残骸

生物学では、デトリタス（/ d ɪ ˈ t r aɪ t ə s /または/ d ɛ ˈ t r ɪ t ə s /）は、溶解した有機物とは区別される、死んだ粒子状の有機物です。デトリタスには通常、死んだ生物の死骸または死骸の破片、および排泄物が含まれます。デトリタスには通常、コロニ​​ーを形成して分解（再ミネラル化）する微生物群集が生息しています。陸上生態系では、デトリタスは土壌と混ざった落ち葉やその他の有機物として存在し、「土壌有機物」と呼ばれます。水生生態系のデトリタスは、水中に浮遊し、水域の底に堆積する有機物です。この底が海底である場合、そのような堆積物は「マリンスノー」と呼ばれます。

死んだ植物や動物の死骸、動物組織に由来する物質（脱皮した皮膚など）、排泄物は、物理的プロセスや、草食動物、細菌、真菌などの分解者の作用により、徐々にその形を失っていきます。^[1]分解は、有機物が分解されるプロセスであり、いくつかの段階で発生します。それを餌とする微生物と大型生物は、低分子量のタンパク質、脂質、糖などの物質を急速に消費して吸収しますが、複合炭水化物などの他の化合物はよりゆっくりと分解されます。^[2]分解微生物は、生存と繁殖に必要な資源を得るために有機物を分解します。^[3]したがって、微生物は、死んだ植物や動物の物質を分解するのと同時に、分解された化合物を同化してバイオマスをさらに構築します（つまり、自分の体を成長させます）。^[4]微生物が死ぬと、微細な有機粒子が生成されます。小動物（通常は微生物を餌とする）がこれらの粒子を食べると、粒子は消費者の腸内に集まり、大きな糞のペレットに形を変えます。このプロセスの結果として、死んだ生物の物質のほとんどは消え、どのような形でも目に見えて認識できなくなりますが、微細な有機粒子とそれを栄養分として利用した生物の組み合わせの形で存在します。この組み合わせがデトリタスです。

陸上の生態系では、堆積物は地表に堆積し、落ち葉の層の下の腐植土などの形をとります。水生生態系では、ほとんどの堆積物は水中に浮遊し、徐々に沈殿します。特に、さまざまな種類の物質が流れによって集められ、ゆっくりと流れる領域に多くの物質が沈殿します。

デトリタスは、動物の栄養源として大量に利用されている。特に干潟などに生息する底生動物（ベントス）の多くは、このようにして餌を食べている。特に、排泄物は他の動物が必要としない物質であるため、エネルギー価は高くても栄養源としては偏っていることが多く、そのままでは栄養源としては適さない。しかし、自然環境中には多くの微生物が繁殖している。これらの微生物は、これらの粒子から栄養分を吸収するだけでなく、不足している資源を周囲から取り入れられるように自らの体を形成し、排泄物を栄養源として利用している。実際、デトリタスの最も重要な成分は難分解性（分解しにくい）の複合炭水化物であり、これらを利用して繁殖する微生物は、デトリタスから炭素を、また周囲の水から窒素やリンなどの物質を吸収して、自らの細胞の構成成分を合成している。

デトリタス食動物（デトリタス食者）とデトリタス、そしてその上で増殖する微生物の間では、デトリタスサイクルと呼ばれる特徴的な食物連鎖が起こります。例えば、干潟にはデトリタス食動物である片貝類が多く生息しています。これらデトリタス食動物は、微生物が増殖したデトリタスを摂取すると、主にタンパク質を多く含む微生物を分解・吸収し、複合炭水化物が主であるデトリタスをほとんど分解せずに排泄します。この糞は最初は栄養分が乏しいため、片貝類は見向きもしませんが、数日経つと再び微生物が増殖し始め、栄養バランスが良くなるため、再び食べるようになります。このようにデトリタスを何度も食べて、そこから微生物を採取する過程を経て、デトリタスは薄くなり、細かくなり、微生物が利用しやすくなるため、複合炭水化物も徐々に分解され、時間の経過とともに消滅していきます。

分解動物が残したものは、その後、細菌や菌類などの分解者によってさらに分解され、リサイクルされます。

このデトリタス循環は、河川から運ばれてきた有機物を分解して消滅させるいわゆる浄化作用に大きな役割を果たしており、水産資源の繁殖・成長にも極めて重要な役割を果たしています。陸上の生態系では、生きた動物に食べられて分解されるよりも、デトリタス連鎖を経て死体として分解される必須物質のほうがはるかに多く、陸上生態系、水上生態系ともにデトリタスの果たす役割は無視できないほど大きいのです。

陸上の生態系とは対照的に、水生生態系の死んだ物質や排泄物は通常、水の流れによって運ばれます。粒子が細かいほど、より遠くまで運ばれたり、より長く浮遊したりする傾向があります。淡水域では、植物由来の有機物が底で泥や腐植土と呼ばれる沈泥を形成することがあります。この物質は、不溶性有機炭素と呼ばれることもあり、溶解性有機炭素に分解され、キレート化によって重金属イオンと結合することができます。また、タンニン酸の特定の形態であるタンニンなどの有色の溶解性有機物に分解されることもあります。海水域では、有機物は分解されてマリンスノーを形成します。このデトリタスの例は、一般的に、死んだ植物プランクトンや動物プランクトン、珪藻類や円石藻の外壁、魚の死んだ皮膚や鱗、排泄物などの有機物で構成されています。この物質はゆっくりと海底に沈み、一部の地域では堆積物の大部分を占めます。堆積すると、堆積物に寄与するだけでなく、環形動物やナマコなど、堆積物を餌とするさまざまな種類の堆積物食生物の餌にもなります。堆積物の正確な構成は、一次生産と非常に密接に関係しているため、場所と時期によって異なります。

デトリタスは、森林、低木林、草原など、さまざまな陸上生息地に存在します。森林では、バイオマス優位性で測定すると、デトリタスは通常、葉、小枝、細菌のリターによって占められています。この植物のリターは、実生植物を保護するための重要なカバーを提供するだけでなく、さまざまな節足動物、爬虫類^[5]および両生類のカバーを提供します。昆虫の幼虫の中には、デトリタスを食べるものもあります。^[6]草食動物が有機物の大部分を消費し、動物の踏みつけが有機物の機械的分解を助けた後、菌類と細菌が分解プロセスを継続します^{[7] 。分解の後期段階では、}中温 微生物が残留デトリタスを分解し、発熱プロセスから熱を生成します。このような発熱は、よく知られている堆肥化の温度上昇現象に関連しています。

水中には、非常に多くのデトリタスフィーダーが存在します。結局のところ、大量の物質が水流によって運ばれてきます。生物は、たとえ定位置に留まっていても、水を濾過するシステムがあれば、生きていくのに十分な食物を得ることができます。多くの動かない生物は、発達した鰓や触手を使って水を濾過し、食物を摂取する濾過摂食という方法で生き延びています。

濾過摂食も組み込まれた、より広く使用されている別の摂食方法は、生物が粘液を分泌して塊の残骸を捕らえ、繊毛の領域を使用してそれを口に運ぶシステムです。これは粘液摂食と呼ばれます。

ウミウシやヒトデなど多くの生物が、水底に堆積した堆積物をすくい上げます。水底に生息する二枚貝は、管を通して水を吸い込むだけでなく、管を伸ばして水底の表面の堆積物を捕食します。

一方、植物やプランクトンなどの光合成を行う生物から見ると、デトリタスは水の透明度を低下させ、光合成の妨げとなります。また、これらの生物も光合成を行うために栄養塩、つまり肥料の供給を必要とするため、デトリタスとの関係は複雑です。

陸上生態系では、動植物の排泄物は主に地面（あるいは樹木の表面）に溜まり、分解が進むにつれて無機塩という形で植物に肥料が供給される。一方、水域生態系では水底に溜まる排泄物は比較的少ないため、水中での分解の進行がより重要な役割を果たす。海域生態系の無機塩濃度を調べると、よほどのことがない限り、冬から春にかけて増加するが、夏には非常に少ないのが普通である。そのため、海藻の存在量は初夏にピークを迎え、その後減少する。これは、植物などの生物は温暖な時期に成長が早く、無機塩の量が追いつかないためと考えられる。つまり、冬季は植物などの生物は活動が鈍く、肥料を集めるが、ある程度気温が上昇するとごく短期間で使い果たしてしまうということである。

最も暖かい時期に生産性が低下するというのは、必ずしも真実ではありません。渦鞭毛藻などの生物は、移動性、固形食物を摂取する能力、光合成能力を備えています。この種の微生物は、肥料に分解されるのを待たずに、デトリタスなどの物質を摂取して成長することができます。

近年、デトリタスという言葉は、水族館（水族館とは、水生動物を飼育するための施設の総称）でも使われるようになりました。

魚などの動物を水槽で飼育すると、動物の排泄物、粘液、脱皮時に脱ぎ捨てられた死んだ皮膚などの物質が生成されます。これらの物質は自然にデトリタス（残骸）となり、微生物によって継続的に分解されます。

現代の水族館では、ベルリン方式が採用されることが多い。これは、プロテインスキマーと呼ばれる装置で空気泡を発生させ、デトリタスが付着して分解される前に水槽外に追い出すとともに、ライブロックと呼ばれる多孔質の天然岩石（死んでから時間が経ったハーマタイプがよく使われる）に多くの底生生物やバクテリアが生息し、デトリタスを食べる底生生物や微生物にデトリタスサイクルを起こさせるものである。また、水槽内に嫌気層を作り、水槽内の有機化合物やその他の窒素化合物を脱窒させ、水、二酸化炭素、窒素が生成される段階まで分解プロセスを継続させるモナコ方式も実施されている。

当初、水槽の濾過システムは、その名の通り、物理的なフィルターを使用して水中の異物を除去することが多かった。その後、神経毒性の強い排泄物中のアンモニウムや硝酸塩を変換して水質を維持する方法が標準となったが、デトリタスフィーダー、デトリタス、微生物の組み合わせにより、現在では水槽技術はさらに高いレベルにまで達している。

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