらされたものではないことがわかっています。[ 187 ]プテラノドンの化石には、スクアリコラックスなどのサメの歯痕が見られ、[ 188 ]トゥールバック層から発見された歯痕のある化石は、魚竜（おそらくプラティプテリギウス）に襲われたか、腐肉食されたと解釈されています。
翼竜の繁殖についてはほとんど知られていないが、すべての恐竜と同様に、すべての翼竜は卵を産んで繁殖したと考えられている。ただし、そのような発見は非常にまれである。最初に知られている翼竜の卵は、羽毛恐竜が発見されたのと同じ場所である遼寧省の採石場と、ロマ・デル・プテロダウストロ（アルゼンチンのラガルシト層）で発見された。遼寧省の卵は平らに押しつぶされており、ひび割れの兆候はなかったため、現代のトカゲのように革のような殻を持っていたことは明らかである。[ 189 ]ラガルシト層の卵は、豊富な資料で知られている翼竜であるプテロダウストロによって産まれたものである。[ 190 ] [ 191 ] [ 192 ]これは、2011年に記載されたDarwinopterus属に属する別の翼竜の卵の説明によって裏付けられました。この卵も革のような殻を持ち、現代の爬虫類と同様に鳥類とは異なり、母親の大きさに比べてかなり小さかったのです。[ 193 ] 2014年、中国北西部の前期白亜紀の堆積物から、 Hamipterus tianshanensis種の平らになっていない卵が 5 つ発見されました。走査型電子顕微鏡による殻の検査では、薄い石灰質の卵殻層の下に膜があることが示されました。[ 194 ] 2007年に発表された翼竜の卵殻の構造と化学に関する研究では、現代のワニやカメのように、翼竜が卵を埋めていた可能性が高いことが示されました。卵を埋めることは、体重を減らすための適応をより多く可能にするため、翼竜の初期進化にとって有益であっただろうが、この繁殖方法は翼竜が生息できる環境の多様性を制限し、鳥類との生態学的競争に直面し始めたときに不利になった可能性もある。[ 195 ]
ダーウィノプテルスの標本は、少なくとも一部の翼竜には鳥類の単一の機能的な卵巣とは対照的に一対の機能的な卵巣があったことを示しており、機能的な卵巣の縮小が動力飛行の要件であったという考えを否定している。[ 196 ]
翼竜の胚に保存されている翼膜はよく発達しており、翼竜は出生後すぐに飛ぶ準備ができていたことを示唆している。[ 197 ]しかし、化石化したハミプテルスの卵の断層撮影スキャンでは、若い翼竜は歩行のための発達した大腿骨を持っていたが、飛行のための弱い胸部を持っていたことが示唆されている。[ 198 ]これが他の翼竜にも当てはまるかどうかは不明である。数日から1週間しか経っていない翼竜の化石（「羽ばたき」と呼ばれる）が発見されており、プテロダクティルス科、ランフォリンクス科、クテノカスマ科、アズダルコ科など、いくつかの翼竜科に属している。[ 119 ]保存されている骨はすべて、その年齢に対して比較的高い硬化度（骨化）を示し、翼の比率は成体と似ている。実際、過去には多くの翼竜の幼体が成体とみなされ、別種に分類されていました。さらに、幼体は通常、ドイツのゾルンホーフェン石灰岩で発見されたプテロダクティルスとランフォリンクスの幼体、アルゼンチンのプテロダウストロの幼体など、同じ種の成体や幼体と同じ堆積物から発見されます。これらはすべて海岸から遠く離れた深海環境で発見されています。[ 199 ]
翼竜のほとんどの種については、何らかの形の親による世話をしていたかどうかは不明ですが、卵から孵化するとすぐに飛ぶことができ、巣から遠く離れた環境で成鳥のそばに多数の幼体が発見されていることから、クリストファー・ベネットやデイビッド・アンウィンを含むほとんどの研究者は、幼体は翼が飛ぶのに十分な長さに成長する急速な成長期間中、比較的短い期間だけ親に依存し、その後、おそらく孵化後数日以内に巣を離れて自力で生き延びたと結論付けています。[ 119 ] [ 200 ]あるいは、現代の爬虫類のように、生後数日間は親に頼るのではなく、蓄えられた卵黄を栄養源として利用していた可能性もあります。[ 199 ]化石化したハミプテルスの巣には、現代の海鳥のコロニーと同様の方法で、多くの雄と雌の翼竜が卵とともに保存されていることが示されています。[ 194 ] [ 201 ]孵化したばかりの幼体の胸部が飛行するには未発達であったことから、ハミプテルスは何らかの親による世話をしていた可能性があると示唆された。 [ 198 ]しかし、この研究はその後批判されている。[ 202 ]現在、ほとんどの証拠は、翼竜の幼体がツカツクリ類のように超早成性であり、親による世話を必要とせずに孵化後に飛ぶことができるという方向に傾いている。さらに別の研究では、超早成性と「後期飛行」の証拠を比較し、ほとんどすべての翼竜が孵化後すぐに飛行できたことを圧倒的に示唆している。[ 203 ]後の研究では、小型の翼竜は成長中の翼のアスペクト比が一定または減少していることから、超早成性または早成性である可能性が高い一方、プテラノドンなどの大型の翼竜は、孵化後に体に近い四肢の骨が他の骨格要素に比べて急速に成長することから、幼体が晩成性である可能性が示唆された。言及された他の要因としては、軟殻卵の限界と大型雌翼竜の骨盤開口部の大きさなどがある。[ 204 ] [ 205 ]
孵化後の翼竜の成長速度は、グループによって異なりました。初期の長い尾を持つ翼竜（「ランフォリンクス類」）、例えばランフォリンクスでは、生後1年間の平均成長速度は130%から173%で、ワニの成長速度よりわずかに速かった。これらの種では性成熟後に成長が鈍化し、ランフォリンクスが最大サイズに達するには3年以上かかったと考えられます。 [ 200 ]対照的に、後期のプテロダクティルス類、例えばプテラノドンは、生後1年以内に成体サイズに成長しました。さらに、プテロダクティルス類は成長が限定的であり、成体の最大サイズが一定に達すると成長が止まりました。[ 199 ]
2021年の研究によると、大型種の翼竜の幼体が、以前は成体の小型翼竜が担っていた役割をますます引き継ぐようになったことが示されている。[ 21 ]
翼竜と現代の鳥類や爬虫類の強膜輪を比較することで、翼竜の日常的な活動パターンが推測されてきた。プテロダクティルス属、スカフォグナトゥス属、トゥプクスアラ属は昼行性、クテノカスマ属、プテロダウストロ属、ランフォリンクス属は夜行性、タペジャラ属は昼夜活動性（日中を通して短時間ずつ活動する）と推測されている。その結果、魚食性であった可能性のあるクテノカスマ属とランフォリンクス属は、現代の夜行性海鳥と似た活動パターンを持っていた可能性があり、濾過摂食性のプテロダウストロ属は、夜間に摂食する現代のカモ目鳥類と似た活動パターンを持っていた可能性がある。ゾルンホーフェンの翼竜であるクテノカスマ、ランフォリンクス、スカフォグナトゥス、プテロダクティルスの活動パターンの違いは、これらの属間のニッチ分割を示している可能性もある。 [ 206 ]
翼竜は恐竜と同じくらい長い間大衆文化の定番となっているが、映画、文学、その他の芸術作品ではあまり目立たない。古生物学の進歩に伴い、大衆メディアにおける恐竜の描写は劇的に変化してきたが、翼竜については20世紀半ば以降、主に時代遅れのイメージが残り続けている。[ 207 ]
曖昧な総称「プテロダクティルス」は、これらの生物によく使われます。フィクションやポップカルチャーに登場する動物は、プテラノドン、または（プテロダクティルス類ではない）ランフォリンクス、あるいはその2つの架空のハイブリッドであることが多いです。[ 207 ]子供のおもちゃや漫画には、プテラノドンのようなトサカと、ランフォリンクスのような長い尾と歯を持つ「プテロダクティルス」が登場しますが、これは自然界には存在しなかった組み合わせです。しかし、少なくとも1匹の翼竜は、歯とプテラノドンのようなトサカの両方を持っていました。ルドダクティルスという名前は、古くて不正確な子供のおもちゃに似ていることから「おもちゃの指」を意味します。[ 208 ]翼竜は、鳥類（の祖先）と誤って識別されることもありますが、鳥類は獣脚類恐竜であり、翼竜の子孫ではありません。
プテロサウルスは、アーサー・コナン・ドイル卿の1912年の小説『失われた世界』とその1925年の映画化作品でフィクションに登場しました。その後、1933年の映画『キングコング』や1966年の『紀元前百万年』など、数多くの映画やテレビ番組に登場しました。後者では、アニメーターのレイ・ハリーハウゼンは、膜がバラバラにならないように、ストップモーションモデルに不正確なコウモリのような翼の指を追加しなければなりませんでした。ただし、この特定の誤りは、映画が作られる前から美術では一般的でした。1956年の映画『ラドン』で初めて登場した架空の巨大怪獣（または怪獣）であるラドンは、巨大な放射線被曝したプテラノドンの種として描かれています。[ 209 ] [ 210 ]ラドンは、1960年代、1970年代、1990年代、2000年代に公開された複数の日本のゴジラ映画に登場し、2019年のアメリカ製作映画『ゴジラ キング・オブ・モンスターズ』にも登場した。[ 210 ] [ 211 ] [ 212 ]
J・R・R・トールキンの『指輪物語』に登場する邪悪な獣は、しばしば「翼竜に似ている」と解釈されるが、トールキン自身はそれらが実際の翼竜ではないと否定していた。
1960年代以降、翼竜は2001年の『ジュラシック・パークIII』まで、アメリカの著名な映画作品にはほとんど登場しなかった。古生物学者のデイブ・ホーンは、この映画の翼竜は現代の研究を反映して大幅に更新されていないと指摘した。歯のないプテラノドンを描くつもりだったのに歯が生えていること、2001年までに不正確であることが知られていた巣作りの行動、翼竜の飛行に必要な筋繊維の張った膜ではなく革のような翼など、誤りが残っていた。[ 207 ]アニメ映画『リトルフット』（1988年）のペトリーは、注目すべき例である。[ 213 ]
ほとんどのメディアでは、翼竜は魚食性として描かれており、その食性の多様性を完全に反映していません。また、翼竜は猛禽類に似た空中捕食者として描かれることが多く、足の鉤爪で人間の犠牲者を掴むとされています。しかし、小型のアヌログナトゥス科のヴェスペロプテリルスと小型のウコンゴプテルス科のクンペンゴプテルス[ 214 ]だけが、それぞれ掴むことができる足と手を持っていることが知られています。他のすべての既知の翼竜は、対向するつま先のない平らな蹠行性の足を持ち、少なくともプテラノドン類の場合は、足は一般的に比例して小さいです。[ 14 ]
{{cite journal}}: CS1メンテナンス: DOIは2026年6月現在非アクティブです（リンク）