バシロサウルス

バシロサウルス属には、アメリカ合衆国で化石が発見されたB. cetoidesと、エジプトで発見されたB. isisの 2 種がある。B . cetoidesはこの属の模式種である。 ^{[ 6 ] [ 7 ]} B. cetoidesのホロタイプはルイジアナ州ワシタ郡で発見された。^{[ 8 ] [ 9 ]}正確な地層はヤズー粘土層であると言われている。^{[ 10 ]}椎骨はルイジアナ州ワシタ郡のヘンリー・ブライ判事とアラバマ州クラーク郡のジョン・クリーグ判事によってアメリカ哲学協会に送られた。両方の化石は最終的に解剖学者のリチャード・ハーランの手に渡り、ハーランはクリーグにさらに多くの標本を求めた。^{[ 11 ] [ 12 ]}最初の骨は、雨で貝殻でいっぱいの丘の斜面が崩れたときに発掘された。骨は「長さ400フィート（120メートル）以上あり、間隔を置いて空いた部分もある」曲線状に並んでいた。これらの骨の多くは暖炉の火ばさみとして使われて破壊されていた。ブライは見つけた骨を保存したが、その場所にはまだ骨が残っていると確信していた。ブライは、骨は「海の怪物」のものに違いないと推測し、どの種類の怪物かを特定するのに役立つ「歯のような形をした破片」を提供した。^{[ 13 ]} 

ハーランは、その歯を楔形の殻だと特定し、代わりに「巨大な椎骨」に注目した。彼は、その椎骨が「白亜紀下層にのみ見られる」コニーベアのエナリオサウルス目に属すると推測した。 ^{[ 14 ]}彼は、椎骨の一部がプレシオサウルスのものと似ており、頭蓋骨はモササウルスに似ているが、比率が全く異なると指摘した。ハーランは、自分の椎骨をメガロサウルスやイグアノドンなどの大型恐竜のものと比較し、自分の標本がかなり大きいと結論付けた（彼は、その動物は「少なくとも80～100フィート[24～30メートル]の長さだったはずだ」と推定した）。そのため、彼は「トカゲの王」を意味するバシロサウルスという名前を提案した。^{[ 15 ]} 

ハーランは、集めた標本（顎や歯の断片、上腕骨、肋骨の断片を含む）をイギリスに持ち込み、解剖学者のリチャード・オーウェンに見せた。オーウェンは、臼歯が二根歯であり、魚類や爬虫類には見られない歯の形態で、既知の爬虫類よりも複雑で多様であることから、この標本は哺乳類に違いないと結論付けた。オーウェンは歯を鯨類と正しく関連付けたが、ジュゴン類に似た草食動物だと考えた。^{[ 16 ]}その結果、オーウェンは発見物をゼウグロドン・セトイデス（二根歯にちなんで「クジラのような軛歯」）と改名することを提案し、ハーランはこれに同意した。 ^{[ 17 ]}

ワディ・アル・ヒタン（アラビア語: وادي الحيتان 、直訳すると「クジラの谷」）は、エジプトの砂岩層で、初期のクジラの骨格が多数発見されている。^{[ 18 ]}ドイツの植物学者ゲオルク・アウグスト・シュヴァインフルトは、1879年にエジプトで最初の古代クジラ（ゼウグロドン・オシリス、現在はサガケトゥス・オシリス）を発見した。彼は1884年と1886年にカスル・エル・サガ層を訪れたが、現在有名なワディ・エル・ヒタンを数キロメートル見逃した。ドイツの古生物学者ヴィルヘルム・バルニム・ダーメスは、保存状態の良い下顎骨であるZ.オシリスのタイプ標本を含む資料を記載した。 ^{[ 19 ]}

1896年から1906年までエジプト地質調査所長を務めたヒュー・ビードネル^{[ 19 ]}は、 1904年にアンドリュースで、エジプトのワディ・エル・ヒタンで発見された部分的な下顎骨といくつかの椎骨に基づいて、ゼウグロドン・イシスと命名し記載した^{[ 20 ]} 。 1906年のアンドリュース^{[ 21 ]}は、より小型の古鯨類の頭蓋骨といくつかの椎骨を記載し、プロゼウグロドン・アトロックスと命名した。これは現在ドルドン・アトロックスとして知られている。 1936年のケロッグはこの頭蓋骨に乳歯を発見し、成熟したドルドンのより完全な化石が発見されるまでの数十年間、これは幼体の[プロ]ゼウグロドン・イシスであると考えられていた^{[ 22 ] [ 19 ] [ 23 ] 。}

1980年代、エルウィン・L・サイモンズとフィリップ・D・ジンゲリッチは、パキスタンの古鯨類の化石と一致する資料を見つけることを期待して、カスル・エル・サガとワディ・エル・ヒタンで発掘を開始した。それ以来、これら2つの場所で500体以上の古鯨類の骨格が発見されており、そのほとんどはB. isisまたはD. atroxで、後者のいくつかは前者によるものと思われる噛み跡がある。^{[ 19 ]} 1990年の論文では、足の骨を含む追加の化石について説明し、退化した後肢は交尾のガイドとして使用されたと推測した。^{[ 24 ]}注目すべきことの1つは、鯨類の化石が非常に一般的であったため、石工会社が最新のテーブルカウンターを見たときに、4000万年前のバシロサウルス科の化石の断面を作ったことに気づいたことである。この発見は、ジンジャーリッチの目に留まったもう一つの出来事だった。^{[ 25 ]}

2015年、ワディ・エル・ヒタンでバシロサウルスの完全な骨格が発見された。これはバシロサウルスとしては史上初の発見であり、ドルドンや数種の魚類を含む獲物の残骸とともに保存されていた。クジラの骨格には、オトドゥス・ソコロヴィなどの大型サメによる腐肉食の痕跡も見られるが、この研究では、このサメもバシロサウルスの食料の一部であった可能性があると考えられている。^{[ 26 ]}

過去には、多くの疑わしい種がバシロサウルスに分類されてきたが、それらは後に無効とされたり、情報が不十分で何も判断できなかったりした。

疑わしい名称

疑わしい学名（ nomen dubium）とは、その適用が不明または疑わしい学名のことである。過去には、バシロサウルスにこの学名が適用された事例がいくつか記録されている。

• Zeuglodon vredenseまたはvredensis は、19 世紀に、何の記述も伴わない単一の孤立した歯に基づいて命名され、そのためKellogg 1936 はこれをnomen nudumと宣言した。^{[ 27 ] [ 28 ]}
• Zeuglodon puschi [ i ] はポーランドから来たと言われている種で、1873 年に Brandtによって命名されました。1936年に Kellogg は、この種は位置が特定できない不完全な椎骨に基づいているため、無効であると指摘しました。^{[ 29 ] [ 30 ]}
• Zeuglodon brachyspondylusは、ヨハネス・ペーター・ミュラーによって「 Zeuglodon hydrarchus」^{[ 31 ]}のいくつかの椎骨に基づいて記載されました。「Zeuglodon hydrarchus 」は、アルベルト・コッホ博士の「Hydrarchos」（最初は「H. sillimani」、次に「H. harlani」と呼ばれていました）としてよく知られています。ケロッグ 1936 はこれをPontogeneus priscusと同義としましたが、2005 年の研究では疑問名であると宣言されました。^{[ 32 ]}

再分類された種

• Basilosaurus drazindai は、1 つの腰椎に基づいて 1997 年の調査で命名されました。当初、この種はパキスタンと英国に生息していたと考えられていました。^{[ 33 ]}その後、Uhen (2013) によって疑問名とされましたが、Gingerich と Zouhri (2015) はこれをEocetus属に再分類しました。この種は、再分類される前は、 Basilosaurus属の最古の記録であると結論付けられていました。^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}
• Zeuglodon elliotsmithii、Z. sensitivius、およびZ. zitteliは、1992年の研究により同義語とされ、 Saghacetus属に分類された。 ^{[ 37 ]}
• ウクライナ（当時はロシア帝国）産のZeuglodon paulsoni は、1873 年に Brandtによって命名された。これはPlatyosphysと同義とされたが、現在は疑問名とみなされている。しかし、Gingerich と Zouhri (2015) はPlatyosphys を有効なものとして維持している。^{[ 36 ] [ 38 ]}
• バシロサウルス・カウカシクス（Basilosaurus caucasicus）は、バシロサウルス・カウカシクム（Basilosaurus caucasicum）またはゼウグロドン・カウカシクム（Zeuglodon caucasicum）とも呼ばれ、ロシア帝国で記載された種で、1890年代に発見されたカフカス地方にちなんで名付けられました。^{[ 39 ]}この化石は、歯クジラ類のミクロゼウグロドン・カウカシクム（Microzeuglodon caucasicum）に再分類されました。^{[ 40 ]}
• バシロサウルス・ハーウッディは、南オーストラリア州ウェリントン近郊のマレー川で発見された。この種の分類は議論の的となった。TS ホール（1911）はバシロサウルス・ハーウッディ（またはゼウグロドン・ハーウッディ）をメタスクアロドン属に分類した。^{[ 41 ] [ 42 ]}
• 1906年、ドイツの博物学者オテニオ・アベルは、1900年にアメリカの動物学者フレデリック・オーガスタス・ルーカスによってバシロサウルスの骨盤と記載されたアラバマ州の始新世の化石が、ガストルニスに似た大型鳥類の肩を表していると考え、アラバモルニス・ギガンテアと名付けた。^{[ 43 ]}ルーカスは後に1908年にこの化石標本をバシロサウルスの骨盤という当初の結論に再分類し、アベルの結論に反論した。 ^{[ 44 ]}
• 1876年、ハリー・シーリーはイギリスのワンクリンズ・バートン・クリフで発見された頭蓋骨を、ゼウグロドンの新種、Z. wanklyniとして記載した。^{[ 45 ]}しかし、この標本はその後紛失し、1936年にケロッグによってZygorhiza wanklyniと呼ばれたり、疑問名として扱われたりした。^{[ 34 ]} 2022年、ジンゲリッチらは、紛失した頭蓋骨はパキケトゥスに属する可能性があると示唆した。^{[ 46 ]} 2026年、ヘンク・ヤン・ファン・フリートらは、紛失した頭蓋骨と同じ個体のものかもしれないしそうでないかもしれない提案されたネオタイプ（あるいはシンタイプかもしれない）の体幹標本に基づいて、この分類群をドルドント亜科バシロサウルス科の新属、Bartoncetusとして再記載した。^{[ 47 ]}

B. isisの歯式は3.1.4.2 3.1.4.3です。上顎と下顎の臼歯、および第 2 ～ 第 4 小臼歯は二重根で、歯冠が高いです。^{[ 53 ]}

バシロサウルスの頭部には、現代の歯クジラ類のようなメロン（脳の突出部）を収めるスペースがなく、脳も現代のクジラ類に比べて小さかった。そのため、現存する鯨類のような反響定位能力や社会的な行動様式は持っていなかったと考えられている。

2011年の研究では、バシロサウルスの頭蓋骨は、これまで考えられていたようにヒゲクジラや偶蹄類（クジラ類に近縁）のように左右対称ではなく、現代のハクジラ類のように非対称であると結論づけられた。現代のハクジラ類では、この非対称性は高周波音の生成と反響定位に関連しているが、バシロサウルスにはどちらも存在しなかったと考えられている。これはおそらく、下顎にある脂肪質の音受信パッドで水中での音を検出するために進化したと考えられる。^{[ 54 ]}

頭蓋骨では、内耳と中耳は密な鼓室胞に囲まれている。^{[ 55 ]}クジラ類の共有派生形質である副鼻腔系は、翼状骨洞、鼓室周囲洞、上顎洞、前頭洞を含め、バシロサウルス科にも部分的に存在する。^{[ 56 ]}内耳を取り囲む耳骨は部分的に分離している。下顎管は大きく、側方には薄い骨壁であるパン骨または音響窓がある。これらの特徴により、バシロサウルスは水中で方向を聞き取ることができた。^{[ 55 ]}

バシロサウルス科の耳は、耳と頭蓋骨の間に挿入された空気で満たされた副鼻腔によって提供される音響的隔離という点で、レミントンクテス科やプロトケテス科などの初期の古鯨類の耳よりも派生的である。しかし、バシロサウルス科の耳には、現代の鯨類では著しく縮小している大きな外耳道があったが、これはおそらく機能的であったものの、水中ではほとんど役に立たなかった可能性がある。^{[ 57 ]}

体長16メートル（52フィート）のB. isisの個体は、足根骨が癒合し、指が3本しかない長さ35センチメートル（14インチ）の後肢を持っていた。肢のサイズが限られていることと、仙椎との関節がないことから、運動機能があったとは考えにくい。^{[ 58 ]}分析によると、縮小した肢は2つの位置の間でしか素早く内転できなかったことが示されている。^{[ 24 ]}この構造の考えられる用途としては、把持器のような身体機能（現代のヘビの一部に見られる肢の最後の痕跡である骨盤棘の機能と比較）などが挙げられる。これらの肢は、交尾中に動物の長い体を誘導するために使われたと考えられる。^{[ 59 ]}  

2015年にバシロサウルスの完全な骨格が発見され、部分的な骨格から脊柱を復元する試みが何度か行われた。ケロッグは1936年に、アラバマ州で発見された2つの部分的で重複しないB. cetoidesの骨格に基づいて、合計58個の椎骨があると推定した。1990年代にエジプトで発見されたより完全な化石により、より正確な推定が可能になった。3つの重複する骨格からB. isisの脊柱が復元され、合計70個の椎骨となり、椎骨式は頸椎7個、胸椎18個、腰椎と仙椎20個、尾椎25個と解釈された。B . cetoidesの椎骨式も同じであると想定できる。^{[ 6 ]}

バシロサウルスは、胸椎から前尾椎にかけての椎体が長く伸びているため、ウナギのような体型をしている。生前、これらの椎骨は骨髄で満たされており、その大きさが大きくなることで浮力を得ていた。バシロサウルスは、おそらく潜水して三次元的に泳いでいた小型のドルドンとは対照的に、主に海面を二次元的に泳いでいたと考えられる。 ^{[ 60 ]}尾の骨格構造から、おそらく小さな尾びれが存在していたことが示唆され、これは垂直方向の動きのみを助けていたと考えられる。^{[ 61 ]}

胸椎、腰椎、仙椎、尾椎の大きさがほぼ同じであることから、バシロサウルスはウナギのような動きをしていたが、主に垂直面で動いていたと考えられる。古生物学者のフィリップ・D・ジンゲリッチは、バシロサウルスは現代のクジラ類では全く見られない、非常に奇妙な水平方向のウナギのような動きも多少していた可能性があると理論づけた。椎骨は中空で、おそらく液体で満たされていたと思われる。これは、バシロサウルスが他のほとんどのクジラ類の三次元的な習性とは異なり、通常は海面で二次元的にしか機能していなかったことを示唆している。比較的弱い体軸筋と四肢の厚い骨から判断すると、バシロサウルスは持続的な遊泳や深海潜水、陸上移動はできなかったと考えられている。^{[ 62 ]}

バシロサウルスの頬歯は複雑な形態と機能的な咬合を維持している。歯の激しい摩耗は、食物が最初に噛まれてから飲み込まれたことを示している。^{[ 55 ]}科学者たちは、別の先史時代のクジラ種であるドルドンの傷ついた頭蓋骨を分析することで、バシロサウルス・イシスの咬合力を推定することができ、少なくとも16,400ニュートン（3,700ポンド）の最大咬合力を発揮でき、 20,000ニュートン（4,500ポンド）を超える可能性もあると結論付けた。^{[ 63 ]}これは、現代のアリゲーター^{[ 64 ]}とクロコダイル^{[ 65 ]}の範囲にほぼ相当する。  

B. cetoidesの胃の内容物の分析により、この種は魚と大型のサメだけを餌としていたことが明らかになった一方、幼体のDorudonの頭蓋骨の噛み跡はB. isisの歯列と一致しており、現代のシャチの異なる個体群に見られるのと同様に、2 種の間には食性の違いがあったことが示唆されている。^{[ 53 ]}おそらく腐肉食動物ではなく、活発な捕食者であった。^{[ 63 ]}ワディ アル ヒタンで発見された、頭蓋骨に特徴的な噛み跡のある幼体のDorudonは、 B. isis が獲物を殺すために犠牲者の頭蓋骨を狙い、その後、バラバラになったDorudonの骨格に基づいて、食事をバラバラにしていたことを示している。この発見は、 B. isis が頂点捕食者であり、母親が出産のためにワディ アル ヒタンに来た際に、生まれたばかりの幼魚や若いDorudon を狩っていた可能性があるという説をさらに確固たるものにする。 ^{[ 26 ]}老齢の雄B. isisの胃の内容物には、 Dorudon だけでなく、魚のPycnodus mokattamensisも含まれている。^{[ 26 ]}

バシロサウルスは、その環境における頂点捕食者であったと考えられています。^{[ 66 ]}それは、始新世の温暖な熱帯環境、タラソデンドロン、タラシア（ウミガメ草としても知られる）、ハロドゥルなどの海草が豊富な地域に生息していました。^{[ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]}化石が発見された場所に基づくと、バシロサウルスは浅瀬、特に内海の沿岸帯の中央から外側にかけての地域に生息することを好んだと考えられます。^{[ 70 ]}イルカに似たドルドン、 [ ^{71 ]クジラ}のシンシアセトゥスとバシロテルス、^{[ 72 ]}原始的なシレニアのプロトシレン、初期のゾウのモエリテリウム、^{[ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]} ウミガメのプピゲラス^{[ 76 ]}、そして多くのサメと共存していたであろう。Galeocerdo alabamensis、^{[ 77 ]} Physogaleus、Otodus、Squatina prima、Striatolamia、Carcharocles sokolovi、Isurus praecursorなど。^{[ 78 ]}