メガファウナ

キーストーン種とは、1969年にロバート・T・ペインによって初めて定義された種で、生息地内の他の種が依存するニーズの大部分をその活動が満たす個体群のことである。^{[ 5 ]}キーストーン種の機能は、その種が存在しない場合に生じる影響によってさらに明らかになる。これらの種が失われると、自然の生態学的プロセスが崩壊し、さらなる環境悪化につながる可能性がある。キーストーン大型動物の大きな質量と生息範囲は、生態系で果たす役割にとって重要である。キーストーン大型動物を他のカテゴリーと区別するには、個々の種の大きさと生息地の機能に対するその影響を考慮する必要がある。小型種もキーストーンとして機能する可能性があるが、大型動物の大きさの基準を満たさない。^{[ 2 ]}

機能的メガファウナとは、現在分類群の中で最大とみなされている種で、その大きさゆえに生息地で明確な利点を持つ傾向がある種を指します。この場合の「機能的」という用語は、これらの種がその大きさを利用できる能力に貢献する特性を指します。^{[ 6 ]}この定義における実際の最小質量は、個々の分類によって異なります。たとえば、草食動物は通常約1000  kgに達すると考慮されますが、肉食動物は13～16  kg程度で十分です。頂点メガファウナは、このカテゴリー内のこれらの種に使用される追加の用語です。^{[ 2 ]}

約6600万年前の白亜紀-古第三紀絶滅イベントで非鳥類恐竜が絶滅した後、陸生哺乳類は、空いた生態的ニッチを占めるために多様化するにつれて、体サイズがほぼ指数関数的に増加しました。イベント前はわずか数キログラムだった最大サイズは、数百万年後には約50 キログラム (110ポンド)に達し、暁新世末期には約750 キログラム (1,650ポンド)に達しました。この体質量の増加傾向は、約 4000 万年前 (始新世後期) に横ばいになったようで、体質量が 3 桁以上増加した後、生理学的または生態学的制約に達したことを示唆しています。^{[ 13 ]}しかし、世代あたりのサイズ増加率の観点から考えると、指数関数的増加は 3000 万年前にインドリコテリウムが出現するまで続いたことがわかります。 （世代時間は体質量の^0.259倍に比例するため、体サイズが大きくなるにつれて世代時間が長くなると、対数質量対時間のグラフは線形近似から下向きに湾曲する。）^{[ 12 ]}  

巨大草食動物は最終的に体重が10,000 キログラム (22,000ポンド)を超えました。これらの中で最大のインドリコテリウム類と長鼻類は後腸発酵動物であり、非常に大量の食物摂取に対応するために胃腸通過を加速できるという点で前腸発酵動物よりも有利であると考えられています。 ^{[ 14 ]}異なる哺乳類の系統群の世代あたりの最大体重増加率を比較すると、同様の傾向が現れます(マクロ進化の時間スケールで平均した率を使用)。陸生哺乳類の中で、体重増加率が最も速かったのは^奇蹄類(傾き 2.1)で、次いで齧歯類(1.2) と長鼻類 (1.1) が続き、これらはすべて後腸発酵動物です。偶蹄類の増加率（0.74）は奇蹄類の約3分の1であった。食肉類の増加率（0.65）はさらにわずかに低く、霊長類は樹上生活に制約されているのか、調査した哺乳類グループの中で最も低い増加率（0.39）を示した。^{[ 12 ]} 

真獣類のいくつかのグループに属する陸生哺乳類の肉食動物（偶蹄類のAndrewsarchus - 以前は中ニクス科と考えられていた、オキシアエヌス科のSarkastodon、および食肉類のAmphicyonとArctodus）はすべて、最大で約1,000キログラム（2,200ポンド）の大きさに達した^{[ 13 ]}（食肉類のArctotheriumとハイエノドン科のSimbakubwaは、もう少し大きかった可能性がある）。既知の最大の後獣類の肉食動物であるProborhyaena giganteaは、明らかに600キログラム（1,300ポンド）に達し、これもこの限界に近い。^{[ 15 ]}哺乳類の代謝率、獲物を得るためのエネルギーコスト、および獲物摂取の最大推定速度係数に基づいて、哺乳類の肉食動物の同様​​の理論上の最大サイズが予測されている。^{[ 16 ]}また、哺乳類の肉食動物の最大サイズは、最高速度で走行したときに上腕骨が耐えられるストレスによって制限されるという説もある。 ^{[ 15 ]}  

過去 4000 万年の最大体サイズの変動の分析によると、気温の低下と大陸面積の増加は最大体サイズの増加と関連していることが示唆されています。前者の相関はベルクマンの法則と一致しており^{[ 17 ]}、寒冷気候における大きな体質量の体温調節上の利点^{[ 13 ]} 、大型生物が食料供給の季節変動に対処する能力の高さ^{[ 17 ]}、またはその他の要因^{[ 17 ]に関連している可能性があります。後者の相関は、}生息域と資源の制限の観点から説明できます^{[ 13 ]} 。しかし、2 つのパラメータは相互に関連しており (氷河の増加に伴う海面低下のため)、最大サイズの傾向の要因を特定することがより困難になっています^{[ 13 ] 。}

四足動物（最初は爬虫類、後に哺乳類）がペルム紀後期に海に戻って以来、肺を使ってより効率的に酸素を取り込むことができるため、四足動物は海洋生物の体サイズ範囲の上限を支配してきた。^{[ 18 ] [ 19 ]}クジラ類の祖先は、約5300万年前の犬ほどの大きさの半水生のパキケトゥス類であったと考えられている。 ^{[ 20 ]} 4000万年前までに、クジラ類はバシロサウルスで体長20メートル（66フィート）以上に達した。バシロサウルスは細長く蛇のような形をしたクジラで、多くの点で現代のクジラとは異なり、現代のクジラの祖先ではなかった。その後、クジラ類の大型化の進化は一時的に停止し、その後後退したようだが、利用可能な化石記録は限られている。しかし、3100万年前（漸新世）から現在までの期間、クジラ類は陸生哺乳類のどのグループよりも著しく急速かつ持続的な体重増加（体重増加率は100万年あたり3.2倍の^{0.259倍）を遂げた。 [ 12 ]}この傾向により、史上最大の動物である現代のシロナガスクジラが誕生した。クジラ類の大型化がより急速に進んだ理由として、いくつかの可能性が考えられる。重力に逆らって立つのではなく水中に浮遊すること、陸上での移動ではなく水泳運動を行うことで、体サイズの増加に対する生体力学的制約が少なくなる可能性がある。また、空気と比較して水の熱容量と熱伝導率が大きいことで、海洋恒温動物の大型体サイズによる体温調節上の利点が増加する可能性があるが、収穫逓減の法則が適用される。^{[ 12 ]}  

歯クジラ類では、最大体サイズは餌の入手可能性によって制限されているようです。マッコウクジラやアカボウクジラのように体が大きいと、より深い潜水が可能になり、競争の少ない環境で比較的容易に捕獲できる大型の頭足類の獲物にアクセスできます。歯クジラ類と比較すると、ヒゲクジラ類の濾過摂食の効率は、プランクトンが密集している場合に体サイズの増加に伴ってより有利に働くため、体サイズが大きい方が有利です。ナガスクジラ類の突進摂食法は、ナガスクジラ類のラム摂食法よりもエネルギー効率が良いようです。後者の摂食法は、密度が低く、斑点状のプランクトンで使用されます。^{[ 21 ]}地球の最近の歴史における寒冷化傾向は、風による湧昇によってプランクトンが豊富な場所を増やし、巨大なクジラの進化を促進した可能性があります。^{[ 21 ]}

鯨類だけが巨大な大きさに達する海洋哺乳類ではありません。^{[ 22 ]}史上最大の哺乳類肉食動物は海洋鰭脚類で、その中でも最大のものはミナミゾウアザラシで、体長は6メートル（20フィート）を超え、体重は最大5,000キログラム（11,000ポンド）に達します。他の大型鰭脚類には、キタゾウアザラシ（4,000キログラム（8,800ポンド））、セイウチ（2,000キログラム（4,400ポンド））、トド（1,135キログラム（2,502ポンド））などがいます。^{[ 23 ] [ 24 ]}ジュゴン類は、鯨類とほぼ同時期に完全に水生生活に適応した別の海洋哺乳類のグループです。ジュゴン類はゾウと近縁です。最大のジュゴンはステラーカイギュウで、体長は最大10メートル（33フィート） 、体重は8,000～10,000キログラム（18,000～22,000ポンド）に達し、18世紀に乱獲により絶滅した。^{[ 25 ]}              

非鳥類恐竜の絶滅後、すべての哺乳類の初期サイズが小さかったため、非哺乳類脊椎動物は、巨大化の進化において、競争がほとんどない約 1000 万年にわたる機会 (暁新世の間) を得ました。^{[ 26 ]}この期間、頂点捕食者のニッチは、陸生ワニ類(例: Pristichampsus )、大型ヘビ (例: Titanoboa ) 、オオトカゲ類などの爬虫類、または飛べない鳥類^{[ 13 ]} (例:南米のPaleopsilopterus ) によって占められることが多かった。また、この時期は、北半球で大型の飛べない草食性ガストルニス科の鳥類が進化し、ゴンドワナ大陸とヨーロッパで飛べない古顎類が大型化した時期でもあります。ガストルニス科と少なくとも1系統の飛べない古顎類鳥類はヨーロッパで起源し、哺乳類が45キログラム（99ポンド）未満にとどまる間、両系統は大型草食動物のニッチを支配し（より大型の哺乳類の進化が早く見られた北アメリカやアジアなどの他の陸塊とは対照的）、暁新世にはヨーロッパ最大の四足動物であった。^{[ 27 ]} 

飛べない古顎類は、走鳥類と呼ばれ、従来は小型で飛べる近縁種である新熱帯区のシギダチョウとは別の系統であると考えられてきた。しかし、最近の遺伝学的研究では、シギダチョウは走鳥類の系統樹の中に位置づけられ、絶滅したニュージーランドのモアの姉妹群であることがわかった。 ^{[ 26 ] [ 28 ] [ 29 ]}同様に、ニュージーランドの小型のキーウィは、絶滅したマダガスカルのエピオルニスの姉妹群であることがわかった。^{[ 26 ]}これらの発見は、飛べないことと巨大化が、並行進化によって走鳥類の中で複数回独立して発生したことを示している。^{[ 30 ]}

捕食性の大型飛べない鳥類は、新生代初期には哺乳類と競争できることが多かった。しかし、新生代後期には、進化した肉食動物に取って代わられ、絶滅した。北アメリカでは、バソルニス科のパラクラックスとバソルニスが頂点捕食者であったが、中新世初期までに絶滅した。南アメリカでは、近縁のフォルスラコス科が新生代の大半において後獣類のスパラッソドント類と主要な捕食ニッチを共有していたが、鮮新世に北アメリカから真獣類の捕食者が到来した後（大アメリカ大陸間交換の一環として） 、衰退し、最終的に絶滅した。対照的に、大型の草食性の飛べない走鳥類は現在まで生き残っている。^{[ 30 ]}

しかし、捕食性のブロントルニス、おそらく雑食性のドロモルニス・スティルトニ^{[ 30 ]}、草食性のエピオルニスなど、新生代の飛べない鳥類はどれも体重が500キログラム（1,100ポンド）をはるかに超えることはなく、したがって、最大の哺乳類肉食動物の大きさに達せず、ましてや最大の哺乳類草食動物の大きさに達することもなかった。卵の大きさが大きくなるにつれて卵の質量に比例して鳥類の卵殻の厚さが増すことが、鳥類の大きさの上限を定めていると考えられている。^{[ 31 ] [注1 ]}ドロモルニスの最大種であるD.スティルトニは、鳥類の最大体重に達した後に絶滅し、その後、数倍の大きさに進化した有袋類の双前歯類との競争に敗れた可能性がある。^{[ 34 ]} 

ゾウガメは新生代後期の大型動物相の重要な構成要素であり、ヒト科動物の出現まで極地以外のすべての大陸に生息していた。^{[ 35 ] [ 36 ]}既知の最大の陸生ゾウガメはメガロケリス・アトラスで、おそらく体重は約1,000 kg (2,200 lb)であった。^{[ 37 ]}  

初期の水生カメ類の中には、例えば白亜紀の海洋性カメ類Archelon ^{[ 38 ]}や中新世の淡水性カメ類Stupendemysなど、かなり大型のものもおり、体重は2,000 kg (4,400 lb)を超えていた。^{[ 39 ]}  

最後の氷河期の後半には、アメリカ大陸、オーストラリア・ニューギニア、ユーラシア大陸で大型哺乳類のほとんどが絶滅し、体重が1,000キログラム（2,200ポンド）を超える陸生動物の80%以上を含む、数多くの絶滅が起こった。小型動物や植物などの他の生物は、過去3,000万年の絶滅では前例のないことに、これらの絶滅の影響を受けなかった。^{[ 40 ]} 

さまざまな理論では、絶滅の波の原因として、人間の狩猟、気候変動、病気、地球外天体の衝突、他の動物との競争、その他の原因が挙げられています。しかし、更新世末期のこの絶滅は、過去 5 万年の間に地球の表面の大部分で発生した一連の大型動物絶滅の波の 1 つにすぎず、アフリカとアジア(現地の大型動物が現代人と共に進化する機会があった地域) は比較的影響が少なかったです。後者の地域では、過去数百万年の間に、特に動きの遅い種 (巨大なカメに代表される脆弱な大型動物のクラス) の大型動物が徐々に減少しました。^{[ 41 ] [ 42 ]}

アフロ・ユーラシア大陸本土以外では、これらの大型動物の絶滅は、人類がこれまで人が住んでいなかった世界の地域に拡大したパターンと非常によく似た、大陸ごとの非常に特徴的なパターンに従い、気候史（海洋酸素同位体や大気中の二酸化炭素濃度などの気候マーカーの最近の地質学的期間のグラフで視覚化できる）とは全体的な相関関係を示さない。^{[ 43 ] [ 44 ]}オーストラリア^{[ 45 ]}と近隣の島々（例えばフローレス島^{[ 46 ]}）は、約46,000年前に最初に被害を受け、続いてタスマニア島が約41,000年前に被害を受けた（約43,000年前にオーストラリアへの陸橋が形成された後）。^{[ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]}オーストラリアとニューギニアの大型動物の絶滅における人間の役割については議論があり、複数の研究では、人類が大陸に到着する以前に種の数が減少しており、人間の捕食の証拠がないことが示されています。^{[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]}代わりに、気候変動の影響が減少の原因として挙げられています。^{[ 54 ] [ 50 ]}同様に、日本は3万年ほど前に大型動物のほとんどを失い、^{[ 55 ]}北アメリカは1万3千年前に^{[注 2 ]}、南アメリカは約500年後に、^{[ 57 ] [ 58 ]}キプロスは1万年前に、^{[ 59 ] [ 60 ]}アンティル諸島は6千年前に、^{[ 61 ] [ 62 ]}ニューカレドニア^{[ 63 ]}および近隣の島々^{[ 64 ]}は3千年前に、マダガスカルは2千年前に、^{[ 65 ]}ニュージーランドは700年前に、^{[ 66 ]}マスカレン諸島は400年前に、^{[ 67 ]}およびコマンドル諸島は250年前。^{[ 68 ]}世界のほぼすべての孤立した島々は、人類の到来後まもなく起こった同様の絶滅の例を提供できるが、ハワイ諸島のようなこれらの島々のほとんどは、陸上の巨大動物相を持っていなかったため、絶滅した動物相はより小さかったが、それでも島嶼巨大化を示していた。^{[ 43 ] [ 44 ]}

過去 56,000 年間の北極圏の大型動物の絶滅と地域絶滅の時期の分析により、これらの出来事は急激な温暖化の期間である間氷期に集中する傾向があることが明らかになったが、それは人間が存在していた場合に限られる。人間は、大型動物種が気候変動に適応することを可能にするはずだった移動と再定着のプロセスを妨げた可能性がある。^{[ 69 ]}少なくとも一部の地域では、間氷期は人間の人口が拡大した時期であった。^{[ 70 ]}

オーストラリア、クイーンズランド州のリンチ・クレーターから採取された過去13万年間の湿地堆積物コアに含まれるスポロルミエラ菌類の胞子（主に大型草食動物の糞に由来する）の分析により、この地域の大型動物相は約4万1000年前に事実上消滅したことが明らかになった。当時は気候変動がほとんどなかった時期であり、この変化に伴い木炭が増加し、その後、熱帯雨林から耐火性の硬葉樹林への移行が起こった。これらの変化の高解像度年代測定結果は、大型動物相の絶滅は人間の狩猟のみによるものであり、その後の植物相の変化は草食動物の絶滅と火災の増加の結果である可能性が高いという仮説を裏付けている。^{[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]}火災の増加は、大型動物の消失より約 1 世紀遅れて発生し、おそらくは採食が止まった後に燃料が蓄積されたことが原因である。次の数世紀の間、草が増加し、硬葉植物はさらに 1 世紀の遅れで増加し、さらに約 1000 年後に硬葉林が発達した。^{[ 73 ]}約 12 万年前と 7 万 5 千年前の 2 つの気候変動の期間中、より涼しく乾燥した条件への変化に対応して、この場所では硬葉植物も増加したが、これらのエピソードのいずれも大型動物の個体数に大きな影響を与えなかった。^{[ 73 ]}オーストラリアの飛べない鳥Genyornis newtoniの卵殻の破片の大規模なコレクションの分析によって得られた高解像度の年代測定法^{[ 75 ] [ 76 ] [ 74 ]}北米東部の湖からのSporormiella菌類の胞子の分析[ 77 ] [ 78 ] およびアメリカ南西部の 6 つ以上の洞窟に残されたシャスタ地上ナマケモノの糞の堆積物の研究^{[ 79 ] [ 80 ]から、更新世の大型動物の消失における人間の狩猟者の責任に関する同様の結論が}導き出されました。

人間による狩猟と環境破壊の継続により、近年、大型動物の絶滅がさらに増加し​​ており、近い将来、さらなる絶滅の深刻な危険が生じている（以下の例を参照）。主に肉やその他の部位を目的とした人間による直接的な殺害は、現代の大型動物の減少における最も重要な要因である。^{[ 81 ] [ 82 ]}

地球の地質史の初期には、他にも多くの大量絶滅が発生しており、その時代の大型動物の一部または全部が絶滅した。有名な例としては、白亜紀-古第三紀絶滅イベントで、鳥類以外の恐竜と他のほとんどの巨大爬虫類が絶滅した。しかし、それ以前の大量絶滅はより地球規模であり、大型動物だけを選択的に絶滅させたわけではなかった。つまり、植物、海洋無脊椎動物^{[ 83 ]} 、プランクトンなど、他の多くの種も絶滅した。したがって、それ以前のイベントは、生物圏に対するより広範なタイプの撹乱によって引き起こされたに違いない^{[ 84 ]}。

草食大型動物の減少は木本植物の成長増加につながり^{[ 85 ]} 、結果として山火事の頻度が増加します^{[ 86 ]}。大型動物は侵入植物の成長を抑制するのに役立つ可能性があります^{[ 87 ]。}大型の草食動物や肉食動物は小型動物の個体数を抑制することができ、その結果、大型動物が除去されると小型動物の個体数が増加します^{[ 85 ] 。}

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  モア（写真：ディノルニス）
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  Diprotodon optatum
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  「メガラニア」 ( Varanus priscus )
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  アメリカライオン（Panthera atrox ）
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  ケナガマンモス
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  亜化石キツネザルArchaeoindris
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  ハーストイーグル
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  絶滅した有蹄類リトプテルナ目に属するラクダほどの大きさの動物、マクラウケニアの復元
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  グリプトドン類のドエディクルス（手前）とグリプトドンの復元図

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  ドロモルニス・スティルトニ
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  アジアのパラケラテリウム科のサイ、パラケラテリウムは、最大の陸上哺乳類の一つでした^{[ 98 ]}
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  メガロドン（Otodus megalodon）の復元された顎
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  デイノテリウム
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  Kelenken guillermoi
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  ガストルニス・ギガンテア

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  オオレア
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  ヒガシゴリラ
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  ベンガルトラ
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  ホッキョクグマ
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  クロサイ
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  ジャコウウシ
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  ムース
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  カバ
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  成体のマッコウクジラと子クジラ
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  シャチ
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  ヒクイドリ（南部）
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  ダチョウ
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  イリエワニ
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  コモドオオトカゲ
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  グリーンアナコンダ
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  巨大なマンボウ
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  ナイルパーチ
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  ホホジロザメ
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  リーフマンタ
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  巨大イカの死骸