基礎代謝率( BMR ) は、恒温動物が安静時に単位時間あたりに消費するエネルギーの割合です。 [ 1 ]エネルギー単位は単位時間あたりで、ワット(ジュール/秒) から ml O 2 /分、またはジュール/時間/kg 体重 J/(h·kg) までの範囲で報告されます。適切な測定には、厳格な基準を満たす必要があります。これらの基準には、身体的および精神的に乱されていない状態であること、吸収後状態(つまり、食物を積極的に消化していない状態)で熱的に中立な環境にあることが含まれます。[ 1 ]魚類や爬虫類などの徐脈性動物では、標準代謝率( SMR ) という同等の用語が適用されます。これは BMR と同じ基準に従いますが、代謝率が測定された温度の記録が必要です。このため、BMR は温度データを除外した標準代謝率測定の変形であり、多くの哺乳類の「標準」代謝率を定義する際に問題が生じています。[ 1 ]
代謝とは、身体が機能するために必要なプロセスを指します。[ 2 ]基礎代謝率とは、安静時に身体の機能を維持するために必要な単位時間あたりのエネルギー量です。これらのプロセスには、呼吸、血液循環、体温調節、細胞増殖、脳と神経の機能、筋肉の収縮などがあります。基礎代謝率は、人がカロリーを消費する速度、ひいてはその人が体重を維持、増加、または減少するかどうかに影響します。基礎代謝率は、個人の1日のカロリー消費量の約70%を占めます。基礎代謝率はいくつかの要因によって影響を受けます。ヒトの場合、BMRは通常、20歳以降10年ごとに1～2%低下しますが、これは主に除脂肪体重 の減少によるものです。[ 3 ]ただし、個人間のばらつきは大きいです。[ 4 ]
説明
体内で熱が発生することは熱産生として知られており、これを測定することで消費エネルギー量を決定することができます。BMRは一般的に年齢とともに、また除脂肪体重の減少（加齢に伴って起こり得る）とともに減少します。筋肉量の増加はBMRを増加させる効果があります。有酸素運動（抵抗運動）のフィットネスレベルは、以前はBMRに影響を与えると考えられていましたが、1990年代には除脂肪体重で調整するとBMRと相関しないことが示されました。しかし、無酸素運動は安静時のエネルギー消費を増加させます（「有酸素運動と無酸素運動」を参照）。[ 5 ] 病気、以前に摂取した食べ物や飲み物、環境温度、ストレスレベルは、BMRだけでなく、全体的なエネルギー消費にも影響を与える可能性があります。
フード付き間接熱量測定実験室（希釈法）BMRは、人が覚醒しているときに非常に厳しい条件下で測定されます。正確なBMR測定には、人の交感神経系が刺激されていない状態である必要があり、そのためには完全な安静が必要です。より一般的な測定法で、より緩やかな基準を用いるのが安静時代謝率（RMR）です。[ 6 ]
基礎代謝量（BMR）は、直接熱量測定法または間接熱量測定法によるガス分析で測定できますが、年齢、性別、身長、体重を用いた計算式で概算値を得ることも可能です。両方の方法を用いたエネルギー代謝の研究は、呼吸商（RQ）の妥当性を裏付ける説得力のある証拠を提供しています。呼吸商は、炭水化物、脂肪、タンパク質が体内でエネルギーとして利用できるエネルギー基質単位に変換される際の、それらの固有の組成と利用状況を測定するものです。
表現型の柔軟性
BMRは柔軟な特性（個体内で可逆的に調整可能）であり、例えば、鳥類[ 7 ]とげっ歯類[ 8 ]の両方において、一般的に低温は基礎代謝率の上昇をもたらす。温度に対するBMRの変化を説明するモデルは2つある。可変最大モデル（VMM）と可変割合モデル（VFM）である。VMMは、ピーク代謝（寒さに対する最大代謝率）が冬の間に増加し、持続代謝（無限に維持できる代謝率）は前者の一定の割合のままであると述べている。VFMは、ピーク代謝は変化しないが、持続代謝がその割合の大きくなると述べている。VMMは哺乳類で支持されており、全身代謝率を用いる場合はスズメ目の鳥類でも支持されている。VFMは、質量特異的代謝率（または単位質量あたりの代謝率）を用いたスズメ目の鳥類の研究で支持されている。この後者の測定方法は、エリック・リクネス、サラ・スコット、デビッド・スワンソンらによって批判されており、彼らは質量特異的代謝率が季節によって一貫性がないと述べている。[ 9 ]
気温への適応に加えて、BMRは年間の渡りのサイクル前にも適応する可能性がある。[ 7 ]オオソリハシシギ（ssp. islandica ）は、北へ渡る前にBMRを約40%増加させる。これは長距離飛行のエネルギー需要によるものである。増加は主に飛行に関連する器官の質量の増加によるものと考えられる。[ 10 ]渡り鳥の最終目的地はBMRに影響を与える。北へ渡るキイロアメリカムシクイは、南へ渡る個体よりもBMRが31%高いことがわかった。[ 7 ]
ヒトでは、基礎代謝量 (BMR) は除脂肪体重に正比例します。[ 11 ] [ 12 ]つまり、除脂肪体重が多いほど BMR は高くなりますが、BMR は急性疾患にも影響され、火傷、骨折、感染症、発熱などの状態では増加します。[ 12 ]月経のある女性では、BMR は月経周期の各段階によってある程度変化します。プロゲステロンの増加により、BMR は黄体期の開始時に上昇し、この段階が終了するまで最高値を維持します。通常どの程度増加するかについては、研究によって異なる結果が出ています。小規模な初期の研究では、排卵後の睡眠代謝が 6% 上昇する[ 13 ] 、排卵後の 24 時間消費量が 7% ～ 15% 上昇する[ 14 ]、黄体期の BMR が最大 12% 増加するなど、さまざまな数値が発見されています。[ 15 ] [ 16 ]アメリカ臨床栄養学会の研究では、女性ボランティアの実験グループでは、排卵後の 2 週間で 24 時間エネルギー消費量が平均 11.5% 増加し、その範囲は 8% ～ 16% であったことがわかった。このグループは、直接および間接カロリー測定法を同時に用いて測定され、食事摂取量や活動レベルの変化によって増加が操作されないように、毎日の食事と座りがちなスケジュールが標準化されていた。[ 17 ]マンディヤ医科学研究所が 2011 年に実施した研究では、女性の卵胞期と月経周期ではBMR に有意な差はないが、黄体期には 1 時間あたりの消費カロリーが最大 18% 有意に高いことがわかった。状態不安 (ストレスレベル) の増加も一時的に BMR を増加させた。[ 18 ]
生理
代謝調節を担う主要な器官は視床下部である。視床下部は間脳に位置し、大脳の第三脳室の底部と側壁の一部を形成している。視床下部の主な機能は以下のとおりである。
- 自律神経系（ANS） の活動の制御と統合
- 自律神経系は、平滑筋や心筋の収縮を調節するほか、甲状腺（多くの代謝障害に関与）などの多くの内分泌器官の分泌も調節する。
- 視床下部は自律神経系（ANS）を介して、心拍数、消化管を通る食物の移動、膀胱の収縮といった内臓活動の主要な調節器官である。
- 怒りや攻撃性といった感情の生成と制御
- 体温調節
- 2つのセンターを通じた食物摂取量の調整：
- 摂食中枢、あるいは空腹中枢は、私たちが食べ物を求める感覚を司っています。十分な食物や基質が摂取され、レプチン値が高い場合、満腹中枢が刺激され、摂食中枢を抑制する信号が送られます。胃の中に十分な食物がなく、グレリン値が高い場合、視床下部の受容体が空腹感を引き起こします。
- 視床下部の特定の細胞が細胞外液の浸透圧の上昇によって刺激されると、渇き中枢も同様に機能します。渇きが満たされると、浸透圧は低下します。
これらの機能すべてが合わさって、基礎代謝量（BMR）が測定する身体機能を維持するための生存メカニズムを形成している。
変動とその原因
基礎代謝率は個人によって異なります。2005年に スコットランドの人口を代表する150人の成人を対象に行われた研究では、基礎代謝率は1日あたり最低1,027キロカロリー（4,300 kJ）から最高2,499キロカロリー（10,460 kJ）までと報告されており、平均基礎代謝率は1日あたり1,500キロカロリー（6,300 kJ）でした。[ 19 ]
科学者J・アーサー・ハリスとフランシス・G・ベネディクトの初期の研究では、体表面積（身長と体重から算出）、年齢、性別、そしてカロリー測定で得られた酸素と二酸化炭素の測定値を用いて、基礎代謝量（BMR）のおおよその値を導き出すことができることが示されました。（運動生理学の教科書には、身長と体表面積を体重と基礎代謝量に換算した表が掲載されています。）
また、脂肪組織の蓄積に伴う性差を排除し、「除脂肪」または除脂肪体重単位あたりの代謝率を表すことで、基礎代謝の男女間の値は本質的に同じであることが研究で示されています。特に前述の2005年の研究では、参加者間のBMRの変動の62%が除脂肪体重（FFM）の差によって説明されることがわかりました。変動を説明するその他の要因には、脂肪量（7%）、年齢（2%）、被験者内差を含む実験誤差（2%）が含まれます。残りの変動（27%）は説明できませんでした。この残りの差は、性別、レプチンレベル、トリヨードチロニンレベル、または脳などの高エネルギー臓器の組織サイズの違いによって説明されませんでした。[ 19 ]
2012年に行われた8780人の白人肥満者を対象とした研究では、基礎代謝量（BMR）を推定する際に、体重と除脂肪体重は同様の予測力を持つことが分かり、それぞれと性別および年齢の組み合わせによって変動の59%または60%を説明できることが示されました。性別は小児および青年期のBMRを決定する上で役割を果たしますが、成人ではそうではありません。さらに、年齢に伴うBMRの低下は、主に除脂肪体重（FFM）の減少によって説明されます。[ 20 ]
平均的な人の基礎代謝量（BMR）も時間の経過とともに変化しています。ヨーロッパと米国の1400人以上の被験者を対象とした横断研究では、体組成（除脂肪量と脂肪量）と年齢の違いを調整すると、BMRは過去35年間で低下していることが示されました。[ 21 ]この低下は、1920年代初頭に遡る150以上の研究のメタ分析でも観察され、総エネルギー消費量の約6%の低下につながっています。[ 21 ]
20世紀初頭から21世紀にかけて、人間の必要カロリー数を予測するためのいくつかの数式が発表されてきた。
総体重に基づく方程式
歴史的に、体組成の正確な測定は困難でした。初期の研究者がこれらの式を開発した当時、除脂肪体重を直接測定する技術（例：二重エネルギーX線吸収測定法）が存在しなかったため、彼らは総体重、身長、年齢、性別を代謝活動の代用として利用しました。以下の各式において：[ 22 ]
- Pは完全静止時の総発熱量であり、
- mは質量（kg）です。
- hは高さ（cm）です。
- aは年齢（歳）です。
オリジナルのハリス・ベネディクト方程式（1919年）
最も注目すべき初期の公式は、1919年に発表されたハリス・ベネディクト方程式である。 [ 22 ]
- 男性用、
- 女性向け、
男女間の基礎代謝量の違いは、主に体格差によるものです。例えば、体重130ポンド（59kg ）、身長66インチ（168cm ）の55歳の女性の場合、1日あたりの基礎代謝量は1,272キロカロリー（5,320kJ ）となります。
改訂版ハリス・ベネディクト方程式（1984年）
1984年に、新しいデータを使用して、元のハリス・ベネディクト方程式が改訂されました[ 23 ]。実際の支出との比較では、改訂された方程式の方がより正確であることがわかりました[ 24 ]。
- 男性用、
- 女性向け、
これは1990年にMifflinら[ 25 ]が次の式を導入するまで、最良の予測式だった。
ミフリン＝セント・ジェオール方程式（1990年）
ここで、sは男性の場合は+5、女性の場合は-161である。
この式によれば、上記の例の女性の基礎代謝量は1日あたり1,204キロカロリー（5,040 kJ）です。過去100年間で生活様式は変化しており、Frankenfieldら[ 26 ]は、この式が約5%正確であることを示しました。
ラザーの体重計算式（2010年）
以下の計算式は、イタリアで行われた研究に参加した肥満の白人集団に基づいています。
ここで、sは女性の場合は0、男性の場合は1である。[ 20 ]
除脂肪体重に基づく方程式
これらの計算式は除脂肪体重を考慮しているため、平均とは大きく異なる体組成を持つ人（アスリートや肥満者など）に対して、より正確な値が得られる可能性があります。以下にその例を示します。
- lは除脂肪体重（ LBM、単位：kg）
- fは体脂肪率であり、 l = m (1 - f / 100)である。
カッチ＝マカードル公式（2006年）
Katch–McArdle式は、安静時日エネルギー消費量（RDEE）を予測するために使用されます。[ 27 ] Cunningham式は、BMRではなくRMRを予測するためによく引用されますが、Katch–McArdleとCunninghamが提供する式は同じです。[ 28 ]
この式によれば、例の女性の体脂肪率が30%の場合、彼女の安静時の1日のエネルギー消費量（著者らは基礎代謝と安静時代謝という用語を同義語として使用している）は1日あたり1262kcalとなる 。
ラッツァーの除脂肪体重計算式（2010年）
以下の計算式は、イタリアで行われた研究に参加した肥満の白人集団に基づいています。
ここで、sは女性の場合は0、男性の場合は1である。[ 20 ]
成人除脂肪体重式と成人体重式を比較すると、性別の影響が著しく減少していることがわかります。（実際、傾きの信頼区間には0が含まれており、性別が統計的に有意な影響を与えないことを示しています。）年齢の傾きも著しく小さく、BMRの加齢に伴う低下は主に除脂肪体重の減少によって説明されるという考えを裏付けています。[ 20 ]
生化学
食後熱産生：基礎代謝率の上昇は、摂取した食品の組成によって程度が異なる。人間の総エネルギー消費量の約70%は、体内の臓器で行われる基本的な生命活動によるものです（表を参照）。エネルギー消費量の約20%は身体活動によるもので、さらに10%は熱産生、つまり食物の消化によるものです（食後熱産生）。 [ 30 ]これらのプロセスはすべて、生存に必要なエネルギー（通常は炭水化物、脂肪、タンパク質などの主要栄養素から）を供給し、クレブス回路。
基礎代謝量（BMR）の場合、エネルギーの大部分は浸透圧調節によって組織の水分レベルを維持するために消費され、消化、心拍、呼吸などの機械的作業には約10分の1しか消費されません。[ 31 ]
発エルゴン反応はエネルギーを放出する反応であり、一般的に異化反応です。吸エルゴン反応はエネルギーを必要とし、同化反応や筋肉の収縮などが含まれます。代謝とは、異化反応、発エルゴン反応、同化反応、吸エルゴン反応のすべてを指します。
アデノシン三リン酸（ATP）は、筋肉収縮に用いられる発エルゴン性のエネルギー伝達を吸エルゴン性の同化反応へと切り替える中間分子です。これにより、筋肉は分解を必要とする場合があり、また、筋肉収縮に伴う強化期に起こる休息期間中に構築されます。ATPは、窒素を含む塩基であるアデニン、5炭糖であるリボース（これらを総称してアデノシンと呼びます）、および3つのリン酸基から構成されています。ATPは、末端の2つのリン酸基の化学結合に大量のエネルギーを蓄えているため、高エネルギー分子です。クレブス回路でこれらの化学結合が切断されることで、筋肉収縮に必要なエネルギーが供給されます。
グルコース
炭水化物中の水素原子と酸素原子の比率は、水の場合と常に同じ（2対1）であるため、細胞が消費する酸素はすべて、炭水化物分子中の炭素を酸化して二酸化炭素を生成するために使われます。したがって、グルコース分子が完全に酸化される過程で、二酸化炭素6分子と水6分子が生成され、酸素6分子が消費されます。
この反応の全体方程式は次のとおりです。
![{\displaystyle {\mathrm {C} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{6}}\mathrm {H} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{12}}\mathrm {O} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{6}}{}+{}6\,\mathrm {O} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{2}}{}\mathrel {\longrightarrow } {}6\,\mathrm {CO} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{2}}{}+{}6\,\mathrm {H} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{2}}\mathrm {O} }}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/0ab8319934fbda5d103b6aece6bccebdb59a01ae)
（ミトコンドリアシャトルの種類によって30～32分子のATPが生成され、酸素1分子あたり5～5.33分子のATPが生成される。）
この反応におけるガス交換は等しいため、炭水化物の呼吸商（RQ）は1、つまり1.0となる。
![{\displaystyle {\text{RQ}}={\frac {6\,\mathrm {CO} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{2}}}{6\,\mathrm {O} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{2}}}}=1.0.}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/7595f5e5d1f7d4c4716584f91f5df2820af1b439)
脂肪
脂肪の化学組成は炭水化物とは異なり、脂肪は炭素原子と水素原子に比べて酸素原子がかなり少ない。栄養成分表では、脂肪は一般的に総脂肪、飽和脂肪酸、多価不飽和脂肪酸、一価不飽和脂肪酸、食事性コレステロール、トランス脂肪酸の6つのカテゴリーに分類される。基礎代謝または安静時代謝の観点から見ると、飽和脂肪酸を燃焼するには不飽和脂肪酸よりも多くのエネルギーが必要となる。脂肪酸分子は、分子構造中の炭素原子の数に基づいて分解され、分類される。飽和脂肪酸分子中の12～16個の炭素原子の代謝の化学式は、炭水化物と脂肪酸の代謝の違いを示している。パルミチン酸は、飽和脂肪酸分子のよく研究される例である。
パルミチン酸の基質利用に関する全体的な方程式は次のとおりです。
![{\displaystyle {\mathrm {C} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{16}}\mathrm {H} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{32}}\mathrm {O} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{2}}{}+{}23\,\mathrm {O} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{2}}{}\mathrel {\longrightarrow } {}16\,\mathrm {CO} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{2}}{}+{}16\,\mathrm {H} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{2}}\mathrm {O} }}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/ee3b27fd3c5480acb318dbfafc8e48ab34fdec60)
（生成されたATP分子は106個、酸素分子1個あたりATP分子4.61個。）
したがって、パルミチン酸のRQ値は0.696である。
![{\displaystyle {\text{RQ}}={\frac {16\,\mathrm {CO} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{2}}}{23\,\mathrm {O} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{2}}}}=0.696.}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/65e350fe4cb0ac1b74ae9b94e681af5a8ec7e958)
タンパク質
タンパク質は、炭素、水素、酸素、窒素が様々な方法で配列されて、多数のアミノ酸から構成されています。脂肪とは異なり、人体にはタンパク質の貯蔵庫はありません。タンパク質はすべて、組織、血液ホルモン、酵素などの重要な構成要素として体内に存在します。これらのアミノ酸を含む身体の構造成分は、常に分解と置換のプロセスを受けています。タンパク質代謝の呼吸商は、アルブミンの酸化の化学式で示すことができます。
![{\displaystyle {\mathrm {C} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{72}}\mathrm {H} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{112}}\mathrm {N} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{18}}\mathrm {O} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{22}}\mathrm {S} {}+{}77\,\mathrm {O} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{2}}{}\mathrel {\longrightarrow } {}63\,\mathrm {CO} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{2}}{}+{}38\,\mathrm {H} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{2}}\mathrm {O} {}+{}\mathrm {SO} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{3}}{}+{}9\,\mathrm {CO} (\mathrm {NH} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{2}}){\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{2}}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/4112d9073901918a4f208ab4b45369fdd8c2b4e4)
アルブミンのRQ値は0.818です。
![{\displaystyle {\text{RQ}}={\frac {63\,\mathrm {CO} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{2}}}{77\,\mathrm {O} {\vphantom {A}}_{\smash[{t}]{2}}}}=0.818.}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/071d2ddddaf4db783740b93de7103c47d3bbaef1)
タンパク質代謝を理解する上でこれが重要な理由は、体が3つの主要栄養素を混合することができ、ミトコンドリア密度に基づいて、筋肉が行う作業のためにどのパケットにどれだけの燃料が使用されるかを決定する好ましい比率を確立できるからです。タンパク質異化（分解）は、2時間の有酸素トレーニングセッション中に総エネルギー必要量の10%から15%を供給すると推定されています。このプロセスは、心臓のタンパク質の収縮特性、細胞ミトコンドリア、ミオグロビン貯蔵、筋肉内の代謝酵素など、生存を維持するために必要なタンパク質構造を著しく劣化させる可能性があります。
酸化系（好気性）は、安静時および低強度の運動時に体内に供給されるATPの主要な供給源であり、主に炭水化物と脂肪を基質として利用します。タンパク質は通常、長期の飢餓状態や長時間の運動（90分以上）を除いて、ほとんど代謝されません。安静時には、生成されるATPの約70%が脂肪から、30%が炭水化物から得られます。運動が始まると、運動強度が増すにつれて、基質の優先順位は脂肪から炭水化物へと変化します。高強度の好気性運動中は、十分な供給があれば、エネルギーのほぼ100%が炭水化物から得られます。
有酸素運動と無酸素運動
1992年[ 32 ]と1997年[ 33 ]に発表された研究では、個人の有酸素運動能力のレベルは安静時代謝レベルとは相関がないことが示されています。どちらの研究も、有酸素運動能力のレベルは、安静時代謝率に対する除脂肪体重の予測力を向上させないことを発見しました。
しかし、2012年に発表されたJournal of Applied Physiologyの最近の研究[ 34 ]では、過体重の成人（STRRIDE AT/RT）の体重と脂肪量に対するレジスタンストレーニングと有酸素トレーニングを比較しました。時間的負担と健康上の利点を比較すると、脂肪量と体重を減らすことを第一の考慮事項とした場合、有酸素トレーニングが最適な運動モードであり、加齢と除脂肪体重が懸念される場合はレジスタンストレーニングが二次的な要因として良いとされています。レジスタンストレーニングは、有酸素トレーニングよりもはるかに高い割合で怪我を引き起こします。[ 34 ]レジスタンストレーニングと比較して、有酸素トレーニングは、脂肪基質の代謝利用の主要因である心血管系を強化することにより、体重を大幅に減少させることがわかりました。時間があればレジスタンストレーニングも運動後の代謝に役立ちますが、レジスタンストレーニングのエピソードの間に体が十分に回復する必要があるのに対し、有酸素トレーニングは毎日受け入れることができるため、補助的な要因となります。 RMRとBMRは、1日のカロリー摂取量の測定値です。[ 35 ] [ 34 ]このトピックに関して発表されている研究の大部分は、健康と体重管理に効果的であるため、有酸素運動に着目しています。
ウェイトリフティングなどの無酸素運動は、筋肉量を増加させます。筋肉は個人の除脂肪体重に寄与するため、無酸素運動の効果的な結果は基礎代謝量（BMR）を増加させます。[ 36 ]しかし、BMRへの実際の影響は議論の余地があり、数値化が困難です。さまざまな研究[ 37 ] [ 38 ]は、トレーニングされた筋肉の安静時代謝率が1日あたり約55 kJ/kgであることを示唆しています。したがって、筋肉量が大幅に増加しても（たとえば5 kg ）、 BMRへの影響はごくわずかであることがわかります。
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