板皮類

板皮類 時間範囲:439～358.9 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 後期ランダバリー– 後期デボン紀[a]
ノギスのような胸鰭を示すボトリオレピス・パンデリの化石
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
亜門:	脊椎動物
下門:	顎口類
クラス：	†プラコデルミ ・マッコイ、1848
注文
†アンティアルキ †節足動物（葉状体動物を含む） †ペタリクチス目 †プティクトドン類 †レナニダ †鉤胸類（側系統） 「有頭板皮類」 †キリンユ †エンテログナトゥス †シルロレピス †ビアンチェンギクティス †ミンジニア ?真口類 †シウシャノステウス †ブリンダベラスピス ?†擬花弁魚類 ?†ステンシオエラ
同義語
板皮動物

板皮類（ギリシア語のπλάξ（plax、plakos）「板」とδέρμα（derma）「皮膚」に由来）^[1]は、板皮綱の脊椎動物 であり、シルル紀とデボン紀の古生代化石から知られる先史時代の絶滅した魚類である。板皮類の内骨格は主に軟骨でできているが、頭部と胸部は関節式の装甲板で覆われており（これが名前の由来）、体の残りの部分は種によって鱗があったり裸であったりする。

板皮類は最初の顎魚類（その顎は最初の鰓弓から進化した可能性が高い）の一つであり、また、真の歯を持つ最初の脊椎動物でもある。また、腹鰭、2番目の一対の鰭、そして四肢動物の後肢の相同前身を発達させた最初の魚類でもある。^{[2]他の3属、}インシソスクトゥム、マテルピシス、アウストロプティクトドゥスの3億8千万年前の化石は、生きた魚が誕生した最古の例である。^[3]

板皮類は側系統的であると考えられており、現生の顎脊椎動物すべてに対して、その系統群から派生したいくつかの異なる外群または姉妹分類群から構成されている。 ^{[4]対照的に、2016年のある分析では、板皮類は}単系統的である可能性が高いと結論付けられている。^[5]

識別可能な最初の板皮類は、シルル紀前期のランダヴェリ期後期の化石記録に現れている。 ^[6]板皮類は最終的に、それまで優勢だった海洋節足動物（例えば、広翼動物）や頭足動物（例えば、直錐類）と競争し、イーストマノステウス、ディニクティス、巨大なダンクルオステウスなど、最初で最も悪名高い脊椎動物の頂点捕食者を生み出した。デボン紀には板皮類の様々なグループが多様で豊富に存在したが、3億5890万年前のデボン紀末のハンゲンベルグ事件で全ての板皮類が絶滅し、^[7]硬骨魚類と軟骨魚類の生き残りにニッチが開かれ、その後石炭紀に散布した。

多くの板皮類、特にレナニダ、ペタリクティダ、フィロレピダ、アンティアーチは底生動物だった。特にアンティアーチは、高度に変形した関節した骨質の胸鰭を持ち、中期から後期デボン紀の淡水および浅い海洋生息地に非常に繁栄した住民であり、中期から後期デボン紀のボスリオレピス属には100種を超える有効な種が知られている。^[8]板皮類の大部分は捕食動物であり、その多くが基質またはその近くに住んでいた。多く、主に節足動物は、水柱の中部から上部に生息する活動的なネクトン性捕食者だった。2012年に発表された節足動物コンパゴピシスの研究では、いくつかの初期の研究に反して、板皮類（少なくともこの特定の属）は真の歯を持っていた可能性が高いという結論に達した。歯には明確な歯髄腔があり、骨と象牙質の両方でできていた。しかし、歯と顎の発達は現代の顎口類ほど密接に統合されていなかった。これらの歯は他の顎口類の歯と相同性があった可能性が高い。^[2]

知られている節足動物の中で最も大きいものの一つであるダンクルオステウス・テレリは、体長が3.5～4.1メートル（11～13フィート）あり^[9]、ヨーロッパ、北アメリカ、おそらくモロッコでも化石が見つかっていることから、広い分布域にあったと推定されている。古生物学者の中には、この動物を他の捕食動物を捕食する世界初の脊椎動物「スーパー捕食者」とみなす者もいる。西オーストラリアのゴゴ層に生息するファラコステウスやロルフォステウスなどの小型の節足動物は、流線型の弾丸型の頭部装甲を持ち、アマジクティスは他の高速遊泳性の遠洋生物に似た形態をしており^[10]、ほとんどの節足動物ではないにしても、多くが、装甲によって事実上海底に固定された受動的な待ち伏せハンターではなく、能動的な遊泳者であったという考えを強く裏付けている。板皮類の中には、中期から後期デボン紀の節足動物であるホロネマのように草食性のものがおり、また、巨大な節足動物であるタイタニクティス、ホモスチス科のさまざまな種、ヘテロステウスのようにプランクトン食性のものがいた。

板皮類における体内受精の驚くべき証拠は、西オーストラリア州キンバリーのフィッツロイクロッシング付近のゴゴ層で発見された^{[11] 。体長約25cm（10インチ）の小さな雌の板皮類が、体長6cm（} 2インチ）の赤ちゃんを出産する途中で死んでいた。+この化石は、 体長約1⁄2インチの卵を産み、へその緒もそのままの状態で化石化していた。 [ 12 ]^科学者デイビッド・アッテンボローにちなんでMaterpiscis attenboroughiと名付けられたこの化石には、体内で受精した卵子があり、母親が胚に栄養を与えて生きた子どもを産んだ。この発見により、板皮類は生きた子どもを産んだ（「胎生」）最古の脊椎動物となり、 ^[3]最初の胎生の日付は、これまで知られていたよりも約2億年前に遡った。同じくゴゴ層から発見された節足動物Incisoscutum ritcheiの標本も、体内に胚が入った状態で発見されており、このグループにも胎生能力があったことを示している。 ^{[13]オスは長い}抱卵器をメスに挿入して繁殖した。オーストラリア中期デボン紀に生息するアウストロフィロレピス^[14]やカウラレピスなどの葉状板皮類にも細長い基襞骨が見つかっており、この基襞骨が交尾に使われていたことを示唆している。

板皮類の抱骨は軟骨魚類の抱骨とは相同性がない。構造の類似性は収斂進化の例であることが明らかになっている。軟骨魚類の抱骨は、 hox遺伝子hoxd13の変化により交尾のために改変された一対の腹鰭の特殊部分であるが、板皮類の交尾器官の起源はおそらく異なるhox遺伝子セットに依存しており、体のさらに下の方で独立した一対の付属器として発達した構造であったが、発達の過程で生殖のためだけに使われる体の部分になった。サメなどの魚類の抱骨のように腹鰭に付着していなかったため、はるかに柔軟で、おそらく前方に回転させることができた。^[15]

コリマスピスに関する研究では、脊椎動物の肩甲帯が鰓弓から進化したことが示されています。^[16]

かつては、硬骨魚類が本来的に優れていると考えられ、また板皮類は動きが鈍いと考えられていたことから、最初の硬骨魚類や初期のサメとの競争により板皮類は絶滅したと考えられていた。先史時代の生物に関するより正確な概要により、現在では海洋および淡水生態系がデボン紀後期およびデボン紀末期の絶滅による環境災害に見舞われたため、板皮類は系統的に絶滅したと考えられている。

最も古い識別可能な板皮類の化石は中国起源で、シルル紀前期のものである。その時点で、板皮類は既に、アンチアーチ類や節足動物、および他のより原始的なグループに分化していた。基底的な板皮類のより古い化石はまだ発見されていない。

シルル紀の板皮類の化石記録は、文字通りにも比喩的にも断片的である。シルルレピスが発見されるまで（その後、エンテログナトゥスとキリンユが発見されるまで）、シルル紀の板皮類の標本は断片で構成されていた。それらのいくつかは、組織学的類似性から暫定的に反アーチまたは節足動物と特定されているが、多くはまだ正式に記載されておらず、名前さえ付けられていない。シルル紀の板皮類の最もよく引用される例として、シルル紀の中国およびおそらくベトナムのワンゴレピスがあるが、これは現在、認められている板皮類のどの目にも当てはめようがない、数個の断片からのみ知られている。これまでのところ、断片以上のものから知られているシルル紀の板皮類は、公式に記述された 3 種のみである。

• 中国雲南省ラドロー期の基底的祖先シルルレピス。ほぼ完全な胸部装甲で知られる。
• エンテログナトゥス (Entelognathus) は、原始的な節足動物の特徴と、硬骨魚類と四肢動物にしか見られない顎の構造を組み合わせた不定板皮類である。
• Qilinyu はEntelognathusの近縁種であり、これによりEntelognathus は板皮類と他の幹顎口類および冠群顎口類との間の過渡的形態であることがさらに明らかになった。

最初に公式に記載されたシルル紀の板皮動物は、中国湖南省で発見された特徴的な装飾板から知られるシメノレピスという古期の動物である。当初は後期ランダベリー期のものだと考えられていたが、後の研究でラドフォード期に再考された。^[18]シメノレピスの板は、同じく特徴的な装飾板で知られる前期デボン紀のユンナノレピス類のザンジレピスと非常によく似ている。^{[6] [19]} 2022年、中国重慶市の後期ランダベリー期テリチアンの完全な化石から、シウシャノステウスが記載された。^[20]

古生物学者や板皮類の専門家は、シルル紀の化石記録に板皮類がほとんど存在しないのは、本当に数が少なかったからではなく、板皮類が化石の保存に適さない環境に生息していたためではないかと考えている。この仮説は、デボン紀のごく初期に板皮類が一瞬にして出現し、多様性が生まれたことを説明するのに役立つ。

デボン紀には、板皮類は淡水と海水の両方を含むほぼすべての既知の水生生態系に生息し、優位に立っていました。^{[21]しかし、この多様性は最終的に、}フラスニアン-ファメニアン境界での絶滅イベント、つまり後期デボン紀の絶滅の間に多くの犠牲者を被りました。残りの種はその後、デボン紀末の絶滅で絶滅し、石炭紀まで生き残った板皮類の種は1種も確認されていません。

板皮類に関する最も初期の研究は、 1833年から1843年にかけてルイ・アガシーが発表した化石魚類に関する5巻の著書の中で発表された。当時、板皮類は貝皮類に似た殻を持つ顎のない魚類であると考えられていた。博物学者の中には、板皮類は殻を持つ無脊椎動物、あるいは亀のような脊椎動物 であるとさえ示唆する者もいた。

1920年代後半、ストックホルムのスウェーデン自然史博物館のエリック・ステンシオ博士は、板皮類の解剖学の詳細を確立し、板皮類がサメと同種の顎を持つ真の魚類であることを確認した。彼は、保存状態の良い頭蓋骨を持つ化石標本を採取し、一度に10分の1ミリメートルずつ削り取った。各層を削り取るごとに、次の表面の型をワックスで残した。標本が完全に削り取られると（つまり破壊されると）、彼は頭蓋骨の拡大した三次元モデルを作り、解剖学の詳細をより徹底的に調べた。他の多くの板皮類の専門家は、ステンシオが板皮類をサメとの関係に無理やり押し込もうとしていると考えていたが、化石がさらに発見されるにつれて、板皮類は軟骨魚類の姉妹群として受け入れられた。

その後、ゴゴ礁で発見された保存状態の良い板皮類の化石によって、再び状況は一変した。板皮類は軟骨魚類だけでなく、他の顎口類とも解剖学的特徴を共有していることが明らかになった。例えば、ゴゴ板皮類は顎口類と同様に鼻嚢に独立した骨を持つが、サメと硬骨魚類では、それらの骨は脳頭蓋に組み込まれている。^{[22] [23]}

板皮類はまた、顎のない骨上皮類とのみ特定の解剖学的特徴を共有している。このため、板皮類が軟骨魚類の姉妹群であるという説は、板皮類が基底的な顎口類のグループであるという説に置き換えられた。

現在、板皮類は 8 つの目に分類されています。さらに議論の余地のある目が 2 つあります。1 つは、謎に包まれたStensioella を含む単型のStensioellida 目、もう 1 つは同じく謎に包まれたPseudopetalichthyida目です。これらの目は板皮類の基底的または原始的なグループであると考えられていますが、綱内での正確な位置は不明です。現在、両方の化石はフンスリュックラガーシュテッテンからのみ発見されています。

節足動物（「関節のある首」）は板皮類の中で最も多様で、数的にも成功しており、巨大な頂点捕食者から底生動物の残骸をかじる動物までさまざまな役割を担っていた。頭部と胴体を囲む装甲の間には可動式の関節があった。下顎が下がると、頭部の盾が動き、より大きな開口部ができた。コンパゴピシスを除くすべての節足動物には歯がなく、代わりに「歯板」と呼ばれる骨板の鋭い端を噛み面として使用していた（コンパゴピシスは歯板に加えて本物の歯を持っていた）。眼窩は骨の輪で保護されており、これは鳥類や一部の魚竜にも共通する特徴である。アルクトレピス属などの初期の節足動物は、平らな体を持つ装甲の厚い魚類であった。このグループの最大の種であるダンクルオステウスは、デボン紀後期の真の「超捕食者」であり、体長は3メートルから8メートルにも達した。対照的に、鼻の長いロルフォステウスの体長はわずか15センチメートルであった。インキソスクトゥムの化石には胎児が混じっていたことが発見されており、節足動物が生きた子供を産んだことを示している。^[24]

アンティアルキ（「反対側の肛門」）は、節足動物に次いで2番目に成功した板皮類として知られる目である。目の名前はエドワード・ドリンカー・コープによって名付けられた。彼は最初の化石を装甲のあるホヤ類のものと誤って同定した後、目の穴が口であり、肛門管の開口部が体の反対側にあると誤解した。口と肛門管が両方とも一方の端に一緒にあるのとは対照的である。体の前部は重装甲で、文字通り目の付いた箱のようであり、時には鱗があり時にはむき出しの後部は、特に後の形態ではしばしば曲がりくねっていた。一対の胸鰭は、一対のノギスのような、または節足動物のような肢に変化した。ユンナノレピスのような原始的な形態では、四肢は太くて短いが、ボトリオレピスのような進化した形態では、四肢は長く、肘のような関節を持っていた。四肢の機能はまだ完全には解明されていないが、ほとんどの仮説では、四肢は所有者が基質の上を引っ張るのを助け、また、所有者が基質に身を埋めることを可能にしたとされている。^[要出典]

ブリンダベラスピス（「ブリンダベラの盾」）は、前期デボン紀に生息していた長い吻部を持つ板皮 類である。1980年に初めて発見されたとき、同じ場所で発見された他の種との解剖学的類似性から、当初はウィージャスペラスピス科の鉤胸類とみなされていた。フィリップ・ジャンビエによると、ブリンダベラスピス・ステンシオイの脳と顎のない魚の脳、それが祖先の板皮類に最も近い基底的な板皮類であることを示唆している。前期から中期デボン紀のさまざまな板皮類incertae sedisもこの目に挿入されている。

葉鱗類は、世界中で見られる平たい板皮類である。他の平たい板皮類と同様に、葉鱗類は獲物を待ち伏せする底生捕食者であった。他の平たい板皮類とは異なり、葉鱗類は淡水魚であった。葉鱗類の装甲は、ペタリクチウス類の多数の結節や鱗ではなく、完全な板でできていた。目は頭の側面にあり、星空観察魚類やカレイ類などの視覚を持つ底生捕食者が頭のてっぺんに目を持っているのとは異なり、葉鱗類は目が退化しており、葉鱗類は盲目であった可能性がある。目の眼窩は非常に小さく、目が退化しており、葉鱗類は盲目であった可能性があることを示唆している。

プティクトドン類（「折れた歯」の意）は、軽い装甲を持つ板皮類で、頭、目が大きく、体が長い。現代のギンザメと非常によく似ているが、表面的な類似点がある。装甲は、頭と首の周りの小さな板状の模様にまで縮小されている。絶滅した近縁の棘胸類や、現生の無関係な全頭類と同様に、プティクトドン類のほとんどは海底近くに生息し、貝類を捕食していたと考えられている。装甲がないため、一部の古生物学者は、プティクトドン類は板皮類ではなく、全頭類または全頭類の祖先ではないかと示唆している。化石標本の解剖学的調査により、これら2つのグループの類似点は表面的なものであることが判明している。主な違いは、全頭類の皮膚にシャグリーンがあるのに対し、プティクトドン類にはないことである。全頭類の装甲板と鱗は象牙質でできているが、プティクトドン類のそれらは骨でできている。全頭類の頭蓋はサメに似ているが、プティクトドン類の頭蓋は他の板皮類の頭蓋に似ている。そして最も重要なのは、全頭類には真の歯があるが、プティクトドン類にはくちばしのような歯板があることである。プティクトドン類は性的二形性があり、雄は骨盤の抱擁器を持ち、頭部にも抱擁器がある可能性がある。

レナニダ（「ライン川の魚」）は、平たいエイのような体で、海に生息し、大きく上向きの口を持つ底生の捕食動物である。レナニダはかつて、最も原始的、または少なくとも祖先の板皮類に最も近いと考えられていた。これは、その装甲が、アンチアーチや節足動物などの「進化した」板皮類の固まった板とは対照的に、融合していない構成要素（結節のモザイク）でできていたためである。しかし、頭蓋骨の解剖学的構造の比較により、レナニダは現在、アンチアーチの姉妹群であると考えられている。レナニダが死ぬと、その「モザイク」はばらばらになり、化石記録におけるレナニダの希少性は、死後の解離を反映しており、種自体の希少性ではないと示唆されている。

棘胸類（「棘胸類」）は、ギンザケに似た板皮類のグループで、レナニス科板皮類と近縁である。表面的には、棘胸類は鱗のあるギンザケ、または鈍い吻を持つ鱗のある小型節足動物に似ている。ギンザケと区別されるのは、胸から伸びる一対の大きな棘、大きな鱗と板の存在、歯のような嘴板、および板皮類特有の骨で強化された眼球である。他の板皮類と区別されるのは、頭蓋骨の解剖学的構造の違いと、この目特有の頭蓋板と胸板の模様による。化石標本の口板から推測できることから、棘胸類は現代のギンザケと生態学的に類似した貝類を捕食していた。デボン紀中期の絶滅以前に棘胸歯類が絶滅した主な理由の 1 つは、近縁種であるプティクトドン類との競争であった可能性がある。

ペタリクチス類（「薄い板状の魚」）は、広がったひれと、装甲の板と鱗全体を飾る多数の結節が特徴的な、小型で平たい板皮類である。デボン紀初期に多様性のピークに達し、世界中で発見された。ペタリクチス類のLunaspisとWijdeaspisは最もよく知られている。現在の中国南部で独立した多様化が起こり、少数の独特な属が誕生した。これらの属はかつて、その地で最初に発見された種Quasipetalichthys haikouensisにちなんで「Quasipetalichthyida」という独自の目に分類されていた。ペタリクチス類の多様化後すぐに、この魚は衰退した。この魚は体型が圧縮されていたため、底生動物で、小魚を追跡または待ち伏せしていたと推測される。発見された化石標本には口器が保存されていないため、この魚の食性は明らかではない。

偽ペタリクチス類（「偽ペタリクチス類」）は、細長く、おそらくは扁平な魚類のグループで、保存状態も研究もあまり進んでいない 3 つの属から構成されています。ドイツのフンスリュックにある前期デボン紀の地層で発見された希少な化石からのみ知られています。ステンスィオエラ ハインツィやレナニダと同様に、偽ペタリクチス類は結節のモザイクでできた装甲を持っていました。ステンスィオエラ ハインツィと同様に、偽ペタリクチス類を板皮類に分類するのは疑わしいものです。完全で損傷のない関節標本がないため、この問題の解決は容易ではありません。発見された粉砕標本を解剖学的に調べた結果、これらが板皮類である場合、プティクトドン類よりも進化したグループである可能性があることが示されています。そのため、板皮類の専門家は、偽花弁魚綱を、節足動物門＋葉皮類＋無節動物門の 三分法と、鉤胸類＋鰓胸類の二 分法の姉妹群とみなしています。

ステンシオエリダ（「ハインツの小さなステンシオ」）には、類縁関係がはっきりしない別の問題のある板皮類が含まれる。この類縁関係は、ドイツの前期デボン紀 フンスリュック粘板岩からのみ知られている。ステンシオエラは細長い魚で、生きているときは、細長いラットフィッシュ、または細い紐状の胸鰭を持つ痩せたゲミュンディナに漠然と似ていた。レナニダと同様に、その装甲は小さな鱗状の結節の複雑なモザイクであった。装甲の肩関節は他の板皮類と似ており、頭骨には表面的な類似点があり、結節とレナニダ類の結節の間にはさらに表面的な類似点がある。暫定的に原始的な板皮類として板皮類に分類されているが、一部の古生物学者は分類の根拠が不十分だと考えている。古生物学者のフィリップ・ジャンヴィエは、他の古生物学者と同様、ステンシオエラは板皮類ではなく、全頭類であると主張している。^{[25] [26]}これが真実であれば、全頭類は軟骨 魚類デボン紀の放散以前にサメから分岐したことになる。ジャンヴィエの立場を批判する人々は、表面上は原始的な全頭類に似た体型を除けば、この2つのグループには解剖学的に共通点がほとんどないと主張する。

以下のクラドグラムは、Carr et al. (2009)による板皮類の相互関係を示しています。 ^[27]

しかし、クラドグラムは長年にわたって大きく変化しており、現在では板皮類は側系統であると考えられており^[28]、一部のものは他のものよりも真顎口類に近い。更新されたクラドグラム（Zhu et al., 2016）：^[29]

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• 甲殻類
• 軟骨魚類
• エンテログナトゥス

ウィキメディア・コモンズには、板皮動物に関連するメディアがあります。

• アネッタ・マルクセン＝ブラウン、「デボン紀の装甲魚」2000年
• 板皮類の紹介 顎を持つ絶滅した装甲魚類
• 「PALAEOZOIC FOSSILS UK」​​。2012年10月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。
• 板皮類
• 板皮動物: 概要
• BBC—ダンクルオステウス・テレリに関するレポート