エディアカラ生物群

エディアカラ生物群（ / ˌiːd iˈækərən / EE - dee- ACK - ər-ən 、旧称ヴェンディアン）は、エディアカラ紀（約6億3500万年前～5億3880万年前）に地球上に存在したすべての生命体からなる分類学的時代区分である。これらは謎めいた管状および葉状の、ほとんどが固着性の生物であった。^{[ 1 ] [ 2 ]}これらの生物の痕跡化石は世界中で発見されており、既知の最も初期の複雑な多細胞生物を表している。「エディアカラ生物群」という用語は、その矛盾、特定の化石の恣意的な除外、および正確な定義の不可能性のため、一部の科学者から批判を受けている。^{[ 3 ]}

エディアカラ生物群は、 5億7500万年前のアバロン爆発と呼ばれる出来事で進化的な放散を経験した可能性がある。^{[ 4 ] [ 5 ]}これは、地球がクリオジェニアン期の広範囲にわたる氷河作用から解凍した後のことだった。この生物群は、カンブリア爆発として知られる生物多様性の急速な増加とともに大部分が消滅した。現在存在する動物の体構造のほとんどは、エディアカラではなくカンブリアの化石記録に初めて現れた。大型生物に関しては、カンブリア生物群はエディアカラの化石記録を支配していた生物をほぼ完全に置き換えたように見えるが、関係性については依然として議論の余地がある。 

エディアカラ紀の生物は、約6 億年前に初めて出現し、カンブリア紀 の始まりである5億3880 万年前まで繁栄しましたが、その頃に特徴的な化石群集は消滅しました。多様なエディアカラ群集は、1995年にメキシコのソノラで発見され、約5億5500 万年前のもので、南オーストラリアのエディアカラ丘陵やロシア沿岸の白海のエディアカラ化石とほぼ同時期です。^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}生き残った生物を表す可能性のある稀な化石は、中期カンブリア紀（5億1000万～5億年前）まで発見されていますが、それ以前の化石群集はエディアカラ紀の終わりに記録から消え、かつて繁栄していた生態系の興味深い断片だけが残っています。^{[ 9 ]}この生物群の消失を説明する仮説は複数存在し、保存バイアス、環境の変化、捕食者の出現、他の生物との競争などが挙げられる。2018年に報告された、バルティカ大陸の散在する残骸（5億6000万年前未満）に分布する後期エディアカラ紀の地層のサンプリングでは、生物の繁栄は全体的な生産性が低く、細菌による生産率が非常に高い状況と一致しており、それが海洋中の溶存有機物の高濃度化につながった可能性があることが示唆されている。^{[ 10 ]} 

エディアカラ生物が生命の系統樹のどこに位置づけられるかを決定することは困難であることがわかっています。それらのほとんどが動物であったことさえ確立されておらず、地衣類（菌類と藻類の共生体）、藻類、有孔虫として知られる原生生物、菌類または微生物コロニー、あるいは植物と動物の中間の仮説上の生物であった可能性が示唆されています。[11] 一部の分類群（例：Funisia dorothea）の形態と習性は、海綿動物または刺胞動^物（例：Auroralumina）との関係を示唆しています。[ 12 ] [ 13 ] ^{[ 14 ] Kimberellaは軟体動物に似て}いる可能性があり、他の生物は左右対称性を持っていたと考えられていますが、これは議論の余地があります。ほとんどの肉眼で見える化石は、後の生命体とは形態的に異なっており、円盤、管、泥で満たされた袋、またはキルティングマットレスに似ています。これらの生物間の進化上の関係を推測することが困難であるため、一部の古生物学者は、これらは現存する生物とは全く似ていない完全に絶滅した系統を表していると示唆している。古生物学者アドルフ・ザイラッハーは、リンネの分類体系において、エディアカラ生物群の亜界レベルのカテゴリーとして、ヴェンドゾア（現在はヴェンドビオンタと改名）^{[ 15 ]}を提唱した。これらの謎めいた生物が子孫を残さなかった場合、その奇妙な形態は多細胞生物の「失敗した実験」と見なされ、後の多細胞生物は無関係な単細胞生物から独立して進化する可能性がある。^{[ 16 ]} 2018年の研究では、この時代の最も著名で象徴的な化石の1つであるディッキンソニアにコレステロールが含まれていることが確認され、^{[ 17 ]}動物、菌類、または紅藻類との類似性が示唆された。^{[ 18 ]}

エディアカラ紀で最初に発見された化石は、1868年に発見された円盤状のアスピデラ・テラノビカでした。発見者であるスコットランドの地質学者アレクサンダー・マレーは、ニューファンドランド周辺の岩石の年代を相関させるのに役立つと考えました。^{[ 21 ]}しかし、それらは当時動物生命の最初の兆候が含まれていると考えられていたカンブリア紀の「原始層」の下にあったため、発見から4年後にエルカナ・ビリングスがこれらの単純な形が動物を表しているという提案は同僚によって却下されました。代わりに、それらはガス噴出構造または無機質の団塊として解釈されました。^{[ 21 ]}当時、世界の他の場所で同様の構造は知られておらず、一方的な議論はすぐに忘れ去られました。^{[ 21 ]} 1933年、ゲオルク・ギュリッヒはナミビアで標本を発見しましたが、カンブリア紀に分類しました。^{[ 22 ]} 1946年、レグ・スプリッグはオーストラリアのフリンダース山脈のエディアカラ丘陵で「クラゲ」を発見したが、当時それはカンブリア紀初期のものと考えられていた。^{[ 23 ]}

先カンブリア時代に生命が存在した可能性が真剣に検討されるようになったのは、イギリスで象徴的なチャーニアが発見されてからのことだった。この葉状の化石は、1956年にイングランドのチャーンウッドの森で、 15歳の少女（ティナ・ネガス、当初は信じてもらえなかった^{[ 24 ] [ a ]}）によって最初に発見され、翌年には15歳のロジャー・メイソンを含む3人の男子生徒のグループによって発見された^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}。英国地質調査所による詳細な地質図作成により、これらの化石が先カンブリア時代の岩石の中にあったことは疑いの余地がなかった。古生物学者のマーティン・グレスナーは、1959年にようやくこの発見と以前の発見との関連性を明らかにし^{[ 28 ] [ 29 ]}、既存の標本の年代測定の改善と調査への積極的な取り組みにより、さらに多くの事例が認識されるようになった^{[ 30 ] 。}  

1967年までに発見された標本はすべて粗粒砂岩の中にあり、細かい部分が保存されていなかったため、解釈が困難でした。SBミスラがニューファンドランドのミステイクンポイント群集で化石を含む火山灰層を発見したことで、この状況は一変しました。細かい火山灰によって保存された繊細な部分のおかげで、以前は判別できなかった特徴を記述することが可能になったのです。^{[ 31 ] [ 32 ]}また、これは深海堆積物からエディアカラ生物が発見された最初の事例でもありました。^{[ 33 ]}

コミュニケーションの不備と、世界的に異なる地層を関連付けることの難しさが相まって、生物相にはさまざまな名前が付けられることになった。1960年、エディアカラ丘陵にちなんでフランス語の「Ediacarien」が、先カンブリア紀末期の岩石を表す競合する用語「Sinian」と「Vendian」^{[ 34 ]}に追加され、これらの名前は生物にも適用された。その後、「Ediacaran」と「Ediacarian」は、地質時代の時代とそれに対応する岩石に適用された。2004年3月、国際地質科学連合は、新原生代の末期をオーストラリアの地域にちなんで正式に命名することで、この矛盾を解消した。 ^{[ 35 ]}

「エディアカラ生物群」および類似の用語（「エディアカラ」/「エディアカラ」/「エディアカリアン」/「ヴェンディアン」および「動物相」/「生物群」）は、さまざまな時期に、地理学的、層序学的、タフォノミー的、または生物学的な意味で使用されてきたが、後者が現代の文献で最も一般的である。^{[ 36 ]}

エディアカラ生物群は、非常に多様な形態的特徴を示した。大きさはミリメートルからメートルまで、複雑さは「塊状」から複雑なものまで、硬さは頑丈で抵抗力のあるものからゼリーのように柔らかいものまで様々であった。ほぼすべての形態の対称性が存在した。これらの生物は、組織化され分化した多細胞構造とセンチメートル以上の大きさを持つ点で、それ以前の主に微生物の化石とは異なっていた。^{[ 40 ]}

これらの多様な形態は、大きく形態分類群に分類することができる。

「胚」

先カンブリア時代の多細胞生物の最近の発見は、特に中国の斗山沱層からの胚の報告が中心となっている。いくつかの発見^{[ 46 ]}はメディアで大きな話題となった^{[ 47 ]}が、それらは穴の内側に鉱物が沈殿してできた無機構造物だと主張するものもある^{[ 48 ]。他の「胚」は、チオ}マルガリータに似た巨大な硫黄還元細菌の残骸と解釈されている[ ^{49 ]} 。この見解は、2007年の時点では支持者が大幅に増加していた^{[ 50 ] [ 51 ]}が、その後、斗山沱層の胚の可能性のあるものの形態を、生きているものと様々な腐敗段階にあるチオマルガリータの標本の形態と比較した研究によって、その支持は低下している。^{[ 52 ]}グリーンランドのポートフィエルド層から最近発見された類似のエディアカラ化石胚は、類似の生物形態を持つドゥシャンツォ型化石「胚」の古地理的分布を大幅に拡大し、異なる古緯度から報告されるようになった。^{[ 53 ]}

6億3250 万年前 （クリオジェニアン氷河期の終焉からわずか300万年後）の微化石は、最も初期の動物の生活環における胚の「休眠期」を表している可能性がある。 ^{[ 54 ]}別の説では、これらの構造は、この時代の多細胞生物の成体段階を表しているという。^{[ 55 ]}カベアスフェラの微化石は、動物のような胚発生の進化の起源を予見するものと考えられている。^{[ 56 ]}

ディスク

エディアカラ、シクロメデューサ、ルゴコニテスなどの円形の化石は、当初、エディアカラ化石がクラゲやサンゴを含む刺胞動物であると特定されるきっかけとなった。 ^{[ 23 ]}さらに調査を進めた結果、円盤状の化石すべてについて別の解釈が提示され、現在ではクラゲであると確信を持って認識されているものは一つもない。別の説明としては、付着器や原生生物などが挙げられる。^{[ 57 ]} 2つが接する部分に現れるパターンから、多くの「個体」が微生物のコロニーであると特定され、^{[ 58 ] [ 59 ]}また、柄のある生物が付着器の周りを回転してできた引っ掻き傷を表している可能性もある。^{[ 60 ]}

バッグ

堆積層内に保存されたプテリディニウムなどの化石は「泥の詰まった袋」に似ている。科学界は、その解釈について合意に達するには程遠い。^{[ 61 ]}

トロイド

ナミビアのナマ層群から発見された化石Vendoglossa tuberculataは、背腹方向に扁平な幹群多細胞動物であり、大きな消化管腔と横方向に隆起した外胚葉を持つと解釈されている。この生物は扁平なトーラス状をしており、トーラス状の体の長軸は、推定される消化管腔のおおよその中心を通っている。^{[ 62 ]}

キルト状の生物

ザイラッハーによるヴェンドビオンタの改訂定義^{[ 15 ]}で検討された生物は、「キルト状」の外観を共有しており、膨張式マットレスに似ていた。これらのキルトは、保存される前に破れたり裂けたりすることがある。このような損傷した標本は、復元プロセスにおいて貴重な手がかりを提供する。たとえば、スワルトプンティア・ゲルムシの3つ（またはそれ以上）の花弁状の葉は、死後に損傷した標本でのみ認識できた。通常、複数の葉は埋葬によって生物が平らに押しつぶされたため隠されていた。^{[ 63 ]}これらの生物は、フラクタルレンジオモルフとより単純なエルニエットモルフの2つのグループを形成しているように見える。^{[ 64 ]}象徴的なチャーニアやスワルトプンティアなどの化石を含むこのグループは、エディアカラ生物群の中で最も象徴的であると同時に、既存の生命の樹の中で位置づけるのが最も難しい。口、腸、生殖器官、あるいは内部構造の痕跡すら全くない彼らの生活様式は、現代の基準からするとやや異様であった。最も広く受け入れられている仮説は、彼らが浸透栄養^{[ 65 ]}または浸透^{[ 66 ]}によって周囲の海水から栄養分を吸収していたというものである。しかし、これに反論する者もいる^{[ 67 ] 。}

非ヴェンドビオント

現生門の初期形態の可能性があり、エディアカラ生物群の定義から除外されている。そのような化石の最古のものは、左右相称動物のVernanimalculaであるとされているが、卵嚢またはアクリタークの充填を表していると主張する人もいる。^{[ 48 ] [ 68 ]} 2020 年に、Ikaria wariootia は、前部と後部の分化を持つ最古の生物の 1 つを表していると主張された。^{[ 69 ]}後期の例は、ほぼ普遍的に左右相称動物として受け入れられており、軟体動物のようなKimberella、^{[ 70 ]} Spriggina (写真) ^{[ 71 ]}および盾形のParvancorina ^{[ 72 ]}が含まれるが、それらの類縁関係は現在議論されている。^{[ 73 ]}エディアカラ紀には、小型の殻状化石として知られる一連の化石が存在し、最も有名なのはクラウディナ[ ^{74 ]です}。クラウディナは殻状の管状化石で、捕食による穿孔の痕跡がよく見られることから、エディアカラ紀には捕食は一般的ではなかったかもしれないが、少なくとも存在していたことが示唆されます。^{[ 75 ] [ 76 ]}小型の炭質化石として知られる有機微化石は、エディアカラ紀の堆積物中に見られ、その中にはエディアカラ紀とカンブリア紀の境界にまたがる螺旋状のコクレアティナが含まれます。 ^{[ 77 ]}エディアカリアはカンブリア紀まで生き残りました。現代の分類群の代表種がエディアカラ紀に存在し、その一部は今日でも認識できます。海綿動物、紅藻類、緑藻類、原生生物、細菌はすべて容易に識別でき、中にはエディアカラ紀より約30億年も前に存在していたものもある。節足動物の可能性も記載されている。^{[ 78 ]}トレプティクヌスが残した表面の痕跡は、現代の鰓曳動物に似ている。硬い殻を持つ有孔虫プラティソレニテスの化石は、西シベリアのエディアカラ紀後期から知られており、クラウディナやナマカラトゥスと共存していた。^{[ 79 ]}

フィラメント

先カンブリア時代の化石に見られる糸状構造は、これまで何度も観察されてきた。ニューファンドランドの葉状化石には、糸状の層理面が発達していることが観察されており、これは匍匐茎の突出部であると推測されている。^{[ 80 ]}ブラジルのエディアカラ紀の化石の研究では、糸状の微化石が発見され、真核生物または大型の硫黄酸化細菌（SOB）である可能性が示唆されている。^{[ 81 ]}斗山沱層で発見された菌類のような糸状構造は、真核生物、おそらく菌類であると解釈されており、約6億3500万年前の菌類の進化と陸上化の可能性のある証拠を提供している。^{[ 82 ]}

痕跡化石

ごく単純な垂直の巣穴^{[ 83 ]}を除いて、エディアカラ紀の巣穴はすべて水平で、海底の表面またはすぐ下にあります。このような巣穴は、おそらく左右対称であったであろう頭部を持つ運動性生物の存在を示唆するものとされてきました。これにより、それらは動物の左右対称クレードに位置づけられる可能性があります^{[ 84 ]}が、海底をゆっくりと転がりながら餌を食べていたより単純な生物によって作られた可能性もあります^{[ 85 ]} 。11億年前まで遡る推定上の「巣穴」は、化学的に不快な海から身を守るために微生物マットの下面を餌としていた動物によって作られた可能性があります[86]。しかし、その不均一な幅と先細りの端は、生物^{起源を擁護}することを非常に困難にしており^{[ 87 ]}、元の提唱者でさえもはや本物だとは信じていません^{[ 88 ] 。} 

観察された巣穴は単純な行動を示唆しており、カンブリア紀初期から一般的であった複雑で効率的な摂食痕跡は存在しない。エディアカラ紀の化石、特に円盤状のものは暫定的に痕跡化石と解釈されているが、この仮説は広く受け入れられていない。巣穴だけでなく、エディアカラ紀の化石と直接関連して発見された痕跡化石もある。YorgiaとDickinsoniaは、その形状に一致する痕跡化石の長い経路の終わりによく見られる。 ^{[ 89 ]}これらの化石は繊毛摂食に関連していると考えられているが、これらの分離して重なり合った化石の正確な形成方法は依然として謎のままである。^{[ 90 ]}軟体動物 の可能性のあるKimberella は、おそらく歯舌によって形成された引っ掻き傷と関連している。^{[ 91 ]}

エディアカラ生物群の分類は必然的に困難であり、そのため生命の樹における位置づけについては様々な説が存在する。

マーティン・グラスナーは『動物生命の夜明け』 （1984年）の中で、エディアカラ生物群は現代の門の冠群に属する生物であると提唱したが、現代の分類で用いられる特徴的な形質をまだ進化させていなかったため、馴染みのないものであった。^{[ 92 ]}

1998年、マーク・マクメナミンは、エディアカラ生物には胚発生段階がなかったため、動物ではないと主張した。彼は、エディアカラ生物は独自に神経系と脳を進化させたため、「この惑星では知的生命への道が複数回開かれた」と考えた。^{[ 57 ]}

2018年に古代ステロールの分析により、この時代の最も著名で象徴的な化石の1つであるディッキンソニアが初期の動物であったという証拠が得られた。^{[ 17 ]}

刺胞動物

最も原始的な真後生動物（組織を持つ多細胞動物）は刺胞動物であり、最初に認識されたエディアカラ紀の化石であるチャーニアはウミエラに非常によく似ているため、これらの化石を分類する最初の試みでは、クラゲとウミエラとして指定されました。^{[ 93 ]}しかし、最近の発見により、かつて「刺胞動物のメデューサ」と考えられていた円形の形態の多くは、実際には付着器、つまり直立した葉状のエディアカラ類の茎の基部に存在する砂で満たされた小胞であることが明らかになりました。注目すべき例は、チャーニオディスクスとして知られる形態で、これは後に葉状の生物の長い「茎」に付着していることが判明した円形の痕跡であり、現在その名前が付けられています。^{[ 94 ] [ 95 ]}

葉状のエディアカラ生物とウミエラ類との関連性は、複数の証拠によって疑問視されている。主な証拠としては、最も葉状のウミエラ類八放サンゴ類の派生的な性質、新生代以前の化石記録におけるそれらの不在、およびエディアカラ生物の葉状生物におけるセグメント間の明らかな結合性などが挙げられる。^{[ 96 ]}一部の研究者は、「成長極」の分析によってエディアカラ生物の葉状構造がウミエラ類であるという説が否定されると示唆している。^{[ 97 ] [ 98 ]}

原生動物

アドルフ・ザイラッハーは、エディアカラ紀には巨大な原生生物に代わって動物が主要な生命形態になったと提唱している。^{[ 99 ]}現代のゼノフィオフォラは、世界中の海洋、主に深海底平原に生息する巨大な単細胞原生動物である。ゲノム証拠は、ゼノフィオフォラが有孔虫の特殊なグループであることを示唆している。^{[ 100 ]}

地衣類仮説

グレッグ・レタラックは、エディアカラ生物は地衣類であったと提唱している。^{[ 109 ] [ 110 ]}彼は、エディアカラ化石の薄片には地衣類のような区画と鉄分化した粘土の菌糸のような糸状構造が見られると主張し、^{[ 105 ]}エディアカラ化石は砂漠の土壌と解釈される地層から発見されていると述べている。^{[ 110 ] [ 111 ]}

この提案は他の科学者によって異議を唱えられており、証拠は曖昧で説得力に欠けると述べている者もいる。例えば、ディッキンソニアの化石は波状の表面（海洋環境を示唆）で発見されている一方、ラドゥリクヌスのような痕跡化石はレタラックが提唱した針状氷によって引き起こされたものではないと指摘している。^{[ 106 ] [ 107 ] [ 108 ]}ベン・ワゴナーは、この提案は刺胞動物の起源を約9億年前から15億年前から20億年前に遡らせることになり、他の多くの証拠と矛盾すると指摘している。^{[ 112 ] [ 113 ]}マシュー・ネルセンは、時間で較正された子嚢菌類と緑藻類（地衣類の構成要素）の系統樹を調べた結果、地衣類が維管束植物より先に存在したという仮説を支持する証拠は見つからなかった。^{[ 114 ]}

 地球の形成からエディアカラ生物群の化石が初めて出現したのは、6億5500万年前で、それから約40億年後のことでした 。推定上の化石は34億6000 万年前から報告されていますが、^{[ 121 ] [ 122 ]}生命の存在を示す最初の確実な証拠は27 億年前に発見され、^{[ 123 ]}核を持つ細胞は12 億年前には確かに存在していました。^{[ 124 ]}

特別な説明は必要ないのかもしれません。進化の緩やかなプロセスは、必要な適応を蓄積するのに40億年かかっただけなのです。実際、この期間に見られる複雑性の最大レベルはゆっくりと増加しているようで、時間の経過とともにますます複雑な生命形態が進化しており、6億1000万年前のトゥイチャ層^{[ 125 ]}やカザフスタンの7億7000万年前の岩石^{[ 126 ]}で発見されたニンビアのような初期の半複雑生命の痕跡があります。 

初期の地球では、鉄やウランなどの反応性元素は還元された形で存在し、光合成生物によって生成された遊離酸素と反応した。酸素は、すべての鉄が錆びて（縞状鉄鉱層を形成し）、他のすべての反応性元素が酸化されるまで、大気中に蓄積することはできなかった。ドナルド・キャンフィールドは、最初のエディアカラ化石が出現する直前に、大気中の酸素が初めて有意な量存在した記録を検出した^{[ 127 ]}。そして、大気中の酸素の存在は、すぐにエディアカラ放散の可能性のある引き金として注目された^{[ 128 ]}。酸素は2つのパルスで蓄積されたようで、小型で固着性の（静止した）生物の出現は初期の酸素化イベントと相関しているようで、より大型で移動性の生物は2回目の酸素化のパルスの頃に出現した。^{[ 129 ]}しかし、大気組成の復元の根拠となる仮定には批判があり、カンブリア紀前期と白亜紀に広範囲にわたる無酸素状態が発生しても、生命への影響は小さいとされている。^{[ 130 ]}

極寒の時期も多細胞生物の進化の障壁として示唆されている。中国の斗山沱層から発見された最古の胚は、地球が氷河期から抜け出したわずか100万年後に現れており、氷に覆われた海や冷たい海が多細胞生物の出現を妨げた可能性を示唆している。^{[ 131 ]}

2008 年初頭、ある研究チームは、カナダのアバロン（5 億 7500 万年前から 5 億6500 万年前） 、ロシアのホワイトシー（ 5 億6000 万年前から5 億 5000 万年前）、ナミビアのナマ（ 5 億5000 万年前から5 億 4200 万年前、カンブリア紀の始まりの直前）の 3 つの異なる化石層から、エディアカラ生物の基本的な体構造の範囲（「多様性」）を分析しました。彼らは、ホワイトシーの生物群集が最も多くの種を含んでいたものの、3 つのグループ間で多様性に大きな違いはなく、アバロンの期間が始まる前に、これらの生物は独自の進化の「爆発」を経験していたに違いなく、それは有名なカンブリア爆発に似ていた可能性があると結論付けました。^{[ 132 ]}

捕食と放牧

カンブリア紀初期には、食物連鎖の上位に位置する生物が微生物マットをほぼ消失させたと考えられている。これらの草食動物がエディアカラ生物群の衰退が始まった頃に初めて出現したとすれば、カンブリア紀の基質革命において微生物マットを不安定化させ、生物群の移動や分離を引き起こした可能性、あるいは微生物基質の破壊が生態系を不安定化させ、絶滅を引き起こした可能性が示唆される。^{[ 136 ] [ 137 ]}

あるいは、骨格化した動物が、比較的防御力の低いエディアカラ生物群を直接捕食していた可能性もある。^{[ 57 ]}しかし、エディアカラ時代のキンベレラが草食動物である という解釈が正しいとすれば、この生物群はすでに「捕食」に限られた程度さらされていたことを示唆している。^{[ 70 ]}

競争

他のグループ間で重要な革新が進化したことによる競争の激化、おそらくは捕食への対応として、エディアカラ生物群をそのニッチから追いやった可能性がある。^{[ 138 ]}しかし、二枚貝による腕足動物のいわゆる「競争的排除」は、最終的には無関係な2つの傾向の偶然の結果であるとみなされた。^{[ 139 ]}

後期エディアカラ紀の大型化石は、世界中で少なくとも52の地層とさまざまな堆積条件下で確認されている。^{[ 146 ]}各地層は一般的に、集合体として知られる3つの主要なタイプに分類され、典型的な産地の名前が付けられている。各集合体は、独自の時代と形態空間の領域を占める傾向があり、最初の多様化（または絶滅）の爆発の後、残りの存在期間中はほとんど変化しない。^{[ 147 ]}

• 生命の起源
• カンブリア爆発
• フランセヴィリアン生物群、さらにそれよりはるか以前の先カンブリア時代の生物群
• 淮南の生物相
• 大型の装飾が施されたエディアカラ紀の微化石
• エディアカラ紀の属一覧
• 南オーストラリア州ニルペナ・エディアカラ国立公園