タフォノミー

タフォノミーとは、生物がどのように分解して化石化したり、古生物学的記録に保存されたりするかについての研究です。タフォノミーという用語は（ギリシャ語の táphos、τάφος「埋葬」とnomos、νόμος ^「法」に由来） 、1940年にソビエト科学者イヴァン・エフレーモフによって古生物学に導入され、生物の残骸、部分、または産物が生物圏から岩石圏に移行する研究を説明するために使用されました。^{[2] [3]}

タフォモルフという用語は、単一の分類群ではなく、複数の 分類群の混合による、保存状態の悪い劣化した化石構造を表すために使用されます。

化石化現象は、生物の死から埋没までの間に起こる現象である生層序学と、埋没後に起こる現象である続成作用の2つの段階に分けられる。 ^[1]エフレモフの定義以来、化石化は文化的および環境的影響の両方による有機物および無機物の化石化を含むように拡大してきた。現在、化石化は、物体が生物圏（生きている文脈）を離れ、岩石圏（埋没した文脈）に入り、その後回収され研究された後に何が起こるかを研究する学問として最も広く定義されている。^[4]

これは学際的な概念であり、さまざまな研究分野で少しずつ異なる文脈で使用されます。タフォノミーの概念を採用している分野には次のものがあります。

• 考古植物学
• 考古学
• 生物学
• 法医学
• 地質考古学
• 地質学
• 古生態学
• 古生物学
• 動物考古学

化石形成には、分離、分散、蓄積、化石化、および機械的変化という 5 つの主要な段階があります。^[5]最初の段階である分離は、生物が腐敗し、骨が生物の肉や腱によって結合されなくなるときに起こります。分散は、自然現象 (洪水、腐食動物など) によって引き起こされる生物の断片の分離です。蓄積は、有機物および/または無機物が 1 つの場所に蓄積されたときに起こります (腐食動物または人間の行動)。ミネラル豊富な地下水が有機物に浸透して空きスペースを埋めると、化石が形成されます。化石形成の最終段階は機械的変化です。これらは、遺物を物理的に変化させるプロセスです (凍結融解、圧縮、輸送、埋葬)。^[6]これらの段階は連続しているだけでなく、相互に影響し合っています。たとえば、細菌のために、プロセスのすべての段階で化学変化が発生します。生物が死ぬとすぐに変化が始まります。組織の有機成分を破壊する酵素が放出され、骨、エナメル質、象牙質などのミネラル化組織は有機成分とミネラル成分の混合物です。さらに、ほとんどの場合、生物（植物または動物）は捕食者に殺されて死んでいます。消化により肉の成分だけでなく骨の成分も変化します。^{[7] [8]}

タフォノミーは1980年代以降、爆発的に関心が高まり、^[10]特定の分野に焦点を絞った研究が行われました。

• さまざまな組織タイプの保存に対する微生物、生物地球化学、およびより大規模な制御。特に、コンツェルト・ラーガーシュテッテンにおける例外的な保存。この分野では、すべての主要な分類群 (植物、無脊椎動物、脊椎動物) の遺体の破壊における生物学的要因と物理的要因の優位性が扱われます。
• 生物学的遺物を集中させるプロセス。特に、さまざまな種類の集合体が、起源となる動植物の種の構成と豊富さをどの程度反映しているか。
• 現実主義的タフォノミーは、過去のタフォノミー事象を理解するために現在を使用します。これは、多くの場合、制御された実験を通じて行われます。 ^[11]化石化における微生物の役割、^[12]哺乳類の肉食動物の骨への影響、^[13]または水路への骨の埋没^[9]などです。コンピュータモデリングもタフォノミー事象を説明するために使用されます。^{[9] [14]現実主義的タフォノミーの研究は}、保全古生物学という分野を生み出しました。
• 種の集団の空間的・時間的解像度^[要説明]と生態学的忠実度^[要説明]、特に生息地外への輸送の比較的小さな役割と時間平均化の主要な影響との対比。^[要説明]
• 化石記録におけるメガバイアスの概要。これには、新しいバウプランと行動能力の進化、および地球表面システムの気候、地殻構造、地球化学の大規模な変化が含まれます。
• マーズ・サイエンス・ラボラトリーのミッションの目的は、古代火星の居住可能性の評価から化石形成に関する予測モデルの開発へと進化した。^{[説明が必要] [15]}

化石化の背後にある動機の 1 つは、化石記録に存在する偏りをよりよく理解することです。化石は堆積岩のいたるところに存在しますが、古生物学者は化石化の過程を知らなければ、化石化した生物の生命と生態について最も正確な結論を導き出すことはできません。たとえば、化石群に 1 つのタイプの化石が他のタイプよりも多く含まれている場合、その生物がより多く存在していたか、その残骸が分解に対してより耐性があったと推測できます。

20世紀後半には、化石化石のデータが古生物学、古海洋学、生痕化石学、生層序学などの他の古生物学分野に応用され始めました。観察された化石化石のパターンの海洋学的および動物行動学的意味を理解することで、古生物学者は、化石記録では不明瞭なままであったであろう新しい有意義な解釈や相関関係を提供できるようになっています。海洋環境では、化石化石、特にアラゴナイトの損失^[16]は、炭酸塩プラットフォームなどの環境で特に、現代^[17]から過去の環境を再構築する上で大きな課題となっています。

法医学タフォノミーは比較的新しい分野で、過去15年間で人気が高まっています。これは法医学人類学のサブフィールドであり、特にタフォノミーの力がどのように犯罪証拠を変えたかに焦点を当てています。^[18]

法医学タフォノミーには、バイオタフォノミーとジオタフォノミーという 2 つの分野があります。バイオタフォノミーは、生物の分解や破壊がどのように起こったかを調べます。この分野に影響を与える主な要因は、環境要因、外部変数、個人要因、生物自体の要因 (体の大きさ、年齢など)、文化的要因、分解に影響を与える文化的行動に特有の要因 (埋葬習慣) の 3 つのグループに分類されます。ジオタフォノミーは、埋葬習慣と埋葬自体が周囲の環境にどのような影響を与えるかを研究します。これには、墓を掘ることによる土壌の撹乱や道具の跡、腐敗した遺体による植物の成長の阻害や土壌 pH、不自然な塊をその地域に持ち込むことによる土地や排水の変化が含まれます。^[19]

この分野は、科学者が化石分析プロファイルを使用して、死後（死前）および死後に遺体に何が起こったのかを判断するのに役立つため、非常に重要です。これは、犯罪捜査で証拠として何が使用できるかを検討するときに大きな違いを生む可能性があります。^[20]

タフォノミーは考古学者が遺跡をより良く解釈するための重要な研究です。考古学的記録はしばしば不完全であるため、タフォノミーはそれがなぜ不完全になったのかを説明するのに役立ちます。タフォノミーの方法論には、考古学的資料への影響を理解し、実際の遺跡のパターンを解釈するために、変化のプロセスを観察することが含まれます。^[21]これは主に、堆積物をより良く理解するために、生物の保存された遺物（通常は動物の骨）の堆積がどのように起こったかを評価するという形をとります。

堆積が人間、動物、環境のいずれの結果であるかは、多くの場合、化石化研究の目標です。考古学者は通常、人間と動物の遺物の相互作用の証拠を特定するときに、自然プロセスと文化的プロセスを区別します。^[22]これは、遺物の廃棄前の人間プロセスと遺物の廃棄後のプロセスを調べることによって行われます。廃棄前の変化には、屠殺、皮剥ぎ、調理が含まれます。これらのプロセスを理解することで、考古学者は道具の使用や動物の処理方法について情報を得ることができます。^[23]遺物が堆積すると、非生物的および生物的変化が発生します。これには、熱による変化、げっ歯類による撹乱、かじり跡、土壌 pH の影響などが含まれます。

タフォノミクスの方法論は、埋蔵された陶器や石器などのさまざまな材料の研究に応用できますが、考古学における主な応用は有機残留物の調査です。^[4]動物群集の死後、埋葬前、埋葬後の歴史の解釈は、ヒト科の活動や行動との関連性を判断する上で重要です。^[24]

例えば、人間が作り出した骨の集合体を非人間のものと区別するために、骨の蓄積と断片化に何か違いがあるかどうかを確認するために、さまざまな人間グループと肉食動物に対して多くの民族考古学的観察が行われてきました。この研究は、動物の巣穴や巣穴を発掘して捨てられた骨を研究したり、石器の有無にかかわらず骨を実験的に折ったりする形でも行われてきました。^[25]

南アフリカのCKブレインによるこの種の研究では、これまで「殺人猿」によるものとされてきた骨折は、実際には石灰岩の洞窟内の上部の岩や土の圧力によって引き起こされたことが明らかになっています。^[25]また、彼の研究では、南アフリカのスワトクランズなどの洞窟遺跡から、アウストラロピテクスなどの初期の人類は、狩猟者というよりも、肉食動物に捕食されていた可能性が高いことも実証されています。^[25]

アフリカ以外では、ルイス・ビンフォードがアラスカとアメリカ南西部でオオカミとイヌが骨に与える影響を観察し、骨片の数と無傷の関節端の数によって人間と肉食動物による骨の残骸への干渉を区別した。動物はまず関節端をかじって攻撃し、ほとんどが骨の円筒形を残すことを観察したため、骨の円筒形が多く関節端が無傷の骨が少ない堆積物は、おそらく肉食動物の活動の結果であると推測できる。^[25]実際にジョン・スペスは、ニューメキシコ州ガーンジー遺跡の骨にこれらの基準を適用した。骨の円筒形の希少性は、腐肉食動物による破壊が最小限であったことを示し、骨の集合体は完全に人間の活動、つまり肉と骨髄の抽出のために動物を屠殺した結果であると推測できる。^[27]

この方法論における最も重要な要素の一つは、結果の妥当性を確認するための複製である。^[21]

考古学的堆積物におけるこの種の化石化研究には限界がある。なぜなら、いかなる分析も、過去のプロセスが現在と同じであったと仮定しなければならないからである。例えば、現生の肉食動物は先史時代のものと似た行動をとっていた。現存する種には大きな変異があるため、絶滅した種の行動パターンを特定することは正当化が難しい場合がある。さらに、動物と人間の動物群集の違いは必ずしも明確ではなく、ハイエナと人間は骨が折れる方法が限られているため、骨折のパターンが似ており、似たような形の破片を形成する。^[25]大きな骨は植物よりもよく生き残るため、先史時代の経済を考えるとき、採集よりも大型動物の狩猟への偏りや傾向も生み出された。^[21]

考古学のすべてがある程度は化石化について研究していますが、特定のサブフィールドは他のサブフィールドよりも化石化を多く扱っています。これには、動物考古学、地質考古学、古民族植物学が含まれます。

微生物マットと微生物の活動が化石の形成と軟組織の保存にどのように影響するかを理解するために、死後の無脊椎動物と脊椎動物を対象に現代の実験が行われてきました。 ^{[28] [29]}これらの研究では、微生物マットが動物の死体を微生物の石棺に包み込み、動物の死体を包み込む石棺が腐敗を遅らせます。^[28]石棺に閉じ込められた死体は、閉じ込められていない死体よりも何年も無傷であることが観察されました。微生物マットは、マットで覆われてから最大1080日間、カエルの死体で見られるように、死後の生物の関節と骨格の接合部を維持し、安定化させました。^[28]死体の内部の環境は、腐敗の初期段階では通常、無酸素で酸性であると説明されます。^{[28] [30]}これらの条件は、死体内の好気性細菌による酸素の枯渇によって永続し、筋肉組織や脳組織などの軟組織の保存に理想的な環境を作り出します。^{[28] [29]}これらのマットによって作り出される無酸素および酸性条件は、死体内の自己分解のプロセスを阻害し、腐敗をさらに遅らせます。^[31]  内因性腸内細菌は、腐敗を遅らせ、軟部組織構造を安定させることで、無脊椎動物の軟部組織の保存を助けるとも説明されています。^[31]腸内細菌は、動物の体内で軟部組織の形を模倣した擬似体を形成します。これらの擬似体は、無脊椎動物に保存された腸の印象の発生が増加していることの説明として考えられます。^[31]死体の長期にわたる分解の後期には、石棺内の環境はより酸素が多く塩基性の状態に変化し、バイオミネラリゼーションと炭酸カルシウムの沈殿を促進します。^{[28] [29]}

微生物マットはさらに、死骸の型や印象の形成にも役割を果たしています。これらの型や印象は、動物の死骸の外皮を複製して保存します。 ^[28]カエルの皮膚の保存でその程度が実証されています。イボなどの構造を含むカエルの皮膚の元の形態は、1年半以上保存されました。微生物マットは、カエルの皮膚に埋め込まれた鉱物である石膏の形成にも役立ちました。 ^[28]微生物マットを構成する微生物は、石棺を形成することに加えて、バイオミネラリゼーションを促進する細胞外高分子物質（EPS）を分泌します。EPSは、バイオミネラリゼーションの核中心を提供します。^[29]分解の後期段階では、従属栄養微生物がEPSを分解し、カルシウムイオンの環境への放出を促進し、Caに富むフィルムを作成します。 EPSの分解とCaを豊富に含む膜の形成は、炭酸カルシウムの沈殿を助け、バイオミネラリゼーションのプロセスを促進すると考えられています。^[30]

保存を引き起こす非常に限定されたプロセスのため、すべての生物が同じように保存されるわけではありません。生物が化石として保存される可能性に影響を与える要因はすべて、潜在的なバイアスの原因となります。したがって、そのようなバイアスの範囲を特定し、それらを定量化して、化石生物群を構成する生物の相対的な存在量を正しく解釈できるようにすることが、タフォノミーの最も重要な目標であると言えます。^[32]最も一般的なバイアスの原因のいくつかを以下に挙げます。

これはおそらく、化石記録における偏りの最も大きな原因である。まず第一に、硬い部分を持つ生物は、軟組織のみからなる生物よりも、化石記録に現れる可能性がはるかに高い。その結果、骨や殻を持つ動物は化石記録で過剰に表され、多くの植物は硬い壁を持つ花粉や胞子のみで表されている。軟体生物は生物群の 30% から 100% を占める可能性があるが、ほとんどの化石群はこの目に見えない多様性をまったく保存しておらず、菌類や動物門全体が化石記録から除外される可能性がある。一方、脱皮する動物の多くは過剰に表されており、1 匹の動物が体の一部を脱ぎ捨てたために複数の化石を残すことがある。植物では、風媒花種は動物媒花種よりもはるかに多くの花粉を生産し、前者は後者に比べて過剰に表されている。^[要出典]

化石の多くは、水域の底に物質が堆積する状況で形成される。沿岸地域は侵食率が高い傾向があり、海に流れ込む川は内陸から大量の粒子を運ぶ可能性がある。これらの堆積物は最終的に沈降するため、そのような環境に生息する生物は、堆積しない環境に生息する生物よりも、死後も化石として保存される可能性がはるかに高い。大陸環境では、徐々に有機物と無機物で満たされる湖や川底で化石化が起こる可能性が高い。このような生息地の生物は、堆積物による埋没が起こりにくい水生環境から遠く離れた場所に生息する生物よりも、化石記録で過剰に代表される傾向がある。^[33]

堆積性鉱床は、物理的または生物学的プロセスによって、単一の堆積単位内で同時期ではない遺物の混合を経験した可能性があります。つまり、鉱床が引き裂かれて別の場所に再堆積する可能性があり、その場合、鉱床には他の場所からの化石が多数含まれている可能性があります (通常の自地性ではなく、異地性鉱床)。したがって、化石鉱床に関してよく尋ねられる質問は、化石鉱床が元々そこに生息していた真の生物相をどの程度記録しているかということです。ウミユリのような根のある化石など、多くの化石は明らかに自地性であり、^{[説明が必要]}、沈んで堆積したに違いない底生鉱床中の光合成独立栄養プランクトンの存在など、多くの化石は本質的に明らかに異地性です。堆積学が重力による地滑りなどの急上昇によって支配されている場合、化石堆積物は外来種（つまり、その地域に固有ではない種）に偏る可能性があり、保存すべき固有生物が非常に少ない場合にも偏る可能性がある。これは花粉学において特に問題となる。^[要出典]

個々の分類群の個体群回転率は堆積物の純蓄積率よりはるかに低いため、連続した非同時期の生物個体群の生物学的遺骸が単一の層内で混合される可能性があり、これを時間平均化と呼びます。地質学的記録の遅くて断続的な性質のため、一見同時期の化石 2 つが、実際には数世紀、あるいは数千年も離れて生息していた可能性があります。さらに、集合体における時間平均化の程度は異なる場合があります。その程度は、組織のタイプ、生息地、埋没イベントと露出イベントの頻度、堆積柱内の生物擾乱の深さ(堆積物の純蓄積率と比較した場合) など、多くの要因によって異なります。空間忠実度の偏りと同様に、貝殻などの再作業イベントを生き残ることができる生物への偏りがあります。時間平均化バイアスに関してより理想的な堆積物の例としては、間違った時期に間違った場所で捕らえられた生物群全体を捕らえた火山灰堆積物（例：シルル紀の ヘレフォードシャー堆積層）が挙げられます。

地質学的記録は非常に不連続であり、堆積はあらゆる規模で散発的である。最も大きな規模では、堆積学​​的に高堆積期は、何百万年も堆積が起こらず、実際には堆積物の侵食が起こる可能性があることを意味する場合がある。このような中断は不整合と呼ばれる。逆に、土砂崩れなどの壊滅的な出来事は、ある期間を過大に表す可能性がある。より短い規模では、さざ波や砂丘の形成、混濁流の通過などの洗掘プロセスによって、地層が除去される可能性がある。したがって、化石記録は、堆積が最も盛んだった期間に偏っており、堆積が少ない期間は、結果として化石記録ではあまりよく表されていない。^{[引用が必要]}

関連する問題として、ある地域の堆積環境で起こるゆっくりとした変化があります。堆積物は、例えばバイオミネラル化元素の不足により、保存状態が悪い期間を経験することがあります。これにより、化石が化石化過程または続成作用によって消失し、記録にギャップや凝縮が生じます。^[要出典]

他の生物との関係における形態や行動、あるいは地球環境の変化など、生物の内在的および外在的特性の大きな変化は、保存における世俗的または長期にわたる周期的な変化を引き起こす可能性がある（メガバイアス）。^[要出典]

化石記録の不完全さの多くは、地球の表面に露出している岩石の量がわずかであり、そのほとんどが調査されていないという事実によるものです。私たちの化石記録は、これについて行われたわずかな調査に依存しています。残念ながら、古生物学者は人間であるため、収集方法に非常に偏りがあり、その偏りを特定する必要があります。偏りの潜在的な原因には、以下が含まれます。

• 検索イメージ: フィールド実験により、例えば貝の化石を研究している古生物学者は、貝を収集するのが他のどの研究よりも得意であることが明らかになりました。これは、検索イメージが貝に有利になるように設定されているためです。
• 抽出の相対的容易さ: 入手しやすい化石 (酸で溶解することで大量に簡単に抽出できる多くのリン酸塩化石など) は、化石記録の中に過剰に存在します。
• 分類上の偏り: 形態が容易に識別できる化石は別種として区別しやすいため、存在量が過大評価されることになる。^[要出典]

方解石（そして、それほどではないが骨）のような比較的不活性な物質に関係する化石化の経路は、そのような体の部位が安定しており、時間の経過とともにほとんど変化しないため、比較的明白である。しかし、「軟組織」の保存はより興味深い。なぜなら、より特殊な条件を必要とするからである。通常、化石化を生き延びるのは生物鉱物化した物質のみであるが、軟組織の保存は、時々考えられているほど珍しいことではない。^[12]

DNAとタンパク質はどちらも不安定で、分解されるまでに数十万年以上生き残ることはめったにありません。^[34]多糖類はまた、高度に架橋されていない限り、保存可能性が低くなります。この相互接続は構造組織で最も一般的であり、化学的腐敗に対して抵抗力があります。^[35]このような組織には、木材（リグニン）、胞子と花粉（スポロポレニン）、植物（クタン）と動物のクチクラ、藻類の細胞壁（アルゲナン）、^{[35]および潜在的にいくつかの}地衣類の多糖層が含まれます。^[要出典]この相互接続性により、化学物質は化学的に腐敗しにくくなり、エネルギー源として劣るため、腐食生物に消化される可能性が低くなります。^[34]熱と圧力にさらされた後、これらの架橋有機分子は通常「調理」され、ケロゲンまたは短い（<17 C原子）脂肪族/芳香族炭素分子になります。^[34]他の要因も保存の可能性に影響します。たとえば、硬化により、多毛類の顎は、化学的には同等だが硬化していない体表皮よりも保存されやすくなります。^[35] 2023年の査読済み研究は、生物組織と細胞が化石記録に保存される可能性がある方法についての詳細な化学的説明を提示した最初の研究でした。この研究は、細胞と組織の保存の根底にある化学を一般化し、潜在的にあらゆる細胞生物の現象を説明しました。^[34]

バージェス頁岩型の保存では、丈夫なクチクラ型の軟組織のみが保存できると考えられていましたが、^{[36]脊索動物と思われる}ピカイアや殻のないオドントグリフスなど、そのようなクチクラを欠く生物がますます多く発見されています。^[37]

軟組織の保存には嫌気性条件が必要であるというのはよくある誤解である。実際、腐敗の多くは嫌気性条件でしか生存できない硫酸還元細菌によって媒介されている。^[35] しかし、無酸素状態は腐食動物が死んだ生物をかき乱す可能性を低下させ、他の生物の活動が軟組織破壊の主な原因の1つであることは間違いない。^[35]

植物のクチクラはクチンよりもクタンを含んでいる方が保存されやすい。^[35]

植物と藻類は最も保存性の高い化合物を生産し、それらはテゲラールによって保存可能性に応じてリスト化されている（参考文献を参照）。^[38]

化石の完全性はかつて環境エネルギーの指標と考えられており、荒れた海では死骸があまり連結されていないと考えられていました。しかし、実際には支配的な力は捕食であるようで、荒波よりも腐肉食動物の方が、埋もれる前に新鮮な死骸を分解する可能性が高いようです。^[39]堆積物は小さな化石をより早く覆うため、完全に連結された状態で発見される可能性が高いです。しかし、侵食は小さな化石をより簡単に破壊する傾向があります。^[要出典]

化石、特に脊椎動物の化石は、周囲の堆積物のその後の動きによって歪むことが多く、これには化石の特定の軸での圧縮や剪断が含まれることがあります。^[40]

タフォノミーのプロセスにより、複数の分野の研究者が自然物や文化物の過去を特定することができます。死や埋葬の時から発掘まで、タフォノミーは過去の環境を理解するのに役立ちます。^[13]過去を研究する際には、データをしっかりと理解するために文脈情報を得ることが重要です。多くの場合、これらの発見は、現代の文化的または環境的変化をよりよく理解するために使用できます。

タフォモルフという用語は、単一の種ではなく、さまざまな分類群の保存状態の悪い劣化した遺骸を表す化石構造を総称して説明するために使用される。たとえば、ニューファンドランドのアバロニアン地域から発見された5億7900万～5億6000万年前のエディアカラ紀の化石群集には、総称してイヴェスヘディオモルフと名付けられた分類群の混合タフォモルフが含まれている。当初は単一の属であるイヴェスヘディアの化石と解釈されていたが、現在ではさまざまな種類の葉状生物の劣化した遺骸であると考えられている。同様に、かつてはブラックブルキア、シュードベンディア、シェプシェディアに分類されていたイングランドのエディアカラ紀の化石は、現在はすべてシャルニアまたはシャルニオディスクスに関連するタフォモルフであると見なされている。^[41]

河川化石学は、河川における生物の分解に関する学問です。生物は河川内で沈んだり浮いたりすることもありますし、河川の表面近くや底近くを流れに運ばれることもあります。^[42]陸上環境と河川環境の生物は同じプロセスを経るわけではありません。河川環境は陸上環境よりも寒い場合があります。河川では、問題の生物や非生物的物質を餌とする生物の生態系は陸上とは異なります。河川内の生物は、河川の流れによって物理的に運ばれることもあります。さらに、河川の流れは、河川内に生息する生物の表面を侵食することもあります。河川環境で生物が受けるプロセスにより、河川内では陸上に比べて分解速度が遅くなります。^[43]

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• 棚・斜面実験的タフォノミー・イニシアチブは、海底における生物の遺骸の初の長期的かつ大規模な展開と再収集です。
• タフォノミージャーナル
• ウースター大学の生物侵食ウェブサイト
• マーク・A・ウィルソンがまとめた包括的な生物侵食に関する文献
• タフォノミー
• 鉱物と生命の起源（ロバート・ヘイゼン、NASA）（ビデオ、60分、2014年4月）。
• 第 7 回国際化石化とタフォノミー会議 (Taphos 2014)、イタリアのフェラーラ大学、2014 年 9 月 10 ～ 13 日