孔子オルニス

孔子オルニス 生息範囲:白亜紀前期、1億2500万～1億 2000万年前 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
長い翼と尾羽を保存したC. sanctus の化石、ウィーン自然史博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
クレード:	鳥類
家族：	†孔雀鳥科
属:	† Confuciusornis Hou et al.、1995年
タイプ種
†孔子鳥 ホウら、 1995
その他の種
† C. ドゥイ ホウ他、1999 † C. feducciai Zhangら、2009 † C. jianchangensis Li et al.、2010年 † C. shifan Wang et al.、2022年[1]
同義語
属の同義語 ジンチョウオルニ ス・ホウ他2002 種の同義語 ( C. sanctus ) C. スニアエ ホウ、1997 C. チュオンゾウス ホウ 1997 Jinzhouornis yixianensis Hou et al.、2002年 Jinzhouornis zhangjiyingia Hou et al.、2002年

孔子鳥類は、中国の宜県層と九份堂層の白亜紀前期に生息していた、1億2500万年前から1億2000万年前の原始的なカラス大の鳥類の属である。現代の鳥類と同様に孔子鳥類のくちばしには歯がないが、現代の鳥類に近縁で後代のヘスペロルニスやイクチオルニスには歯があったことから、孔子鳥類と現生鳥類では歯の喪失が収束的に起こったことを示している。孔子鳥類はくちばしを持つ最古の鳥類と考えられていたが^[2] 、現在ではこの称号はより古い近縁種のエオコンフキオルニスに与えられている。 ^{[3]孔子鳥類は中国の道徳哲学者}孔子（紀元前551年 - 479年）にちなんで命名された。孔子鳥類は宜県層で最も多く発見された脊椎動物の1つであり、数百の完全な標本が発見されている。 ^[4]

1993年11月、北京の古脊椎動物学・古人類学研究所（IVPP）の中国古生物学者ホウ・リアンハイと胡ヨアミンは、錦州にある化石収集家の張鶴の自宅を訪れ、地元の蚤の市で買った鳥の化石標本を見せた。12月、ホウは2つ目の標本について知った。それは楊玉山という農民が発見したものだった。2つの標本は両方とも北標本市上原の同じ場所で発見された。^{[5] [6]} 1995年、これら2つの標本と3つ目の標本が、ホウらによって鳥の新属新種、 Confuciusornis sanctusとして正式に記載された。属名は哲学者孔子とギリシャ語のὄρνις ( ornis )「鳥」を組み合わせたものである。種小名はラテン語で「聖なる者」を意味し、これも孔子にちなむ中国語の「賢者」を意味する聖贤 ( shèngxián )の翻訳である。最初に発見された標本はホロタイプと指定され、標本番号IVPP V10918 でカタログ化された。これは頭骨と前肢の一部を含む部分的な骨格である。他の 2 つの骨格のうち、1 つ (パラタイプ、IVPP V10895) は完全な骨盤と後肢で構成され、もう 1 つ (パラタイプ、IVPP V10919–10925) は脛骨の両側に付着した 6 つの羽毛の印象とともに断片的な後肢である。 [ ^7]すぐに、2 つのパラタイプ標本はホロタイプでは知られていない骨のみで構成されており、この重複がないため、この種への言及は推測の域を出ないことが指摘された。^[8]その後すぐに、保存状態の良い標本が大量に発見され、標本が単一の種であることが確認されました。^{[9] : 16}

孔子は、ほぼ同時期に発見された初期の哺乳類であるチャンゲオテリウムとともに、熱海生物群^{[誰が発見したのか？ ]}における最も注目すべき化石の発見であると考えられており、その後数十年間に世界中の中生代の鳥類に関する最も重要な記録を明らかにすることになる。^{[10] : 5–6  [11]} 1990年代後半、孔子は最古の嘴のある鳥類であると同時に、始祖鳥に次ぐ最古の鳥類であると考えられていた。また、孔子は始祖鳥よりもわずかに新しいと考えられていた。孔子の標本のほとんどが発見されている宜県層は、当時は後期ジュラ紀（ティトニアン）のものであると考えられていた。 2つの鳥類属、シノルニス属とカタイオルニス属は1992年にすでに熱江生物群から記載されていましたが、これらは断片的な化石に基づくもので、前期白亜紀と考えられていた新しい九佛堂層に由来していました。^{[12] [7] [11]その後、両方の層は前期白亜紀（}バレミアンからアプチアン期、1億3100万〜1億2000万年前）のものと年代測定されました。^[13]

1995年、地元の農民が北標の四河屯村の近くで化石を掘り始めた。ここは後に熱河生物群の最も産出量の多い産地の一つとなる。IVPPは1997年以降、この産地で大規模な専門的発掘調査を実施し、数百点の孔子類の化石を発掘した。^{[5] [11]}それ以来、熱河生物群の化石を産出する多くの産地が確認されており、遼寧省、河北省、内モンゴル自治区を含む広い地域に分布している。^{[10] : 7}化石の豊富さ、保存状態の良さ、商業的価値の高さから、地元の農民による発掘調査では異常に多くの化石が見つかった。^{[11] [6]}これらの化石の一部は中国の研究機関のコレクションに加えられたが、多くはおそらく国外に密輸されたものである。^[12] 1999年には、北京の中国国立地質博物館には孔子鳥の標本が約100点所蔵されていると推定され、^{[9] : 16  、2010年には山東省天宇自然博物館に536点の孔子鳥の標本が所蔵されていると報告された。 [14]}しかし、標本の大部分は個人で保管されており、研究に利用できない。^[15]

一度に40羽が約100平方メートルの面積で発見された^{。これは、化石が湖底堆積物として発見された}凝灰岩の原因となった火山噴火に伴う灰、熱、または有毒ガスによって鳥の群れ全体が同時に死んだ結果であると説明されている。^[16]

Confuciusornis sanctusの記載以来、さらに 5 種が正式に命名され、記載されている。他の多くの化石属と同様に、種間の違いは種内で発生する変異と容易に区別できないことが多いため、種を定義することは困難である。^{[10] : 50} Confuciusornisの場合、 C. sanctusのみが広く受け入れられている。

• Confuciusornis chuonzhousは、もともとC. sanctusの準タイプであった標本IVPP V10919に基づいて、1997年にHouによって命名されました。種小名は、北標本の古名であるChuanzhouに由来しています。^[17] C. chuonzhousは現在、C. sanctusと一般的に同義であると考えられています。^[18]
• 1997年の同じ出版物でホウによって命名された孔子学名 Confuciusornis suniae は、標本IVPP V11308に基づいている。種小名はIVPPに化石を寄贈した梁石観の妻である孫夫人に敬意を表して付けられた。 ^[17] C. suniaeは現在、通常C. sanctusと同義であると考えられている。^[18]
• Confuciusornis dui は、 1999年にHouらによって命名された。種小名も、寄贈した収集家Du Wengyaに敬意を表して名付けられた。ホロタイプ標本（IVPP V11553）は、一対の長い尾羽と角質の嘴の印象を含む、成体のほぼ完全な骨格である。2つ目の標本であるパラタイプIVPP 11521は断片的で、いくつかの椎骨と肋骨、尾、胸骨と骨盤、大腿骨を含む。Houらによると、C. dui は他のほとんどのConfuciusornis標本よりも小型で華奢で、ホロタイプはC. sanctusのホロタイプよりも約15%小型で、同種の大型個体よりも約30%小型であった。顎の先端はC. sanctusよりも尖っており、下顎には後者の種に特徴的な下側の竜骨がなかった。タイプ種とのさらなる違いは後頭蓋にも見られる。第1指の爪はC. sanctusのように大きくはなかった。胸骨はより細長く、解剖学的詳細が異なり、後肢の下節（足根中足骨）は尾の尾端骨よりも短かった。^{[19] 2011年の Marguán-Lobon らによる統計分析では、} C. sanctusの最小サイズクラスに分類される標本との間に有意な違いは見られず、想定される違いは単一種の個体変異であることが示唆された。しかし、これらの著者はC. duiホロタイプを再発見することができず、おそらく失われたため、測定にはその標本の鋳造に頼らざるを得なかった。種の妥当性を評価するには、 C. dui標本の再研究が必要になるだろう。^[20]
• Confuciusornis feducciai は2009年に張富成らが命名した。種小名は鳥類学者アラン・フェドゥッチアに敬意を表して付けられた。ホロタイプであるD2454は四河屯地で発見され、大連自然博物館に保管されている。張らによると、C. feducciai はサイズが大きく、骨格の比率が異なり、いくつかの形態的特徴において他のConfuciusornis種とは異なっていた。前肢は後肢より15%長かったが、C. sanctusでは両者の長さは同じだった。上腕骨の上端には、他のConfuciusornis 標本の特徴である大きな開口部（孔）がなかった。第1指の第1節骨はより細長かった。その他の違いは、V字型の枝角、長さより幅の広い胸骨などである。恥骨に比べて坐骨が長かった。^[21] 2011年、マルグアン・ロボンとその同僚は、この診断には問題があると主張した。上腕骨の大きな開口部は、ホロタイプの左上腕骨には明らかに存在しないが、右上腕骨には明らかに存在していた。さらに、彼らの統計分析により、標本はC. sanctusの変異の連続体内に十分収まることが判明した。そのため、これらの著者はC. feducciaiはC. sanctusと同一（ジュニアシノニム）であると提案した。^[20]
• 孔子類の化石は、 2010年に李麗らが頭道営子で発見された標本PMOL-AB00114に基づいて命名した。他のほとんどの種が宜県層に由来するのに対し、孔子類の化石は九佛堂層で発見されている。^[22]

2002年にHouはJinzhouornis属 を命名したが、Chiappeら（2018年）とWangら（2018年）は、形態測定と既知の孔子鳥類標本の検査に基づいて、この属がConfuciusornisのジュニアシノニムであることを示した。^{[15] [23]}

孔子は現代のカラスとほぼ同じ大きさで、全長は50センチメートル（1.6フィート）^[24]、翼開長は最大70センチメートル（2.3フィート）でした。体重は最大で0.5キログラム（1.1ポンド）^[25] 、最小で0.2キログラム（0.44ポンド）^{[26]と推定されています。C} . feducciaiはC. sanctusの平均的な標本よりも約3分の1長かったです。^[21]

孔子鳥類は、基底的特徴と派生的特徴が混在している。孔子鳥類は、短い尾と尾端骨（一連の短い尾椎が融合してできた骨）および骨質の胸骨（胸骨）を持つ点で始祖鳥類よりも「進化」または派生的であるが、前肢に大きな爪が残っていること、眼窩が閉じた原始的な頭蓋骨、比較的小さな胸骨を持つ点で現代の鳥類よりも基底的または「原始的」である。当初、基底的特徴の数は誇張されていた。ホウは1995年に長い尾が存在すると仮定し、顎骨の溝を小さく退化した歯と勘違いした。^[27]

孔子類の頭骨の形態は、化石が押しつぶされて変形しているため、判定が難しい。頭骨は横から見るとほぼ三角形で、歯のない嘴は頑丈で尖っていた。顎の前部には深い神経血管孔と溝があり、角質の嘴角質（角で覆われた嘴）と関連していた。頭骨はかなり頑丈で、顎、特に下顎は深かった。上顎のトミアル隆起（顎の刃を支える骨）は全長にわたってまっすぐだった。前上顎骨（上顎の前骨）は、吻部の前半の大部分で癒合していたが、先端はV字型の切れ込みで分離していた。前上顎骨から後方に突き出た前頭突起は、現生鳥類と同様に細く、眼窩（眼の開口部）より上に伸びていたが、始祖鳥や尾端骨を持たない他の原始的な鳥類とは異なり、これらの突起は眼窩の前で終わっている。上顎骨（上顎の2番目に大きな骨）と前上顎骨は斜めの縫合によって接合され、上顎骨には広い口蓋棚があった。鼻骨はほとんどの鳥類よりも小さく、上顎骨に向かって下向きの細い突起があった。眼窩は大きくて丸く、硬板（眼球内の骨の支持部）を含んでいた。眼窩の前壁を形成する三日月形の要素は、ハトのものに似た篩骨涙器複合体である可能性があるが、保存状態の悪さと、この領域が現生鳥類で非常に変化に富んでいるという事実により、これらの骨の正体は不明である。外鼻孔（骨の鼻孔）はほぼ三角形で、鼻先の先端から離れた位置にあった。鼻孔の境界は、上部の前上顎骨、下部の上顎骨、および後部の鼻壁によって形成されていた。^{[28] [9] [29]}

頭蓋の縫合線が保存されている標本はほとんどないが、ある標本では前頭頭頂縫合線が後眼窩突起と眼窩の最後壁のすぐ後ろで頭蓋を横切っていることが示されている。これは始祖鳥やエナリオルニスに似ているが、現生鳥類ではこの縫合線が後方に湾曲して頭蓋天井をはるかに後方で横切っており、孔子オルニスの前頭骨は現生鳥類に比べて小さい。突出した眼窩上フランジが眼窩の上縁を形成し、後眼窩突起として続いており、後眼窩突起には外側に突出した突出した隆起があり、眼窩の縁の拡張を形成していた。鱗状骨は頭蓋壁に完全に組み込まれていたため、その正確な境界を判定することは不可能であり、これは成体の現生鳥類にも当てはまる。眼窩の後ろの側頭骨の形態や正体についてはさまざまな解釈が提案されているが、入手可能な化石では解決できないかもしれない。孔子鳥類は1990年代後半には、祖先的な双弓類の頭骨（頭骨の両側に2つの側頭窓がある）を持つ最初の鳥類と考えられていたが、2018年にエルザノフスキーとその同僚は、孔子鳥類の側頭骨に見られる構成は、そのグループにとって自形質（原始的な状態から保持されたのではなく、二次的に進化した独自の形質）であると結論付けた。方形骨と頬骨の後端は、鱗状骨と後眼窩突起の下端を連結する複雑な足場に結合されていた。この足場は、側頭骨梁と眼窩頬骨接合部の2つの骨橋から構成されており、双弓類の頭蓋骨と同様に側頭開口部が分割されているように見えたが、この構造は現代の鳥類の側頭窩にかかる橋に匹敵する。^{[28] [9] [19]}

下顎は頭骨の中で最も保存状態の良い部位の 1 つです。特に前 3 分の 1 の部分は頑丈でした。下顎の隆起は全長にわたって真っ直ぐで、下顎の鋭い先端には切り込みがありました。下顎は側面から見ると槍状で、前 3 分の 1 の長さにわたって下縁が先端から下方後方に傾斜していました (下顎は先端から 3 分の 1 の地点で最も深くなっていました)。歯骨の結合部 (下顎の 2 つの半分が接続する部分) は非常に頑丈でした。下縁は鼻孔の前縁の高さで角度を形成しており、これは嘴の嘴角骨が後方にどれだけ伸びていたかを示しています。歯骨には 3 つの突起があり、下顎のさらに後方にある他の骨に向かって後方に伸びていました。下顎後部の関節骨は、上角骨および関節前骨と完全に癒合していました。下顎骨は、上顎顆とつながっている子葉骨を超えて後方に伸びており、そのためこの部分は他の分類群で見られる関節後突起に似ていた。上角骨は2つの下顎窓を囲んでいた。上角骨の最後部には、非鳥類獣脚類や現生鳥類の下顎骨の同様の開口部と同じ位置に小さな孔があった。板状骨は3叉で（一部の現生鳥類と同様だが、始祖鳥の単純な板状骨とは異なる）、その下縁は下顎骨の下縁に沿っていた。大きな前部下顎窓と、その後ろに小さく丸い尾部窓があった。^{[28] [9] [29]}

くちばしの角質層の一部が保存されている標本はわずか5点だが、これらは骨格には見られなかった種間の違いがあったことを示している。C . duiのホロタイプは、先端に向かって急激に細くなる上向きに湾曲したくちばしの輪郭を保存しているが、C. sanctusの標本（IVPP V12352）は上縁がほぼ真っ直ぐで、先端がわずかに下向きにフック状になっているように見える。^[30] 2020年には、不確定種に属するさらに2つの標本（STM13-133とSTM13-162）が記載されており、前者は現代の鳥類とは異なり、両顎のくちばしが正中線で出会う2つの別々の要素で構成され、上顎ではその間に羽毛が生えていたことを示唆している。また、現代の鳥類とは異なり、これらの標本は、有孔の存在により上顎のくちばしが上顎まで後方に伸びていたことを示唆している。^[31]

さまざまな標本にはさまざまな数の頸椎があるようで、8 個もあれば 9 個もある。最初の椎である環椎は下面にかすかな竜骨がある。次の軸椎は上面に拡大した棘突起があり、側面には細長い溝がある。残りの頸椎はすべて棘突起がかなり低い。頸椎体内に空気空間があるという明確な証拠はない。頸椎の前関節面は鞍型で、下面はくびれていた。^[9]

背椎は少なくとも12個あった。それらは両端が平らな両生類で、椎体と神経弓の間の空間である椎間孔はかなり小さかった。脊柱突起は側面から見ると高くて狭い。側突起は水平に突き出ており、後部下側は深く陥没していた。背椎の側面にも深い楕円形の陥没があった。^[9]

7つの仙椎が癒合して仙骨を形成した。前仙椎は丸く凹んだ前関節面を有していた。仙骨前半分の椎体は後椎に匹敵する側面で陥没していた。強固な側突起が仙骨を骨盤の腸骨に接続していた。^[9]

以前の記述では、癒合していない「自由な」尾椎が 4 個または 5 個と数えられていたが、1999 年の Chiappe らは 7 個であると報告した。これらの尾椎は、丸くやや凹状の前部関節面を持っていた。脊柱突起は高く、横方向に圧縮されていた。側突起は頑丈で、横に水平に突き出ていた。関節突起はかなり長かった。これらの尾椎の最後の部分は長方形の輪郭をしていた。その神経弓には、斜め上方および横方向に向いた短い突起があった。尾は、最後の尾椎が完全に癒合した尾端骨で終わっていた。尾端骨の数は不明である。尾端骨は、尾の最初の部分よりも約 40% 長かった。尾端骨の下側には、前方から後方に伸びるよく発達したキールがあった。その上部には、突出した隆起の間に長い溝が刻まれていた。^[9]

孔子類は並外れて大きな上腕骨を持っていた。肩の端近くには、突出した三角胸筋稜があった。孔子類では、この三角胸筋稜に楕円形の穴があいていることが特徴で、骨の重量を軽減したか、飛翔筋の付着部を拡大した可能性がある。叉骨は、始祖鳥のそれと同様に、後部の尖った突起である下鎖骨のない単純な湾曲した棒であった。胸骨は比較的幅広く、後端が隆起した低い竜骨を持っていた。この骨質の竜骨は、拡大した胸筋のために、より大きな軟骨性の竜骨を固定していたかどうかは不明である。^[9]肩甲骨は支柱のような烏口骨に癒合しており、翼の筋肉が付着するための強固な土台を形成していた可能性がある。肩関節の向きは、現代の鳥のように上向きではなく横向きでした。つまり、孔子は翼を背中より高く上げることができませんでした。2006年のフィル・センターの研究によると、関節はほぼ下向きで、上腕骨を水平より上に上げることができませんでした。これにより、孔子は羽ばたき飛行に必要な上向きのストロークが不可能になります。同じことは始祖鳥にも当てはまりました。^[32]

孔子オルニスの手首は癒合しており、手根中手骨を形成している。第2、第3中手骨も部分的に癒合しているが、第1中手骨は癒合しておらず、指は互いに自由に動くことができた。風切羽を支える第2中手骨は非常に頑丈で、その指には小さな爪がある。対照的に第1指の爪は非常に大きく湾曲していた。^[9]羽のカラミを支える切り株のような第3中手骨は、おそらく手の肉に包まれていた。^[33]指節骨の式は2-3-4-0-0であった。^[9]

骨盤は7つの仙椎で形成された仙骨につながっている。恥骨は強く後方を向いている。左右の坐骨は癒合していない。大腿骨はまっすぐで、脛骨はわずかに長いだけである。足の中足骨は比較的短く、互いに癒合し、足首の下部の骨にも癒合して足根中足骨を形成している。原始的な第5中足骨が存在する。第1中足骨は第2中足骨の下の幹に付着し、後ろを向いた第1趾または母趾を支えていた。趾節骨の公式は2-3-4-5-0であった。趾の比率から、趾は歩行と止まり木の両方に使用されていたことが示唆され、親指と薬指の大きな爪はおそらく木登りに使用されていた。^[9]

孔子鳥の翼の羽毛は長く、外観は現代的であった。0.5キログラムの個体の主翼羽毛の長さは20.7センチメートルに達した。最も長い5つの主翼羽毛（ remiges primarii）は3+翼は手の長さの1⁄2^{倍で、現生鳥類の翼よりも比較的長いが、下腕の二次羽毛はそれに比べてかなり短かった。 [25]最も外側の一次羽毛は}2番目に外側の一次羽毛よりもはるかに短く、比較的丸くて幅の広い翼を形成していた。その翼の形状は、現生鳥類に見られる特定の形状と特に一致するものではない。 ^[33]一次羽毛は程度の差はあっても非対称であり、特に最も外側の一次羽毛では非対称であった。上腕に三次羽毛があったかどうかは不明である。一部の標本では翼の羽毛の上部を覆う隠蔽羽毛が保存されており、一部の標本では体の輪郭の羽毛が保存されている。 ^[9]

より進化した鳥類とは異なり、孔子鳥には小羽、つまり「ろくでなしの翼」がなかった。現代の鳥類では、小羽は手の第一指に固定された羽毛によって形成されるが、孔子鳥ではこの指は羽毛がなく、翼本体から独立していたようである。^[9]ディーター・シュテファン・ペータースによれば、小羽の欠如を補うために、第三指は主翼の下に別の小翼を形成し、航空機のフラップのように機能した可能性がある。^{[34]比較的進化して長い翼の羽毛にもかかわらず、前腕の骨には羽毛突起（}尺骨乳頭）や羽毛靭帯の骨の付着点の兆候がなかった。 ^[9]

多くの標本には、体の残りの部分よりも長く成長した一対の細長い尾羽が保存されている。ほとんどの現代の鳥類の羽とは異なり、これらの羽は、その長さの大部分で中央の羽軸と羽枝に分化していない。むしろ、羽の大部分は、約6ミリメートル幅のリボンのようなシートを形成している。丸い先端に向かって、羽の最後の4分の1の部分でのみ、羽は絡み合った羽枝を持つ中央の軸に分化する。孔子鳥類の多くの個体は、おそらく性的二形性のために、これらの2つの尾羽さえ欠いている。尾端骨の周りの尾の残りの部分は、現代の鳥の尾によく見られる羽根扇ではなく、体の輪郭の羽毛に似た、短く非空気力学的羽毛房で覆われている。^[9]

孔子鳥の2つの標本のレーザー蛍光により、軟部組織の解剖学的構造に関するさらなる詳細が明らかになった。孔子鳥の前翼膜は大きく、おそらく比較的厚く、現代の鳥類と同様に肩から手首まで伸びていた。後翼膜の範囲も現代の鳥類と同様である。網状の鱗が足の裏を覆い、指骨と中足骨は大きく肉質のパッドを支えていたが、指節間パッドは小さいか全く存在しなかった。^[33]

2010年初頭、張福成率いる科学者グループが、メラノソーム（色素を含む細胞小器官）が保存された化石を調べた。電子顕微鏡でそのような化石を研究することで、彼らは孔子鳥の化石標本IVPP V13171に保存されたメラノソームを発見した。彼らは、メラノソームにはユーメラノソームとフェオメラノソームの2種類があると報告した。これは、孔子鳥が灰色、赤/茶色、黒の色調を持っていたことを示しており、現代のキンカチョウに似ている可能性がある。また、初期の鳥類の化石に保存されたフェオメラノソームが含まれていることが示された初めてのケースでもあった。^{[35]しかし、2番目の研究チームは、報告されたフェオメラノソームの痕跡を見つけることができなかった。彼らの2011年の研究では、}銅などの特定の金属の存在と保存されたメラニンとの関連も発見された。 2番目の科学者チームは、メラノソームの化石の痕跡と羽毛に含まれる金属の存在を組み合わせて、暗い色の体の羽毛と上翼の羽毛を持つ孔子オルニスを復元しましたが、翼の羽毛の大部分にはメラノソームも金属も痕跡が見つかりませんでした。彼らは、孔子オルニスの翼は白か、おそらくカロテノイド色素で着色されていたと示唆しました。雄の標本の長い尾羽も、全長にわたって暗い色だったでしょう。^[36]

2018年に行われた標本CUGB P1401の研究では、孔子鳥の翼、喉、冠羽に濃い斑点があることが示された。^[37]

ホウは1995年に孔子オルニスを孔子オルニス科に分類した。当初彼は孔子オルニスがエナンティオルニス類に属し、ハゼプテリクスの姉妹群であると想定した。後に孔子オルニスはエナンティオルニス類ではないと理解したが、より大きなトカゲ科に属するエナンティオルニス類の姉妹群であると結論付けた。 ^[12]この結論はキアッペによって激しく批判され、孔子オルニス科とエナンティオルニス類が近縁であることを示す共通の形質が不十分であるとしてトカゲ科を側系統とみなした。[ ^38] 2001年に季強は鳥甲羅類の姉妹群という別の立場を提唱した。^[39]

2002年、ジの仮説はキアッペによる分岐論的分析によって確認され、キアッペは新しいグループを定義した。それは、定義上、コンフキオルニスが最も基底​​的なメンバーである尾柱類である。 ^[40]コンフキオルニスのいくつかの特徴は、鳥類の進化におけるその位置を示している。始祖鳥よりも「原始的な」頭骨を持っているが、始祖鳥の長い尾を失い、融合した尾椎、尾端骨を発達させた最初の鳥類として知られている。^{[41]ある議論を呼んだ研究では、}コンフキオルニスは始祖鳥よりもミクロラプトルや他のドロマエオサウルス科に近い可能性があると結論付けたが、^[42]この研究は方法論的な理由で批判された。^[要出典]

孔子類の系統学的位置に関する現在の標準的な解釈は、この系統図で示すことができます。

近縁種である孔子鳥類のチャンチェンゴルニス・ヘンダオジエンシスも宜県層に生息していた。チャンチェンゴルニスも、より進化したエナンティオルニス類の鳥類と同様に、一対の長い尾羽を持っていた。確かに、可動式の尾扇は鳥類形類の鳥類にのみ見られ、おそらくエナンティオルニス類のシャンウィニアオにも見られた。^{[42] [43]}

孔子鳥の大きく肉質の指節足動物、小さな指節間足動物、足の裏側にのみ網状の鱗があること（柔軟性を高める）、湾曲した足の爪は、すべて現代の樹上に生息する止まり木に止まる鳥類と共有される特徴であり、孔子鳥が同様の生活様式を送っていた可能性があることを示唆している。^[33]

孔子オルニスの眼を支える強膜輪と現代の鳥類や他の爬虫類との比較から、孔子オルニスは現代のほとんどの鳥類と同様に昼行性であった可能性があることが示唆されている。^[44]

孔子鳥は、その極めて長い翼と著しく非対称な羽毛から、伝統的に有能な飛行家であったと推定されてきた。飛行能力を向上させるためのその他の適応としては、癒合した手首、短い尾、中央にキールを持つ骨化した胸骨、支柱のような烏口骨、大きな三角胸骨隆起、強い尺骨（前腕骨）、肥大した第二中手骨などがある。^[45]胸骨キールと三角胸骨隆起（より強力な羽ばたきを可能にする）は、現代の鳥類の羽ばたき飛行への適応であり、孔子鳥も同様の能力を持っていた可能性があることを示している。しかし、腕を体の後ろで回転させることができないため、異なる飛行ストロークを持っていた可能性があり、比較的小さい胸骨キールは、おそらく長時間の飛行ができなかったことを示している。^[33]

孔子類の飛行能力については、いくつかの相反する主張がなされてきた。最初の主張は、翼幅が限られているため急勾配の飛行経路をとるのが困難であるというものである。肩関節の位置に関するセンターの解釈では、通常の揚力運動は不可能であり、羽ばたき飛行は完全に不可能となる。^[46] それほど極端ではない評価としては、キール状の胸骨がなく、烏口骨が高いため、小胸筋が、三骨孔を通る腱を介して上腕骨を持ち上げる烏口上筋として機能できないというものである。これと、肩関節の外側位置によって引き起こされる限られた揚力運動が相まって、高度を上げることが困難だったであろう。そのため、一部の著者は、孔子類は大きな親指の爪を使って木の幹を登ったと提案した。マーティンは、孔子類はリスのように胴体をほぼ垂直に上げることができると仮定した。^[27]しかし、ダニエル・ヘンブリーは、木登りはあり得ると認めながらも、股関節の反転子の位置からわかるように、お尻は垂直の位置では大腿骨に対して25度以上は上がっていなかったようだと指摘した。^{[47]ディーター・S・ピーターズは、親指の爪を内側に向けると非常に長い翼が前方に伸び、邪魔な枝の進路にぶつかるため、}孔子類が幹を登った可能性は非常に低いと考えた。ピーターズは、孔子類は羽ばたき飛行もできるが、舞い上がる飛行に特化していると考えている。^[34]

また、羽毛の強度についても議論がある。2010年にロバート・ナッズとギャレス・ダイクは、孔子鳥と始祖鳥の両方において、主羽毛の羽軸（中心の軸）が細すぎて弱く、真の飛行に必要な動力行程中に硬いままでいられなかったと主張する研究を発表した。彼らは、孔子鳥はせいぜい滑空飛行を行っていただろうと主張したが、これは上腕骨に見られる異常な適応とも一致しており、木から落ちた場合の落下速度を制限するために、翼を単なるパラシュートとして使用した可能性が高い。^{[25]しかし、}グレゴリー・S・ポールは彼らの研究に反対した。彼は、ナッズとダイクがこれらの初期の鳥の体重を過大評価しており、より正確な体重推定により、比較的狭い羽軸でも動力飛行が可能になったと主張した。ナッズとダイクは、コンフキオソルニスの体重を500グラム（18オンス）と仮定した。これは現代のコガモと同じくらいの重さである。ポールは、より妥当な体重推定値は約180グラム（6.3オンス）で、ハトの体重よりも軽いと主張した。ポールはまた、コンフキオソルニスは、死後に広範囲に運ばれた証拠がほとんどないか全くない状態で、湖底の堆積物中に大きな群れとしてよく見つかること、そして滑空動物が深海でこれほど大量に見つかるのは非常に珍しいことであると指摘した。むしろ、この証拠は、コンフキオソルニスが飛翔動物と一致する生息地である湖面上を大きな群れで移動していたことを示唆している。^[26]多くの研究者は、羽軸の測定値の正確さに疑問を呈しており、彼らが研究した標本の羽軸の太さは2.1〜2.3ミリメートル（0.083〜0.091インチ）であり、ナッズとダイクが報告した1.2ミリメートル（0.047インチ）と比較して大きいと述べている。^[14]ナッズとダイクは、重量の側面は別として、羽軸がこれほど太いだけでも羽ばたき飛行が可能になると答えたが、中国の化石資料には羽軸の直径が異なる2種が存在する可能性もあるとしている。^[48]

2016年、フォークらは、軟組織が保存されている2つの標本のレーザー蛍光による証拠を用いて、孔子鳥の飛行能力を主張した。彼らは、ヌッズとダイクの主張に反して、孔子鳥の羽毛は比較的頑丈で、最大幅が1.5 mm（0.059インチ）以上であることを発見した。翼の形状は、密林に生息する鳥または滑空する鳥のいずれにも一致しており、前者は密林に覆われた環境と一致しており、^[49]速度よりも機動性と安定性が求められている。大きな前羽毛は十分な揚力を生み出し、同様に大きな後羽毛は羽毛のカラミに大きな付着領域を提供し、羽毛をまっすぐな翼型に保っていただろう。これらを総合すると、孔子鳥は短期間ではなくても動力飛行が可能であったことが強く示唆される。 ^[33]

孔子鳥の標本の多くは、現代の極楽鳥類の一部に見られるものと似た、長い吹流しのような尾羽を1対だけ残している。^[50]これらの羽を欠く標本の中には、体の他の部分の羽が非常によく保存されているものもあり、単に保存状態が悪いからというだけではないことが示されている。^[9]ラリー・マーティンとその同僚は1998年に、当時知られている標本の約5～10％に長い尾羽が存在すると述べた。^[27]ヘスス・マルガン・ロボンとその同僚による2011年の分析では、130の標本のうち18％に長い尾羽があり、28％にはなかったが、残りの54％は保存状態が不十分で尾羽の有無を判断できなかったことがわかった。^[20]この模様の生物学的意味については議論がある。^[20]マーティンとその同僚は、この模様は性的二形性を反映している可能性があり、吹流しのような羽毛は求愛ディスプレイに使われる一方の性別（おそらくオス）にのみ存在するのではないかと示唆した。^[27]この解釈は、その後の研究の大半で踏襲された。^[51] 1999年に、キアッペとその同僚は、性的二形性は唯一の説明ではないが最も合理的な説明であると主張し、現代の鳥では装飾羽毛の長さが性別によって異なることが多いことを指摘した。^[9]

論争は、孔子鳥の既知の標本が小型のグループと大型のグループに分けられるが、この二峰性の分布は長い尾羽を持つこととは無関係であるという観察から生じた。Chiappeと同僚は2008年に、このサイズ分布は恐竜のような成長様式で説明できると主張し（成長の項を参照）、性的二形が長い尾羽の有無の最も可能性の高い説明であると主張した。^[15]しかし、WinfriedとDieter Petersは2009年に、同様の羽を持つほとんどの現代の鳥の場合と同様に、両方の性別が長い尾羽を持っていた可能性が高いと反論した。ただし、一方の性別は他方よりも大きかったであろう（性的サイズ二形）。さらに研究者らは、孔子鳥の大きさと長い尾羽の分布は、現代のキジバトレンカクシギ（Hydrophasianus chirurgus ）に似ていると示唆した。キジバトレンカクシギは、雌が最も大きく、雌雄の成鳥は繁殖期のみ尾が長い水鳥である。孔子鳥は、あらゆるサイズの標本、さらには最も小さな標本の中にも長い尾羽が存在する点でレンカクシギと異なる。これは、長い尾羽が繁殖にまったく機能していなかった可能性があることを示唆している。^[52]

長い尾羽が頻繁に欠落していることを説明するいくつかの代替仮説が提案されている。1999年の研究で、Chiappeと同僚は、個体が換羽中に死亡したために尾羽がない可能性について議論した。初期の鳥類の換羽の直接的な証拠はないが、孔子鳥の標本で羽毛が摩耗していないことは、羽毛が定期的に再生されたことを示唆している。現代の鳥類と同様に、換羽する個体が換羽しない個体と並んで存在していた可能性があり、オスとメスは1年のうち異なる時期に換羽した可能性があり、長い尾羽のある標本とない標本が共存していることを説明できるかもしれない。^[9]一方、PetersとPettersは、 孔子鳥が防御機構として羽毛を落とした可能性があると示唆した。これはいくつかの現生種が使用する方法である。そのような脱落は、動物を埋めたまさにその火山の爆発によって引き起こされたストレスによって引き起こされ、その結果、これらの羽毛のない標本が多数発生したと考えられる。^[52] 2011年の論文で、ヘスス・マルガン・ロボンとその同僚は、長い尾羽を持つ種と持たない種の2つの別個の種が存在する可能性さえも考慮する必要があると述べた。しかし、これらの可能性のある種間の解剖学的差異は明らかではないため、この可能性は現時点では立証されていない。^[20]

2007年、ゲイリー・カイザーは、右足の近くに卵が保存されているコンフキウスオルニスの骨格について言及した。これは、この属に関係する可能性のある最初の卵である。この骨格は尾の短い型のものであるため、雌を表している可能性がある。卵は、推定雌の死後に体から落ちた可能性があるが、成体と卵のこの関連が単なる偶然である可能性も排除できない。卵は丸みを帯びた形で、直径17 mmで、動物の頭よりもわずかに小さい。カイザーによると、鳥の骨盤管にぴったり収まったとのことである。^{[53] : 244–245  [54]}恐竜と中生代の鳥類では、恥骨の下端がつながっていたために骨盤管の幅が制限され、卵が収まるV字型の骨の開口部が生じていた。現代の鳥類では、この恥骨のつながりが失われているため、おそらくより大きな卵を産むことが可能になっている。 2010年の論文で、ギャレス・ダイクとカイザーは、孔子の卵の幅は、同サイズの現代の鳥類で予想されるものよりも確かに小さいことを示した。^[54] 2016年の著書で、ルイス・キアッペとメン・チンジンは、大型の標本（DNHM-D 2454）の開口部は、卵の最大直径が23ミリメートル（0.91インチ）であることを示していると述べた。現代の鳥類では、孵化したばかりの幼鳥が親に完全に依存している種（晩成性）では、卵が比較的大きいのがよく見られ、孵化した幼鳥がより発達して独立している種（早成性）では、卵が小さいことが多い。標本の推定卵は、現代の晩成性の鳥類で予想されるものよりも約30％小さいため、孔子は早成性であった可能性が高い。^[10]チャールズ・ディーミングとジェラルド・マイヤーによる2018年の研究では、孔子鳥類を含む様々な中生代の鳥類の骨盤管の大きさを測定して卵の大きさを推定し、中生代の鳥類全般の卵は体重に比べて小さかっただろうという結論を出している。この研究者らはさらに、孔子鳥類を含む非鳥類恐竜や中生代の鳥類は卵の大きさに比べて重すぎたため、鳥類のような接触抱卵（卵の上に座って繁殖する）は不可能だったとしている。^[55]カイザーは2007年に、孔子鳥類は開いた巣で抱卵することはなく、木の割れ目を身を守るために利用していた可能性があり、唯一知られている卵が小さいことは卵の産卵数が多かったことを示していると主張した。[ ^{53] : 246}対照的に、デイヴィッド・ヴァリッキオとフランキー・ジャクソンによる2016年のレビューでは、地上での営巣は新鳥類の中ではるか後の段階でのみ進化し、中生代の鳥類は非鳥類恐竜に見られるように、卵を完全にまたは部分的に地面に埋めていたと主張した。^[56]

成長は骨の内部構造に基づいて再構築できる。1998年にFucheng Zhangらが発表した孔子オルニスに関する最初の研究では、走査型電子顕微鏡を使用して大腿骨の断面を分析した。骨は血管が豊富で（多くの血管が含まれていた）、成長が停止した線（成長輪）が1本しか見られなかったため、著者らは、成長は現代の鳥類と同様に速く継続的であり、孔子オルニスは内温性であったに違いないと判断した。^[57] Zhangらはその後の論文でこの主張を裏付け、骨の構造は現代の外温性のワニのものと異なり、羽毛のある非鳥類恐竜のBeipiaosaurusに似ていると述べた。^[58]しかし、著者らは孔子オルニスの内温性は現代の鳥類に見られるものから独立して進化したと仮定した。^{[57]これは、孔子}鳥類よりも進化した他の中生代の鳥類に見られる成長停止と血管の少なさの明確な系統について記述したアヌスヤ・チンサミーらによる以前の研究と一致している。どちらの特徴も成長が遅いことを示し、チンサミーらによると、それは代謝率が低いことを示唆している。したがって、完全な内温性は、現代の鳥類につながる進化の系統の後期に進化したことになる。^[59]この見解はその後の研究によって異論があり、骨の成長が遅いことは必ずしも代謝率が低いことを示すものではなく、中生代の鳥類の場合はむしろ鳥類の初期の進化を特徴づける体サイズの縮小の結果であると指摘された。^{[60] [61]骨の}薄切片に基づくより包括的な研究が、2003年にアルマン・ド・リクレらによって発表された。成体の孔子鳥類の標本から採取した80の薄切片に基づくこの研究は、張らららが提唱した高い成長率を確認した。急速に成長する線維性骨組織は、非鳥類獣脚類に見られるものと似ており、サンプルを採取した個体はおそらく20週間よりはるかに短い期間で成体サイズに達した。体が小さいのは主に成長を遅らせることによってではなく、急成長の期間を短縮することによって達成された。孔子の推定成長率は、現代の鳥類に特徴的な非常に速い成長（6～8週間）よりもまだ低く、鳥類の進化の過程で成長が二次的に加速されたことを示唆している。^[61]

2008年、Chiappeらは106の標本に基づいて統計分析を行い、体の大きさと長い尾羽の有無の関係を調べた。個体群は、 2つの異なる体重クラスを持つ動物の大きさの明確な二峰性分布を示した。しかし、サイズと長い尾羽の有無の間には相関関係はなかった。このことから、雌雄でサイズに差がないか、両方の雌雄が長い羽を持っていたという結論が下された。最初のケースが最も可能性が高いと判断され、サイズ分布の説明が残された。小型の動物は非常に若い個体で構成され、大型の動物は成体であり、中間のサイズの個体が珍しいのは、孔子が成体になる直前に成長期を経験したためであり、その身長が低かったため、この段階で化石になることが多かったのではないかという仮説が立てられた。この最初はゆっくりと成長し、その後に成長期を迎えたことで、非鳥類型恐竜で推測されるものと同様のS字型の成長曲線が形成されたと考えられる。このような恐竜のような成長様式は、はるかに短い鳥類のような成長を示唆する、ド・リクレの以前の組織学的発見と矛盾している。あるいは、観察されたサイズ分布は、複数の種の存在によって説明されるかもしれないが、これらの潜在的な種と相関する解剖学的特徴はない。また、死亡率（したがって保存された化石の数）が若い個体と非常に古い個体で最も高い、消耗的な死の集合を仮定することによっても説明できる。^[15]

恐竜のような成長様式という考え方は、2008年にウィンフリードとディーター・ピーターズによって批判され、彼らは、より小さなサイズのクラスの体の大きさは、最年少の成長段階を表すには大きすぎると主張した。拡張されたデータセットを分析した結果、研究者らは、この最年少の成長段階を表すと思われる第3のサイズクラスを特定した。孔子が2つの異なる成長急増を示した可能性は非常に低く、これは既知の有羊膜類には見られない特徴であるため、彼らは、2つのより大きなサイズクラスが成長段階（性的サイズの二形性）ではなく2つの性別を表していると結論付けた。長い尾羽は両方の性別に見られ、そのうちの1つが最大であったと考えられる。この解釈は、以前の組織学的研究で示唆されたように、鳥類型の成長様式と一致している。また、長い尾羽は通常性別とは無関係である現代の鳥類との比較とも一致している。多くの標本で長い尾羽が欠如しているのは、死ぬ前にストレスによって羽が抜け落ちたためではないかと推測されている。^[52]

キアッペらは2010年のコメントで自分たちの発見を擁護し、鳥類のような短い成長期間という想定はありそうにないと主張した。2003年にデ・リクレが提示した成長期間が20週間未満という計算は、骨の直径が1日10μm成長するという仮定に基づいており、これは主観的なものである。むしろ、組織学的には、骨の中に異なる速度で成長する異なる組織タイプが存在すること、および成長停止線によって示されるように成長が一時停止していることがわかっている。したがって、成長期間は現代の鳥類よりも長く、おそらく数年かかったはずであり、現代のキーウィに当てはまる。^{[62] [63]}したがって、観察されたサイズ分布は、恐竜のような成長を想定することでうまく説明できる。^{[62] [64]} 2010年の招待回答で、ピーターズとピーターズは、チアッペらは彼らの主な主張である、小型クラスと推定孵化幼鳥との間の体サイズの差についてはコメントしなかったと述べた。この差は1桁の差であり、性的サイズの二形性と最も一致するだろう。^[64]マルガン・ロボンらは、さらに拡大した130の標本サンプルを使用して、長い尾羽の有無と腕と四肢のさまざまな長骨の長さとの関係を研究した。尾羽は体の大きさとは無関係であることを確認したが、尾羽の存在は後肢と比較した前肢の異なる比率に対応している。著者らは、尾羽と体の大きさの両方の観察された分布の意味は依然として議論の余地があると結論付けた。^[20]

Chiappeらは2008年の研究で、四肢の骨の成長はほぼ等尺性であり、成長中に骨格の比率は変化しないという結論を下した。^[15]これに対してPetersとPetersは2009年に異議を唱え、現代の鶏に見られるように、非常に小型の個体では翼の骨が比例して長くなる傾向があり、したがって相対成長的に成長すると観察した。^[52] Chiappeらは2010年のコメントで、比例的な変化はサイズの範囲全体にわたって存在し、PetersとPetersが提示した分析では相対成長の存在は決定的に実証されていないと反論した。^[62]

2013年にアヌスヤ・チンサミーらが行った組織学的研究では、尾の短い標本（DNHM-D1874）の長骨の中に髄骨が見つかったが、尾の長い標本3つには髄骨がなかった。現代の鳥類では、髄骨はメスでのみ一時的に形成され、卵殻生成のためのカルシウム貯蔵庫として機能する。そのため、著者らは尾の短い標本をメス、尾の長い標本をオスと示唆した。メスの標本は急速な成長期をすでに過ぎていたが、それでも孔子鳥の最大サイズよりはかなり小さかった。少なくとも2本の停止成長線（毎年形成される成長線）が特定でき、数年にわたる長期にわたる成長を示しており、研究対象のメスは3年目だったと考えられる。尾羽の発生が性成熟を示すと仮定すると、著者らは、性成熟は鳥類とは異なり、非鳥類恐竜に類似して、動物が最終的なサイズに達するかなり前に発生したに違いないと結論付けた。^[51] 2018年の研究では、ジンマイ・オコナーと同僚は、骨髄骨の特定に疑問を呈し、骨髄骨とされるものは前肢にしか見つからず、現代の鳥類では主に後肢に存在すると主張した。さらに、問題の組織は小さな断片として保存されているだけであり、解釈が困難である。しかし、著者らは、中生代の鳥類のより派生したグループであるエナンティオルニス類の後肢で骨髄骨を特定することができた。孔子標本の場合と同様に、この雌とされる個体は最終的なサイズに達しておらず、以前の研究で推測された基底的な鳥類の恐竜のような成長様式を裏付けている。^[65]

1999年、中国の古生物学者ホウ・リアンハイと同僚らは、胃の内容物はまだ分かっていないものの、孔子は上向きに曲がっていて捕食性ではなかったことを指摘し、孔子は草食であった可能性が高いと示唆した。 ^[19]古生物学者のディーター・S・ピーターズとジ・チアンは1999年、足の指の水かきの遺物は保存されていないものの、孔子は水面下の獲物を探すためにかなり柔らかい嘴を使って泳ぎながら獲物を捕まえていたという仮説を立てた。孔子の現代の類似種として現存するいくつかの鳥類が提示され、その生活様式に関する洞察を提供している。ピーターズは、孔子は長い尾と細い翼を持ち、火山の近くに巣を作ることも多い漁師であるオジロネッタイチョウ（Phaeton lepturus ）と最もよく比較できると考えていた。 ^[34]

ポーランドの古生物学者アンジェイ・エルザノフスキは2002年、孔子鳥のような長い翼と短い脚を持つ鳥が樹冠で餌を探すことは考えにくいとし、代わりに翼上で餌を探し、水面や地表で獲物を捕まえたと提唱した。その根拠としては、飛翔に適した長い翼、グンカンドリやカワセミに似た脚の比率（大腿骨が長く、足が短い）、後ろで開いた後頭孔、ワライカワセミに似ているがそれよりも短い歯のない嘴、そして泳ぐための特殊化の欠如などが挙げられる。彼は孔子鳥が水上で餌を探していた可能性があり、泳げた可能性があると認めた。 ^[66]

2003年、中国の古生物学者Zhonghe ZhouとFucheng Zhangは、その食性については何も知られていないが、その頑丈で歯のない顎は種子を食べていた可能性を示唆しており、ジェホロルニスがそのような食性の直接的な証拠を保存していることを指摘した。^[67]

2006年、ヨハン・ダルセットらは九份堂層で発見されたC. sanctus の標本 ( IVPP V13313) について記述した。この標本には、おそらくJinanichthys と思われる小型魚の7～9個の椎骨と数本の肋骨が保存されている。これらの魚の骨は、幅約6 mm (0.24インチ) の密集した塊になっており、この塊は鳥の第7頸椎と第8頸椎に接している。魚の状態から、ペレットとして吐き出されそうになっていたか、または食道内に蓄えられていたことがわかる。この岩板には他の魚の残骸は含まれていない。孔子類の食事に魚がどれほど一般的であったかは不明だが、この発見は草食性の食生活を裏付けるものではなく、研究者らは、鳥が植物繊維の消化を助けるために飲み込む胃石(胃石) を含む標本は発見されていないと指摘した。むしろ彼らは、例えばカラスのように雑食性であったのではないかと示唆した。^[68]

アンドレイ・ジノヴィエフは、それが飛行中に魚を捕まえたと推測した。^[69]

頭蓋骨は比較的固定されており、現代の鳥類のように頭蓋骨の後ろに対して鼻先を上げる運動はできなかった。この固定性は、より基底的な獣脚類恐竜のように眼窩と下側頭開口部を隔てる三放射状の後眼窩骨の存在と、鼻先の前上顎骨が前頭骨まで達し、鼻骨を鼻先の横に押し付けていたことによる。^[9]

孔子オルニスは宜県層と九佛堂層で発見され、熱海生物群に属している。^{[68]両層とも} 凝灰岩が岩石組成のかなりの部分を占めているが、これは頻繁な火山噴火によるもので、宜県層の方がやや頻繁であった。頁岩と泥岩もこの層の主要成分である。凝灰岩により、 ⁴⁰ Ar- ³⁹ Ar同位体を用いた層の詳細な年代測定が可能になった。その結果、宜県層では約1億2500万～1億2000万年前、九佛堂層では約1億2030万年前という年代となった。^[13]化石は洪水と火山の堆積物によって地中に埋もれた。この保存方法により、化石は非常に平らで、ほぼ2次元的になった。^[70]火山の地層により、詳細な羽毛の印象など、さまざまな軟組織の保存が可能になった。 2010年の研究では、この地層で発見された爬虫類の骨に含まれる酸素同位体を用いて、義県を含む東アジアの多くの地層が冷涼な温帯気候で​​あったと判定された。義県層の平均気温は10℃±4℃と推定された。当時の温帯地域で知られていた木材の一種であるゼノキシロンの化石が、この地域の至る所で発見されている。さらに、ワニなどの熱を必要とする爬虫類は存在しない。^[71]

熱河期植物相の大部分は、宜県層下部で発見されている。この植物相には、コケ類、ヒメコケ類、スギナ類、シダ類、種子シダ類、チェコノフスキア目、イチョウ類、ソテツ類、グネタ目、針葉樹、および少数の顕花植物など、中生代植物のほとんどのグループが含まれる。熱河期生物群に生息していた動物相には、貝虫類、腹足類、二枚貝、昆虫、魚類、サンショウウオ、^[70]哺乳類、トカゲ、コリストデレス類、翼竜、恐竜（鳥類を含む）などがある。 ^[13]これらの化石は非常に保存状態が良く、ミクロラプトル（九份堂層の空中捕食者）、^[72]プシッタコサウルス（両層に広く分布する小型角竜）、 ^[73]シノサウロプテリクス（コンプソグナトゥス科の恐竜で、宜県層から最初に発見された恐竜の1つ）など、恐竜の化石には繊維や羽毛の印象、時には色素まで保存されていることが多い。^[74]熱河生物群の他の羽毛恐竜には、腹部の内容物に孔子の骨が入った標本が発見された大型コンプソグナトゥス科のシノカリオプテリクス・ギガス^[75]、小型の草食オヴィラプトロサウルス類のカウディプテリクス^[13]、大型ティラノサウルス上科のユウティラヌスなどがあり、いずれも宜県層から発見されている。^[76]熱鳥属には20以上の属があり、基底的な鳥類（孔子鳥類、熱鳥鳥類、サペオルニスなど）、より派生したエナンティオルニス類（エオエナンティオルニス、ロンギロストラビス、シノルニス、ボルオキア、ロンギプテリクスなど）、さらに派生した鳥類（リャオニンゴルニス、イシアノルニス、ヤノルニスなど）が含まれます。^[13]

• 恐竜の色彩

• 九佛堂層から発見された孔子類の化石は保存状態が良い