メガテリウム

メガテリウム（ / mɛɡəˈθɪəriəm / meg - ə - THEER - ee -əm 、ギリシャ語のméga（ μέγα）「偉大な」＋ theríon（ θηρίον）「獣」に由来）は、南アメリカ固有の大型地上ナマケモノの絶滅属で、鮮新世後期から更新世後期末まで生息していた。最もよく知られているのは、ゾウほどの大きさで体重3.5～4トン（7,700～8,800ポンド）の模式種メガテリウム・アメリカヌムで、主にパンパで知られているが、中期更新世後期から更新世後期にかけては、南はパタゴニア最北部、北はボリビア南部まで分布していた。アンデス亜属Pseudomegatheriumに属するものなど、他のさまざまな種が記載されており、その大きさはM. americanumと同程度から約1 トン (2,200ポンド)まで。  

メガテリウム・アメリカヌムの最初の（ホロタイプ）標本は、1787年に現在のアルゼンチン北部にあるルハン川の岸辺で発見された。この標本は翌年スペインに送られ、そこでフランスの古生物学者ジョルジュ・キュヴィエの目に留まった。彼は1796年にこの動物に名前を付け、科学的に命名された最初の先史時代の動物の一つとした。彼は比較解剖学を用いて、メガテリウムが巨大なナマケモノであることを突き止めた。

メガテリウムはナマケモノ科メガテリウム科に属し、近縁で大きさも似ているエレモテリウムも同科に含まれる。エレモテリウムは南米、中央アメリカ、そして北アメリカ（北はアメリカ合衆国南部まで）の熱帯地域に生息していた。

メガテリウム・アメリカヌムは、クロサイのような掴みやすい上唇（歴史的によく描かれているような掴みやすい舌ではなく）を使って、樹木や低木の葉や小枝を食べていた草食動物だったと考えられている。メガテリウム・アメリカヌムは体が大きいにもかかわらず、立った状態で後ろ足で立ち上がることができたと考えられており、それによって高い位置にある葉をつかんで食べることができたほか、おそらく爪を防御に使っていた可能性もある。

メガテリウムは約12,000年前に更新世末期の大量絶滅イベントの一環として絶滅し、アメリカ大陸の他の大型哺乳類の大部分と同時期に絶滅した。これらの絶滅は、人類がアメリカ大陸に初めて到達した後に起こった。少なくとも1か所でM. americanumが人間によって屠殺され解体された痕跡があり、狩猟が絶滅の一因となった可能性が示唆されている。^{[ 1 ]}

メガテリウム・アメリカヌムの最も古い標本は、 1787年にドミニコ会修道士で博物学者のマヌエル・デ・トーレスによって、現在のアルゼンチン北部、当時スペイン帝国のラプラタ副王領の一部であったルハン川のほとりの渓谷で発見された。トーレスは骨を「主の奇跡と摂理」と表現した。当時のラプラタ副王ニコラス・クリストバル・デル・カンポ侯爵の命令により、標本は首都ブエノスアイレスに移送された。そこでホセ・クストディオ・サア・イ・ファリアによって初めて馬のような姿勢で骨格が描かれた。カンポは地元の先住民の指導者たちを何人か呼び出し、その動物について聞いたことがあるかどうかを尋ねた。その後、骨格はカンポによって7つの木箱に入れられてマドリード王立自然史博物館（現在の国立自然科学博物館MNCN）に移送され、1788年末までに到着して開梱された。^{[ 2 ]}

剥製師長のフアン・バウティスタ・ブルの指示により、標本は一般公開用に展示された（標本は現在も国立自然科学博物館に展示されており、ブルが最初に行った展示方法から変更されていない）。1796年、ブルと技師のジョセフ・ガリガが執筆し、マヌエル・ナバロが版画を描いた骨格の科学的記述が出版された。1795年に出版過程にあったこの論文の試刷りは、当時マドリードに滞在していたフランスの外交官フィリップ＝ローズ・ルーメが入手し、パリの国立自然史博物館（Muséum national d'histoire naturelle ）に送付され、そこでフランスの解剖学者で古生物学者のジョルジュ・キュヴィエが見た。^{[ 2 ]}

キュヴィエは、マドリードの版画のみを参考にし、標本を直接訪れることなく、^{[ 2 ]}パリ博物館のコレクションにある「無歯類」哺乳類（現在では異節目に属すると認識されている）との比較解剖学を用いて、 ^{[ 3 ]}その遺骸が巨大ナマケモノのものであり、完全に絶滅した動物であり、現存しないことを正しく認識した。1796 年初頭、ブル、ガリガ、ナバロによる研究の完全な出版より少し前に、キュヴィエは種をMegatherium americanum（文字通り「偉大なアメリカの獣」）と命名した論文を発表し、^{[ 2 ]}属名と種名の両方が特定された最初の化石哺乳類となった。どちらの記述が優先されたかは、過去に論争の的となっている。キュヴィエは後に 1804 年により詳細な記述を書き、それは彼の有名な 1812 年の著書Recherches sur les ossemens fossiles de quadrupèdesに再掲載された。キュヴィエは、メガテリウムを主に頭蓋骨の形態、歯式、肩に基づいてナマケモノと特定し、四肢の解剖学的構造はアルマジロやアリクイに似ていると考えました。キュヴィエは、四肢の比率（ほぼ等しい）に基づいて、メガテリウムは跳んだり走ったり、生きているナマケモノのように這ったりしなかったと示唆し、鎖骨と上腕骨の発達した隆起の存在から、この動物はおそらく前肢を使って物をつかんでいたとキュヴィエは考えました。^{[ 3 ]} 1823年にキュヴィエが発表した後の出版物では、パンパで発見された巨大な甲羅もメガテリウムのものであると示唆しましたが、1839年にイギリスの古生物学者リチャード・オーウェンは、これらは実際にはアルマジロに関連するグリプトドンと呼ばれる別の絶滅した異節類のグループに属することを実証しました。^{[ 4 ]}

メガテリウム の追加の化石は、1830年代のビーグル号の航海中にチャールズ・ダーウィンによって収集され、これらの化石は1840年にリチャード・オーウェンによってメガテリウム・クヴィエリ種に分類されました。この種は1822年にアンセルム・ガエタン・デマレストによって命名されていました。これらの化石は現在、M. americanumに分類されています。^{[ 4 ]}

オーウェンは後に1851年から1860年にかけて、M. americanumの解剖学的構造を詳細に記述したモノグラフシリーズを執筆した。^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

19世紀後半以降、メガテリウム属の新たな種が記載された。1888年、アルゼンチンの探検家フランシスコ・モレノは、 アルゼンチンの後期更新世で発見された化石に基づいてメガテリウム・フィリホリという種を創設した。 ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} 1880年、ポール・ジェルヴェとフロレンティーノ・アメギーノは、ボリビアで発見された更新世の化石に基づいてM.タリジェンセという種を記載した。1893年、ロドルフォ・アマンド・フィリッピは、それぞれボリビアとチリの更新世で発見された化石に基づいてM.スンティとM.メディナエという種を創設した。^{[ 14 ] [ 15 ]} 1921年、フロレンティーノの兄弟カルロス・アメギーノとルーカス・クラグリエヴィッチは、アルゼンチン北部のパンパで発見された前期～中期更新世の化石に基づいて、メガテリウム・ガラルドイという種を記載した。 ^{[ 16 ] [ 17 ]} 2001年、ボリビアの鮮新世で発見された化石に基づいて、M. アルティプラニクムという種が記載された。 ^{[ 18 ]} 2004年、ペルーの更新世の堆積物で発見された化石に基づいて、メガテリウム・ウルビナイという種が設立された。 ^{[ 19 ]} 2006年、ペルーのアンデス山脈で発見された更新世の化石に基づいて、メガテリウム・セレンディネンセという種が設立された。^{[ 20 ]}

MegatheriumはMegatheriumとPseudomegatheriumの2 つの亜属に分けられます。Pujos (2006) および De Iuliis et al (2009)による分類: ^{[ 20 ] [ 21 ]}

• メガテリウム亜属
  • † M. altiplanicum Saint-André & de Iuliis 2001
  • † M. americanum Cuvier 1796
  • †M.ガラルドイ・アメギノとクラグリエヴィチ、1921年
• 亜属Pseudomegatherium Kraglievich 1931
  • † M. セレンディネンセプジョス 2006
  • † M. medinae Philippi 1893
  • † M. sundti Philippi 1893
  • † M. タリジェンセ・ジェルヴェとアメギノ、1880
  • † M. ウルビナイプジョス & サラス 2004

パンパから発見されたMegatherium gallardoi Ameghino & Kraglievich, 1921 は、前期から中期更新世に遡る種であり^{[ 13 ]}、M. americanumの同義語とみなされることがある。^{[ 17 ]}同じくパンパ地域の更新世に由来する種Megatherium filholi Moreno, 1888 は、歴史的にはM. americanumのジュニア同義語であり、幼体を表すものとみなされてきたが、最近の著者の中には有効であると示唆する者もいる。^{[ 12 ]}アルゼンチン産のMegatherium gaudryi Moreno (1888)は、その年代は不明だが、鮮新世の可能性があるが、これも有効である可能性がある。^{[ 13 ]}

M. americanumから得られたミトコンドリア DNA配列は、ミユビナマケモノ( Bradypus ) が最も近縁な現生種であることを示している。Delsuc et al. 2019 によるナマケモノの系統発生。 ^{[ 22 ]}

メガテリウム科は、約3000万年前の漸新世に他のナマケモノ科から分岐したと考えられている。 ^{[ 22 ]}メガテリウムが属するメガテリウム亜科は、少なくとも1200万年前の中新世中期にパタゴニアでメガテリクルス属によって初めて出現した。^{[ 23 ]}メガテリウム属の最も古い既知の化石は鮮新世のもので、ボリビア（M. altiplanicum）とパンパ（種不明）で発見され、少なくとも360万年前のものである。^{[ 13 ] [ 18 ]} M. altiplanicumは、 Pseudomegatheriumの種よりもM. americanumに近縁であると考えられている。Pujos、2006によるメガテリウム亜科の系統発生：^{[ 20 ]}

メガテリウム・アメリカヌムは、約40万年前の中期更新世後半に初めて化石記録に現れる。 ^{[ 24 ]}

メガテリウム・アメリカヌムの化石は、アンデス山脈の東側の低地、パタゴニア北部、パンパ、および現在のアルゼンチン北部、ウルグアイ、パラグアイ、ボリビア南部、ブラジル南部のリオグランデ・ド・スル州の隣接地域で発見されている。^{[ 29 ]}メガテリウム・アメリカヌムは、温帯の乾燥から半乾燥の開けた生息地に生息していた。^{[ 39 ]}最終氷期には、パンパは現在よりも一般的に乾燥しており、多くの地域は草が優勢なステップのような環境を示し、一部に森林地帯があった。^{[ 29 ]}

メガテリウムは雑食動物であったとする説もあるが、 ^{[ 35 ]}同位体分析ではメガテリウムは完全に草食動物であったことが裏付けられている。^{[ 40 ]}メガテリウム・アメリカナムは、樹木や低木の葉、小枝、果実を選択的に食べる草食動物であったと考えられている。 ^{[ 33 ] [ 41 ]}歯の鋭い突起は植物を切断するのに役立った。^{[ 32 ]}メガテリウムは前肢を使って植物をつかむために二足歩行の姿勢をとることができたと広く考えられているが、この姿勢で移動できたかどうかは不明である。^{[ 42 ]} M. americanum個体の鎖骨の損傷の分析から、この種はおそらく普段は四足歩行で移動し、高い葉を食べるために木のそばで二足歩行の姿勢をとっていたことが示唆される。おそらく前肢を使って木の幹に体を支え、また掴むことができる唇の届く範囲にある高い枝を引き下ろしていたと考えられる。^{[ 36 ]}同位体分析から、M. americanumの一部の個体は特定の時期や場所で草も食べていたことが示唆される。^{[ 43 ]}より小型のMegatherium tarijense は、混合食と採食の両方を行っていたことが示唆されている。^{[ 44 ]} Megatheriumに属するとされる保存された糞石から、その食餌にはFabiana、Ephedra ( Ephedra breana )、ビーブラッシュ、Junellia、Chuquiragaなどの植物が含まれていたことが示唆される。^{[ 45 ]}

メガテリウムが現生の樹上性ナマケモノのように代謝が遅かったかどうかは不明である。メガテリウム・アメリカヌムの大腿骨の骨幹部（幹）にある栄養孔の分析によると、それらは現生の樹上性ナマケモノよりもゾウなどの他の大型現生哺乳類のものと類似しており、非異節類哺乳類により近い代謝を持ち、現生のゾウと同様の活発な活動が可能であった可能性を示唆している。^{[ 46 ]}しかし、歯の同位体分析では、メガテリウムの体温は非異節類哺乳類よりもやや低く、現生の樹上性ナマケモノと同程度の30～32 ℃（86～90 °F）であり、代謝率が低いことを示唆していると主張されている。^{[ 47 ]}メガテリウム・アメリカヌムは、従来、厚い毛皮に覆われていたと復元されてきた。^{[ 47 ]}メガテリウム・アメリカヌムは体が非常に大きいため、体表面積が相対的に小さくなり熱を放射しにくくなることから、体温を安定させるために現代のゾウのように体毛が比較的少なかったのではないかと主張する著者もいる。 ^{[ 48 ]}しかし、この主張には異論があり、他の著者は、現生の異節類のような代謝を仮定した熱力学的モデルに基づいて、メガテリウム属は生息していた比較的涼しい環境に耐えられるように、厚さ約3センチメートル（1.2インチ）の密な毛皮を持っていたのではないかと示唆している。 ^{[ 47 ]}   

化石の足跡と、現生のナマケモノとはかなり異なりアルマジロのものに似ている内耳の構造に基づくと、メガテリウム属は骨格構造の制約により高速移動はできなかったものの、時速 0.5～0.6 キロメートル (0.31～0.37マイル)でしか移動できない現生のナマケモノよりはるかに機敏で移動性に優れていた可能性が高い。[ ^{49 ]メガテリウム}属に属するとされる保存された足跡の歩幅に基づく計算では、メガテリウムの歩行速度は時速 3～8 キロメートル (1.9～5.0マイル)と推定されているが、^{[ 49 ]}化石の足跡から特定の歩行速度を推定することの妥当性には疑問が呈されている。^{[ 50 ]}メガテリウム属は、捕食者から身を守るために成体の大きな体格に頼っていた可能性が高い。^{[ 49 ]}他の多くの大型哺乳類と同様に、メガテリウムはK選択戦略に従って緩やかなライフサイクルを持っていたと考えられている。メガテリウム・アメリカナムは一度に1匹の大きな子を産んだと考えられている。^{[ 51 ]}  

前肢の骨の構造から、M. americanum は腕を素早く力強く伸ばすことができたと考えられ、そのため爪は効果的な刺突武器になった可能性が高い。^{[ 35 ]}生きている樹上性ナマケモノのように、このように爪を使って身を守っていたのかもしれない。^{[ 36 ]} 19 世紀の一部の著者はメガテリウムが穴掘り行動をしていたと示唆したが、これは他の学者によって異議を唱えられており、その四肢の骨の形態は、ミロドント科などの他の地上性ナマケモノとは異なり、穴掘りへの顕著な適応を示しているようには見えない。^{[ 52 ]}

パンパでは、メガテリウム・アメリカヌムは、大型の地上ナマケモノであるレストドンをはじめ、より小型（それでも大型）の地上ナマケモノであるミロドン、グロッソテリウム、スケリドテリウム、グリプトドン類（体を覆う融合した丸い甲羅を持つ非常に大型のアルマジロ）であるグリプトドン、ドエディクルス、パノクトゥス、ラクダのような大型有蹄類であるマクラウケニア、サイのようなトクソドン、ゴンフォテリウム類（ゾウの近縁種）であるノティオマストドン、ウマ類であるヒッピディオン、エクウス・ネオゲウス、顔が短い大型のクマであるアルクトテリウム、そして大型のサーベルタイガーであるスミロドンなど、他の大型動物種と共に生息していました。^{[ 53 ]}メガテリウム・アメリカヌムの生息域は、同じくらいの大きさの熱帯の近縁種エレモテリウムとはほとんど重なっておらず、両者の共存が確実に報告されているのはブラジル南部の数カ所のみであり、これらの場所で両者が同時期に生息していたかどうかは不明である。^{[ 54 ]}

後期更新世には、南アメリカにはメガテリウム属の6種が存在し、パンパとその周辺地域にはM. americanum 、アンデス山脈付近にはPseudomegatherium属の5種が生息していた。 ^{[ 29 ]}

メガテリウムの最も新しい明確な年代は、後期更新世末期のものである。メガテリウム・アメリカヌムや他のパンパスの大型動物について得られたとされる完新世初期の年代は疑問視されており、放射性炭素年代測定に使用されたコラーゲンの腐植酸汚染が原因である可能性が高いと示唆されている。^{[ 1 ]}メガテリウムは、更新世末期の絶滅イベントの一部として、他の大型（メガファウナ）南米哺乳類の圧倒的大多数（80%以上）と同時に姿を消した。^{[ 55 ]}絶滅の原因（アフリカ大陸を除くすべての大陸に影響を与えた地球規模の現象）は議論の的となっているが、人間の狩猟、気候変動、またはその両方の組み合わせの影響によるものと広く考えられている。^{[ 56 ]}生物気候エンベロープモデルの使用により、メガテリウムに適した生息地の領域は完新世中期までに縮小し、断片化していたことが示されている。これだけでは絶滅の原因にはならないだろうが、一因となった可能性が指摘されている。^{[ 57 ]}

後期更新世の終わり頃、人類は初めてアメリカ大陸に到達し、南アメリカにおける人類の最も初期の証拠の一つは、チリのモンテ・ベルデII遺跡で、約14,500年前（紀元前約12,500年）に遡る。^{[ 58 ]}メガテリウムやその他の大型動物の絶滅期は、パンパ地域や南アメリカ全域で、大型動物の狩猟に使用されたと考えられているフィッシュテールポイントの出現と豊富さと一致している。 ^{[ 59 ]}アルゼンチン北東部のパンパにあるパソ・オテロ5遺跡では、フィッシュテールポイントはメガテリウム・アメリカヌムやその他の絶滅した大型動物の焼けた骨と関連付けられている。骨は燃料源として意図的に燃やされたようだ。骨の保存状態が悪いため、人間の改変の明確な証拠はない。^{[ 60 ]}

人間によるメガテリウムの解体の証拠がある。別々のコレクションから出土した2つのM. americanumの骨、尺骨^{[ 61 ]}と環椎^{[ 62 ]}には、解体を示唆する切断痕があり、後者は頭部の内容物を利用しようとした試みを表していると考えられている^{[ 62 ]} 。アルゼンチンのパンパにあるカンポ・ラボルドでは、約12,600年前（BP）に遡る殺害現場が知られており、沼地の端でM. americanumの1個体が屠殺され解体された。これはアメリカ大陸で唯一確認されている巨大地上ナマケモノの殺害現場である。この現場には、投擲具の先端の破片を含むいくつかの石器があった。^{[ 1 ]}もう一つの可能​​性のある狩猟地は、アルゼンチンのパンパにあるトレス・アロヨス近郊のアロヨ・セコ2で、そこではM. americanumの骨が他の大型動物の骨とともに、約14,782～11,142年前の人間の遺物と関連して発見された。^{[ 63 ]}この狩猟が絶滅の一因となった可能性がある。^{[ 59 ]}

絶滅した動物にちなんで名付けられ、ウィリアム・スティンプソンによって設立されたメガテリウム・クラブは、 1857年から1866年にかけて、スミソニアン博物館の急速に拡大するコレクションに惹かれてワシントンD.C.に集まった科学者たちのグループだった。

• BBC –ウォーキング・ウィズ・ビースト– メガテリウム
• ロンドン・レビュー・オブ・ブックス–ベア・ボーンズ– スティーブン・シャピン
• 「メガテリウム」 。ブリタニカ百科事典（第11 版）。1911年。