生きた化石

生きた化石とは、化石記録からのみ知られる近縁種と表現型が類似する現存する分類群である。生きた化石と見なされるには、化石種は現存する系統群の起源の時代に比べて古くなければならない。生きた化石は一般に種の少ない系統であるが、必ずしもそうである必要はない。生きた化石の体型は表面的には類似しているが、遺伝的浮動によって必然的に染色体構造が変化する ため、似ている遠縁種と同じ種であることはない。

生きた化石は、地質学的に長い時間スケールで静止状態（「ブラディテリー」とも呼ばれる）を示す。一般文献では、「生きた化石」は化石の時代からほとんど進化しておらず、分子進化や形態変化もほとんど起こっていないと誤って主張されていることがある。科学的調査により、このような主張は繰り返し否定されている。^{[1] [2] [3]}

生きた化石のわずかな表面的な変化は、誤って進化の欠如であると宣言されていますが、それは安定化選択の例であり、これは進化のプロセスであり、おそらく形態進化の主なプロセスです。^[4]

生きた化石には 2 つの主な特徴がありますが、3 つ目の特徴を持つものもいます。

1. 異常に長い期間にわたって化石記録に認識可能なまま残っている分類群に属する生物。
2. これらは、系統の初期のメンバーからであろうと、現存する種の間でであろうと、形態上の相違がほとんど見られません。
3. 分類上の多様性は少ない傾向がある。^[5]

最初の 2 つは生きた化石として認識されるために必要です。著者によっては 3 つ目も必要とする人もいますが、他の著者は単によくある特徴として 3 つ目を指摘するだけです。

このような基準は明確に定義されておらず、明確に定量化することもできませんが、進化のダイナミクスを分析する現代の方法は、静止状態の独特のテンポを記録することができます。^{[6] [7] [8]}非常に短い時間スケールで静止状態を示す系統は生きた化石とは見なされません。明確に定義されていないのは、その系統が生きた化石として認識されるためには、どのくらいの時間スケールで形態が持続しなければならないかということです。

「生きた化石」という用語は、特に一般メディアでは誤解されており、意味をなさずに使われることが多い。専門文献ではこの表現はほとんど使われておらず、一貫性のない使い方もあるが、より慎重に使用する必要がある。^{[9] [10]}

「生きた化石」と混同される可能性のある概念の 1 つの例は、「ラザロ分類群」ですが、この 2 つは同じではありません。ラザロ分類群 (単一の種または関連種のグループ) は、化石記録または自然界で突然再出現し、まるで化石が「再び生き返った」かのようになります。^[11]「ラザロ分類群」とは対照的に、生きた化石は、ほとんどの意味で、長い化石記録を通じて非常に変化がほとんどない種または系統であり、現存する分類群が化石時代と現代の全期間を通じて同一のままであったという印象を与えます。ただし、遺伝的浮動の数学的な必然性により、現代の種の DNA は、遠く離れた似たような祖先の DNA とは必然的に異なります。それらはほぼ確実に交配繁殖することができず、同じ種ではありません。^[12]

種の平均的な入れ替わり時間、つまり種が最初に確立されてから最終的に消滅するまでの時間は、門によって大きく異なりますが、平均すると約200万～300 万年です。^{[要出典]長い間絶滅したと考えられていた現生の分類群が、まだ現存していることが判明すると、ラザロ分類群と呼ばれることがあります。劇的な例は}シーラカンス目で、その属であるラザロ属が1938年に現存していることが判明しました。これについてはほとんど議論がありませんが、ラザロ分類群と同様に生きた化石と見なすほど、ラザロの系統の初期のメンバーにラザロ属が似ているかどうかは、近年一部の著者によって否定されています。^[1]

 シーラカンスは、約8000万年前（白亜紀後期）に化石記録から姿を消しており、形態学的進化の速度が低い限り、現存種は生きた化石とみなされる。この基準は化石証拠を反映したものであり、分類群が選択の対象であったかどうかとはまったく無関係であることを強調しておく必要がある。すべての現生個体群は、遺伝的に変化しているかどうかにかかわらず、選択の対象であり続けている。^[13]

この見かけ上の静止状態は、今度は大きな混乱を招きます。まず、化石記録は標本の一般的な形態以上のものを保存することはめったにありません。その生理学について多くを決定することはめったに不可能です。生きた化石の最も劇的な例でさえ、その化石や現存する標本がいかに永続的に一定に見えても、変化がないとは期待できません。非コード DNAについて多くを決定することはほとんど不可能ですが、種の生理学が仮に変化していないとしても、生殖過程の性質上、その非機能的なゲノム変化は多かれ少なかれ標準的な速度で継続することが予想されます。したがって、見かけ上一定の形態を持つ化石系統は、同様に一定の生理学を意味する必要はなく、自然選択などの基本的な進化過程の停止や、非コード DNA の通常の変化速度の低下を意味するものでもありません。^[13]

生きた化石の中には、生きた代表が発見される前に古生物学的化石から知られていた分類群があります。その最も有名な例は次のとおりです。

• シーラカンス類（2種）
• メタセコイア、中国の辺鄙な渓谷で発見されたアカシア（1種）
• グリフェオイドロブスター（2種）
• ミマロマチドバチ（10種）
• エオメロピッドサソリバエ（1種）
• フトアシカミキリ科（1種）
• ウニ類（59種）

上記の分類群にはすべて、もともと化石として説明されていたが、現在でも現存する種が含まれていることが知られている分類群が含まれています。

生きた化石の他の例としては、近縁種がいないが、化石記録では大規模かつ広範囲に分布するグループの生き残りである単独の生物種が挙げられます。例:

• イチョウ
• スギノコギリバチSyntexis libocedrii
• 渦鞭毛藻類（球状渦嚢胞に代表される：時には石灰質の細胞残骸）

これらはすべて化石から記述され、後に生きている状態で発見されました。^{[14] [15] [16]}

生きた化石が古代の系統の生き残った代表であるという事実は、それがその祖先の系統の「原始的な」特徴（原始形態）をすべて保持しなければならないことを意味するものではありません。生きた化石は「形態学的静止状態」を示すとよく言われますが、科学文献における静止状態は、いかなる種もその祖先、ましてや遠い祖先と厳密に同一であることを意味するものではありません。

生きた化石の中には、かつて多様で形態的に多様な系統の名残であるものもありますが、古代の系統の生き残りすべてが必ずしも生きた化石とみなされるわけではありません。例えば、独特で高度に自形質転換したウシツツキは、ムクドリやマネシツグミに関連する古代の系統の唯一の生き残りであるようです。^[17]

生きた化石という用語は、通常、形態的多様性の欠如と並外れた保守性で例外的な種またはより大きな系統群を指すために予約されており、いくつかの仮説は地質学的に長い時間スケールでの形態的静止を説明できます。進化速度の初期の分析では、進化の変化の速度ではなく、分類群の持続性に重点が置かれました。^[18]現代の研究では、代わりに表現型の進化の速度とモードが分析されていますが、そのほとんどは、生きた化石であると考えられるものよりも、適応放散であると考えられる系統群に焦点を当てています。したがって、生きた化石を生み出す進化のメカニズムや、それがどれほど一般的であるかについては、現在ほとんどわかっていません。最近のいくつかの研究では、急速な種分化にもかかわらず、生態学的および表現型の進化の速度が並外れて低いことが記録されています。^[19]これは、さまざまな大幅に異なるニッチへの適応を伴わない多様化を指して「非適応放散」と呼ばれています。^[20]このような放散は、形態的に保守的なグループの説明になります。適応領域内での持続的な適応は、形態的静止の一般的な説明である。^[21]しかし、非常に低い進化速度というテーマは、高い進化速度というテーマに比べて最近の文献ではあまり注目されていない。

生きた化石は分子進化の速度が例外的に遅いとは考えられておらず、実際にそうではないことを示す研究もある。^{[22] [23]}例えば、オタマジャクシエビ（トリオプス）について、ある論文は「我々の研究は、保守的な体制を持つ生物が絶えず進化し、おそらく新しい環境に適応していることを示している...私は『生きた化石』という用語を全面的に廃止することに賛成する。なぜなら、この用語は一般的に誤解を招くからである」と述べている。 ^[23]代わりに、一部の科学者は「分類学上の地位が属レベルを超えない生物における特定の適応戦略の方式の効果。適応の有効性が高いと、環境の変化に応じて分化した表現型の変異体の必要性が大幅に減少し、長期的な進化の成功がもたらされる」と定義される新しい用語「安定形態」を好む。^[24]

最近のいくつかの研究で提起された疑問は、シーラカンスの形態的保守性が古生物学的データによって裏付けられていないことを指摘している。^{[25] [26]}さらに、分子進化の速度が遅いことがシーラカンスの形態的保守性と関連していると結論付ける研究は、これらの種が「生きた化石」であるという先験的^{仮説によって偏っていることが最近示された。 [1]したがって、ゲノム静止仮説は、現存する2種のシーラカンス種}L. chalumnaeとL. menadoensisのゲノムに複数の種特異的な挿入が含まれており、転移因子の最近の活動と種分化後のゲノム分岐への寄与を示しているという最近の発見によって疑問視されている。^[27]しかし、このような研究はゲノム静止仮説にのみ疑問を投げかけており、表現型の進化の速度が例外的に遅いという仮説には疑問を投げかけていない。

この用語は、チャールズ・ダーウィンが1859年に著した『種の起源』の中で、オルニソリンクス（カモノハシ）とレピドシレン（南米の肺魚） について論じた際に造られたものです。

すべての淡水盆地を合わせた面積は、海や陸の面積に比べると小さい。したがって、淡水産出物間の競争は他の場所よりも緩やかで、新しい形態はよりゆっくりと形成され、古い形態はよりゆっくりと絶滅したであろう。そして、かつて優勢だった目の名残である、7つのガノイド魚類の属が淡水にいる。また、淡水には、現在世界で知られている最も異常な形態のいくつか、例えばオルニトリンクスやレピドシレンがおり、これらは化石のように、自然界では現在大きく離れている目をある程度結び付けている。これらの異常な形態は、ほとんど生きた化石と呼べるかもしれない。限られた地域に生息し、それほど激しい競争にさらされなかったことで、今日まで生き延びてきたのである。

— 種の起源、1859年^[28]

地質時代の大部分を生きていた現生の分類群。^[要出典]

オーストラリア肺魚( Neoceratodus fosteri ) は、クイーンズランド肺魚としても知られ、この基準を満たす生物の一例です。現代の標本と同一の化石は、1 億年以上前のものとされています。現代のクイーンズランド肺魚は、種としてほぼ 3,000 万年存在してきました。現代のコモリザメは1 億 1,200万年以上存在しており、この種は、実際には最古ではないにしても、現存する脊椎動物種の中で最古の種の一つとなっています。  

地質時代の大部分を通じて形態学的および/または生理学的に化石分類群に類似している生きた分類群（形態学的静止状態）。 ^[29]

原始的であると考えられる多くの特徴を持つ、生きた分類群。^[要出典]これはより中立的な定義です。ただし、分類群が本当に古いのか、単に多くの原始形質を持っているだけなのかは明らかではありません。上で述べたように、真の生きた化石分類群では逆のことが当てはまる場合があることに注意してください。つまり、非常に多くの派生的な特徴 (自生形質) を持ち、外見が特に「原始的」ではない場合があります。

上記の 3 つの定義のいずれかですが、避難所での残存分布も伴います。^{[出典が必要]}

古生物学者の中には、分布範囲が広い生きた化石（トリオプス・カンクリフォルミスなど）は本当の生きた化石ではないと考える者もいる。トリオプス・カンクリフォルミス（三畳紀から現在まで生息）の場合、三畳紀の標本は付属肢のほとんどを失っており（ほとんどが甲羅のみ）、1938年以降、徹底的な調査は行われていない。

最初の 3 つの定義のいずれかですが、系統群の分類上の多様性も低いです (多様性の低い系統)。^{[引用が必要]}

ウシツツキは形態学的には共通の原形質によりムクドリと多少似ているが、大型陸生哺乳類の寄生虫や血液を餌とするように独自に適応しており、その関係は常に不明瞭であった。この系統は、ムクドリ科やミミ科を含む放散群の一部を形成しているが、これらのグループの中で最も古いものと思われる。生物地理学は、ウシツツキが東アジアに起源を持ち、後にアフリカに到達し、現在ではそこに残存分布していることを強く示唆している。 ^[17]

したがって、現存する 2 種は、完全に絶滅した (スズメ目としては) かなり古い系統であると思われますが、実際の化石がない中では確かにそう言えるでしょう。後者は、おそらくウシツツキの系統が小鳥の骨の化石化に適した条件の地域に一度も出現しなかったという事実によるものですが、もちろん、祖先のウシツツキの化石がいつの日か発見され、この理論を検証できるようになるかもしれません。

2017年に提案された操作的定義では、「生きた化石」の系統は進化の速度が遅く、関連する分類群間の形態学的変異の中央（形態空間の重心）近くに発生する（つまり、種は近縁種間で形態的に保存的である）とされている。^{[30]しかし、この定義に基づいてムカシトカゲを生きた化石として分類するために使用された}形態測定分析の科学的正確性は批判されており、^[31]元の著者からの反論を招いた。^[32]

これらのうちいくつかは非公式に「生きた化石」として知られています。

• シアノバクテリア– 35億年前に出現した最古の生きた化石。シアノバクテリアは単独のバクテリアとして、またはシアノバクテリアのコロニーによって生成された層状の岩石であるストロマトライトの形で存在します。 ^[35]

• 渦鞭毛藻† Calciodinellum operosum 。^[14]
• 渦鞭毛藻類† Dapsilidinium pastielsii ^[16 ]
• 渦鞭毛藻類† Posoniella tricarinelloides ^[15 ]
• 円石藻 Tergestiella adriatica。^[36]

• 苔
• シダ植物
  • スギナ– Equisetum
  • リコポッド
  • 木生シダとシダ類
• 裸子植物
  • 針葉樹
    • アガチス– ニュージーランド、オーストラリア、太平洋のカウリ、フィリピンのアルマシガ
    • アラウカリア アラウカナ– モンキーパズルツリー（および現存する他のアラウカリア属の種）
    • メタセコイア– アカシア（ヒノキ科、セコイアおよびセコイアデンドロンと関連）
    • ススキ属– 約 2 億 3000 万年前から化石記録で知られる日本固有の針葉樹。
    • タイワンシバ（台湾杉）はアジア最大の樹木種の一つです。
    • ウォレミアの木（ナンヨウナギ科-アガチスやナンヨウナギに関連する境界例） ^{[37] [38]}
  • ソテツ– これは複数の証拠によって反論されているが^{[39] [40]}
  • イチョウの木（イチョウ科）
  • ウェルウィッチア
• 被子植物
  • アンボレラ– ニューカレドニア原産の植物。おそらく花の咲く植物の根元に最も近い。
  • マグノリア属-白亜紀、あるいはそれ以前の開花植物の進化の初期の頃からその形がほとんど変わっていない属^[41] [2]
  • ヒシ類（ Trapa）、数多くの絶滅した種の種子や葉は、白亜紀まで遡って知られています。
  • ハス– 蓮の花のいくつかの種は、白亜紀に遡る化石からのみ知られています。
  • サッサフラス– サッサフラスの化石は白亜紀後期から更新世後期にかけて数多く発見されています。

• • プラタナスシカモアの化石は北半球全体に豊富に存在し、絶滅した種もいくつかあります。シカモアの葉と果実は植物の化石として非常に一般的です。シカモアは、弾力性の欠如による剥離した樹皮など、多くの原始的な特徴も示しています。プラタナス オクシデンタリスの化石は、北米の鮮新世と更新世から知られています。

• • ニッサブラックガムの化石は白亜紀後期まで遡ります。絶滅した種も数多く記録されています。

• • 白亜紀および第三紀のユリノキの化石は、多くの絶滅した種とともに発見されています。ユリノキは、白亜紀および初期の古新世のヨーロッパにかつて存在していました。鮮新世および更新世のユリノキの化石は、ノースカロライナ州のチョワン層で発見されました。

• • フウセンカは白亜紀中期から後期にかけて出現し、絶滅した種がアジア、ヨーロッパ、北アメリカで数多く発見されています。この属はかつてヨーロッパとアジアに広く分布しており、特に中新世には広く見られました。アメリカフウセンカは生きた化石であり、中新世、鮮新世、更新世の化石標本が米国東部で発見されています。

• ネオレクタ

脊椎動物

• 哺乳類
  • ツチブタ( Orycteropus afer )
  • アマミノクロウサギ( Pentalagus furnessi ) ^[42]
  • ネソラグス（アジア縞ウサギ）
  • シマアジ科（シマアジ科）^[43]
  • チョウシンガ( Tetracerus quadricornis )
  • ゾウネズミ（Macroscelidea）^[要出典]
  • ジャイアントパンダ( Ailuropoda melanoleuca )
  • バイジ( Lipotes vexillifer) (現生種)
  • ガンジスカワイルカ（Platanista gangetica）^[44]
  • インダスカワイルカ（Platanista minor ） ^[44]
  • ハワイモンクアザラシ( Neomonachus schauinslandi )
  • コアラ( Phascolarctos cinereus )
  • ラオスのイワネズミ( Laonastes aenigmamus ) ^[要出典]
  • Monito del monte ( Dromiciops gliroides )
  • 単孔類（カモノハシとハリモグラ）
  • マウンテンビーバー( Aplodontia rufa )
  • オカピ(オカピア・ジョンストーニ) ^[45]
  • オポッサム(オポッサム科)
  • ウンピョウ( Neofelis nebulousa )
  • カピバラ( Hydrochoerus hydrochaeris ) ^[要出典]
  • ブッシュドッグ( Speothos venaticus )
  • タテガミオオカミ( Chrysocyon brachyurus )
  • レッサーパンダ( Ailurus fulgens ) ^[46]
  • ソレノドン( Solenodon cubanusおよびSolenodon paradoxus )
  • トガリネズミ( Caenolestidae )
  • メガネグマ( Tremarctos ornatus )
  • オキゴンドウ( Pseudorca crassidens )
  • コビトセミクジラ( Caperea marginata ) ^{[47] [48]}
  • パカラナ( Dinomys branickii )
  • サイ（サイ科）^[49]
  • バク（バク科）^[50]
• 鳥類
  • ペリカン（Pelecanus） -始新世以来、その形態はほとんど変化しておらず、新生代を通じてワニよりもさらに保存状態が良かったことが知られている。^[51]
  • Acanthisittidae（ニュージーランドの「ミソサザイ」） – 現存種 2 種、最近絶滅した種が数種。スズメ目の明確な系統。
  • オオハシハジロ( Sapayoa aenigma ) – 現生種 1 種。オオハシハジロとは別系統。
  • ヒゲヨシキリ( Panurus biarmicus ) – 現生種は 1 種。スズメ目またはヨシキリ上科の明確な系統。
  • ピカタルテス（岩鳥）
  • Coliiformes （ネズミドリ目） – 2 属 6 種が現生。Neoaves の明確な系統。
  • ツメバメ( Ophisthocomus hoazin ) – 現生種は 1 種。新鳥類の明確な系統。
  • カササギガン( Anseranas semipalmata ) – 現生種 1 種。カモ目の独自の系統。
  • カナダヅル( Antigone canadensis ) – 最も古い現生種。
  • Seriema ( Cariamidae ) – 2 種の現生種。カリアマエの別系統。
  • Tinamiformes（シギダネ科）50種が現存。古顎類の明確な系統。
• 爬虫類
  • ワニ科（ワニ、ガビアル、カイマン、アリゲーター）
  • ブタハナガメ( Carettochelys insculpta )
  • ヒッカティー( Dermatemys mawii )
  • カミツキガメ科​​
  • ムカシトカゲ（Sphenodon punctatusとSphenodon guntheri）^[30]
  • アジアヤマガメ( Manouria emys )
  • マヌルネコリクガメ( Manouria impressa )
  • サンビームスネーク( Xenopeltis hainanensisおよびXenopeltis unicolor )
  • オサガメ( Dermochelys coriacea )
• 両生類
  • オオサンショウウオ( CryptobranchusおよびAndrias )
  • フラペイントフロッグ（Latonia nigriventer）^[52]
  • ムラサキカエル( Nasikabatrachus sahyadrensis )

• 顎のない魚
  • ヌタウナギ科​​
  • ヤツメウナギ（ヤツメウナギ目）
• 硬骨魚類
  • アロワナとアラパイマ(オステオグロッシー科)
  • ボウフィン（Amia calva）
  • シーラカンス（葉鰭類のLatimeria menadoensisとLatimeria chalumnae）
  • ガー（レピソステイダエ）
  • クイーンズランド肺魚( Neoceratodus fosteri )
  • アフリカ肺魚( Protopterus sp. )
  • チョウザメ類およびヘラチョウザメ類（チョウザメ目）
  • ビチル（Polypteridae科）
  • プロタンギラ パラオ
  • トビハゼ（Oxudercinae）
• サメ
  • ブラインドサメ( Brachaelurus waddi )
  • ブルヘッドシャーク（Heterodontus sp.）
  • カワザメ科（カワザメ属およびその近縁種）（ハコザメ科）
  • ゾウザメ( Callorhinchus milii )
  • ラブカ( Chlamydoselachus sp. )
  • ゴブリンシャーク(ミツクリナ・オウストーニ)
  • ホシザメ( Centrophorus sp. )

無脊椎動物

• 昆虫
  • ヘロリドバチ（現存属 1 属、絶滅属 11 属）
  • マントファスマトデア（剣闘士、少数の現生種）
  • メロペイダエ科（現存種 3 種、絶滅種 4 種）
  • Micromalthus debilis (甲虫)
  • ミマロマチドバチ（ Palaeomymar属の現生種 10 種）
  • ネブロス科（3種 - 属数が少ない）
  • ノソミルメシア（「恐竜アリ」として知られる）
  • Notiothauma reedi（サソリバエの仲間）
  • オオハチ科（寄生性のハチ類、16属に約70種が生息）
  • ペロリディイデ科（ペロリディイデ科のカメムシ。13 属に 30 種未満が生息）
  • ノコギリクワガタ科甲虫（現生種 1 種、三畳紀起源）
  • ロトイトスズメバチ（現存種 2 種、絶滅種 14 種）
  • Sikhotealinia zhiltzovae (ジュロディッド 甲虫)
  • Syntexis libocedrii (スズメバチ科スズメバチ)
  • Cyatta abscondita （ Atta 属とAcromyrmex属の最新の共通近縁
• 甲殻類
  • Glypheidea（現生種2種：Neoglyphea inopinataおよびLaurentaeglyphea neocaledonica）
  • シャコ類
  • ポリケリダ（深海盲目ロブスター）
  • トリオプス・カンクリフォルミス（オタマジャクシエビとも呼ばれる、ノトストラカン類の 甲殻類）
• 軟体動物
  • オウムガイ(例、Nautilus pompilius )
  • ネオピリナ–単板綱
  • スリットカタツムリ（例：Entemnotrochus rumphii）
  • Vampyroteuthis infernalis –吸血鬼イカ
  • カタツムリ科^[53]
• その他の無脊椎動物
  • ウミユリ
  • トビムシ
  • カブトガニ（カブトガニ綱、リムル科の現生種はわずか4種）
  • Lingula anatina (無音の腕足動物)
  • トタテグモ科（トタテグモ）
  • 有鉤虫（ベルベットワーム）
  • ラブドプレウラ（半索動物）
  • Valdiviathyris quenstedti（頭骨型腕足動物）
  • パレオディクティオン・ノドサム（不明）

• 遺物（生物学）
• 繁殖の復活
• ラザロ属

バイジは公式には絶滅種として分類されていないが、絶滅が極めて危惧されており、絶滅の可能性があり、非公式には機能的絶滅の状態にある。^[54]

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• MyTriopsはTriopsを生きた化石として紹介する