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昆虫（ラテン語のinsectumに由来）は、昆虫綱に属する無脊椎動物です。節足動物門の中で最大のグループです。昆虫は外骨格、頭部、胸部、腹部の3つの部分からなる体、3対の関節のある脚、複眼、そして1対の触角を持っています。昆虫は最も多様な動物群であり、100万種以上が記載されています。全動物種の半数以上を占めています。
昆虫の神経系は、脳と腹側神経索から構成されています。昆虫は、体側に沿って並んだ一対の開口部から空気を吸い込み、そこから伸びる細い管を通して組織に直接空気を送り込みます。そのため、血液は酸素を運ばず、血管内には一部しか存在せず、残りは開放された血体腔内を循環しています。昆虫の視覚は主に複眼によって行われ、さらに小さな単眼も備えています。多くの昆虫は鼓膜器官を使って音を聞くことができます。嗅覚は、通常触角や口器にある受容体によって感知されます。
ほとんどの昆虫は卵を産んで繁殖します。昆虫の成長は弾力性のない外骨格によって制限されるため、発育には一連の脱皮が伴います。幼虫期は成虫とは構造、習性、生息地が異なることがよくあります。4段階の変態を行うグループでは、ほとんど動かない蛹を持つことがよくあります。成虫は通常、歩行と飛行によって移動しますが、泳ぐことができるものもいます。昆虫は持続的な動力飛行が可能な唯一の無脊椎動物であり、昆虫の飛行は一度だけ進化しました。多くの昆虫は少なくとも部分的に水生で、鰓を持つ幼虫を持ち、一部の種では成虫も水生です。アメンボなどの一部の種は水面を歩くことができます。昆虫はほとんどが単独生活ですが、ミツバチ、アリ、シロアリなどの一部の種は社会性があり、大きく組織化されたコロニーで生活します。ハサミムシなどの他の種は、卵や幼虫を守る母性的な世話をします。昆虫は様々な方法で互いにコミュニケーションをとることができる。オスのガは、メスのガのフェロモンを遠くから感知することができる。音でコミュニケーションをとる種もいる。コオロギは翅をこすり合わせて発音し、メスを引き寄せ、他のオスを遠ざける。ホタル科の甲虫は光でコミュニケーションをとる。
3段階変態を行う昆虫は蛹を持たず、成虫に似た幼虫の段階を段階的に経て発達します。古生代からは、翼幅が55 ～ 70 cm (22 ～ 28インチ)もある巨大なトンボのような昆虫など、巨大な昆虫の化石が見つかっています。 最も多様な昆虫のグループは、顕花植物と共進化してきたようです。 人間は多くの昆虫、特に作物を害する昆虫を害虫とみなし、殺虫剤やその他の技術を使って駆除しようとします。寄生性の昆虫もおり、病気の媒介者となることもあります。 昆虫の受粉は、多くの顕花植物の繁殖、ひいてはその生態系にとって不可欠です。 多くの昆虫は害虫の捕食者として生態学的に有益ですが、ごく少数の昆虫は直接的な経済的利益をもたらします。 特に経済的に重要な 2 種は、何世紀も前に家畜化されました。絹のためのカイコと蜂蜜のためのミツバチです。世界の80％の国々では、約3,000の民族グループの人々によって昆虫が食用として意図的に消費されている。人間の活動は昆虫の生物多様性に深刻な影響を与えている。
「昆虫」という言葉は、ラテン語のinsectumから来ており、 in + sĕco「切り刻む」[ 1 ]昆虫は3つの部分に切り刻まれているように見えることから来ています。このラテン語は、大プリニウスが古代ギリシャ語のἔντομον éntomon「昆虫」（entomologyのように）をἔντομος éntomos「切り刻まれた」から直訳したもので[ 2 ] 、これはアリストテレスが生物学でこの種の生物を指すのに用いた用語で、その切り込みのある体にも関連しています。英語のinsectという言葉は、 1601 年にフィレモン・ホランドによるプリニウスの翻訳で初めて登場しました。 [ 3 ] [ 4 ]
日常会話では、昆虫やその他の陸生節足動物はしばしば虫[ a ]または不気味な虫と呼ばれます。昆虫学者はある程度、「虫」という名称を、セミやカメムシなどの半翅目昆虫である「真の虫」という狭いカテゴリーに限定しています。[ 6 ]ムカデ、ヤスデ、ワラジムシ、クモ、ダニ、サソリなどの他の陸生節足動物は、関節のある外骨格を持っているため、昆虫と混同されることがあります。[ 7 ]成虫の昆虫は、胸部に最大2対の翅を持つ唯一の節足動物です。翅の有無にかかわらず、成虫の昆虫は、頭部、胸部、腹部の3つの部分からなる体構造で区別できます。胸部には3対の脚があります。[ 8 ]
昆虫種 の総数の推定値はかなりばらつきがあり、おそらく約550万種の昆虫が存在し、そのうち約100万種が記載され命名されていると考えられています。[ 9 ]これらは、動物、植物、菌類を含むすべての真核生物種の約半分を占めています。[ 10 ]最も多様な昆虫の目は、半翅目（カメムシ類） 、鱗翅目（チョウ類とガ類）、双翅目（ハエ類）、膜翅目（スズメバチ類、アリ類、ミツバチ類）、鞘翅目（甲虫類）であり、それぞれ10万種以上が記載されています。[ 9 ]
昆虫はすべての大陸とほぼすべての陸上生息地に分布しています。熱帯、特に熱帯雨林には、温帯地域よりもはるかに多くの種が生息しています。[ 11 ]世界の地域は、昆虫学者から大きく異なる量の注目を受けてきました。イギリス諸島は徹底的に調査されているため、Gullan と Cranston 2014 は、約 22,500 種という総数は実際の数の 5% 以内である可能性が高いと述べています。彼らは、カナダの記載種 30,000 種のリストは実際の総数の半分以上であることは間違いないと述べています。彼らは、アメリカ北極の 3,000 種は概ね正確であるに違いないと付け加えています。対照的に、熱帯と南半球の昆虫種の大部分はおそらく未記載です。[ 11 ]約 30,000 ～ 40,000 種が淡水に生息しています。海洋に生息する昆虫はごくわずかで、おそらく 100 種程度です。[ 12 ]雪サソリバエなどの昆虫は、北極圏や高地などの寒冷な生息地で繁殖します。 [ 13 ]サバクトビバッタ、アリ、甲虫、シロアリなどの昆虫は、ソノラ砂漠など、地球上で最も暑く乾燥した環境の一部に適応しています。[ 14 ]
昆虫は節足動物の中で共通の祖先を持つ自然なグループであるクレードを形成している。[ 15 ] Kjerら（2016）による系統解析では、昆虫は体節のある6本足の動物である六脚類に分類され、最も近縁なのは双尾類（ヒゲオオカミ類）である。[ 16 ]
内部系統樹は、多翅目については Wipfler et al. 2019 [ 17 ]、亜翅目については Johnson et al. 2018 [ 18 ]、全変態類については Kjer et al. 2016 [ 19 ]の研究に基づいている。記載されている現存種の数（100,000 種を超えるグループについては太字）は Stork 2018 [ 9 ]によるものである。
アリストテレスは昆虫を独立したグループとして初めて記述した人物である。彼は昆虫を自身の「自然の階梯」において、自然発生的に生じる海綿動物や蠕虫よりも上位、硬い殻を持つ海洋巻貝よりも下位の、2番目に低い動物のレベルに位置づけた。彼の分類は数世紀にわたって使用され続けた。[ 21 ]
1758年、カール・リンネは著書『自然の体系』[ 22 ] の中で、動物界を昆虫綱を含む6つの綱に分類した。彼は翅の構造に基づいて7つの昆虫の目を作り出した。これらは翅のない無翅目、2つの翅を持つ双翅目、そして5つの4つの翅を持つ目、すなわち前翅が完全に硬化している鞘翅目、前翅が部分的に硬化している半翅目、鱗翅を持つ鱗翅目、膜状の翅を持つが毒針を持たない脈翅目、そして膜状の翅と毒針を持つ膜翅目であった。[ 20 ]
ジャン＝バティスト・ド・ラマルクは、1809年の著書『動物哲学』で、昆虫を9つの無脊椎動物門の1つとして扱った。[ 23 ]ジョルジュ・キュヴィエは、1817年の著書『動物界』で、すべての動物を4つの枝（異なる体構造を持つ「枝」）に分類し、そのうちの1つが節足動物と環形動物を含む有関節動物であった。[ 24 ]この分類は、1828年に発生学者のカール・エルンスト・フォン・ベア、1857年に動物学者のルイ・アガシー、 1860年に比較解剖学者のリチャード・オーウェンによって踏襲された。 [ 25 ] 1874年、エルンスト・ヘッケルは動物界を2つの亜界に分け、そのうちの1つが多細胞動物のための後生動物であった。後生動物には、有関節動物を含む5つの門があった。[ 26 ] [ 25 ]
従来の形態に基づく分類学では、通常、六脚類はスーパークラスとして分類され、[ 27 ]その中に昆虫類（外顎類）、トビムシ類、原尾類、双尾類の4つのグループが識別され、後者の3つは口器が体内に収まっていることから内顎類としてまとめられている。 [ 28 ]
系統発生データの使用により、目レベル以上の関係に数多くの変化が生じている。[ 28 ]昆虫は、歴史的に亜綱として扱われてきた 2 つのグループに分けられる。無翅昆虫 ( Apterygota )と有翅昆虫 ( Pterygota )である。Apterygota は、従来は原始的に翅を持たないArchaeognatha (跳ねるヒゲナガ類) とZygentoma (シミ類) の目から構成されていた。しかし、Apterygota は単系統群ではなく、Archaeognatha は大顎の配置に基づいて他のすべての昆虫の姉妹群であるのに対し、有翅昆虫である Pterygota はZygentoma とともにDicondyliaから出現した。[ 29 ]
有翅類（古翅類と新翅類）は翅を持ち、体節の外側に硬化板があります。新翅類は、翅を腹部に平らに折りたたむことができる筋肉を持っています。新翅類は、不完全変態のグループ（多新翅類と中新翅類）と完全変態のグループ（全変態類）に分けられます。従来のシラミ目であるMallophagaとAnopluraがPsocopteraに含まれるという分子生物学的発見により、新しい分類群Psocodeaが生まれました。[ 30 ] PhasmatodeaとEmbiidinaはEukinolabiaを形成すると考えられています。[ 31 ] Mantodea、Blattodea、およびIsopteraは、 Dictyopteraという単系統群を形成します。[ 32 ]ノミは現在、Boreid mecopteransと近縁であると考えられています。[ 33 ]
原始的な翅のない昆虫である可能性のある最古の化石は、ウィンディフィールドチャートから発見されたレバーフルミアで、デボン紀初期のものである。[ 34 ]既知の最古の飛翔昆虫は、石炭紀中期、約3億2800万～3億2400万年前のものである。このグループはその後、急速かつ爆発的な多様化を遂げた。分子時計の推定に基づくと、シルル紀またはデボン紀（約4億年前）にかなり早く起源したという主張は、化石記録を考慮すると正しくない可能性が高い。[ 35 ]
昆虫の大規模な放散は4回起こった。甲虫（約3億年前）、ハエ（約2億5千万年前）、ガとスズメバチ（どちらも約1億5千万年前）である。[ 36 ]
非常に繁栄した膜翅目（スズメバチ、ミツバチ、アリ）は、約2億年前の三畳紀に出現しましたが、その多様性は、6600万年前に始まった新生代になってからより最近になって獲得しました。非常に繁栄した昆虫のグループの中には、被子植物と共進化したグループもあり、これは共進化の強力な例です。昆虫は最も初期の陸上草食動物の一つであり、植物に対する主要な選択圧として作用しました。[ 37 ]植物は草食動物に対する化学的防御を進化させ、昆虫は植物毒素に対処するメカニズムを進化させました。多くの昆虫は、捕食者から身を守るためにこれらの毒素を利用します。そのような昆虫は、警告色を使って毒性を知らせることがよくあります。[ 38 ]
昆虫は、主にキチン質からなる硬い外皮である外骨格に支えられた体節構造を持つ。体は頭部、胸部、腹部の3つの相互接続されたユニットに分かれている。頭部には一対の感覚触角、一対の複眼、0～3個の単眼（または単眼）、そして口器を形成する3組の様々な変形した付属肢がある。胸部には3対の脚と最大2対の翅がある。腹部には消化器、呼吸器、排泄器、生殖器の大部分が含まれている。[ 8 ]
頭部は、硬く、高度に硬化した、分節のない頭部カプセルに包まれており、触角、複眼、単眼、口器を含む感覚器官の大部分がそこに含まれている。[ 40 ]胸部は、前胸、中胸、後胸の 3 つの部分から構成されている (前から後ろへ) 。前胸には第 1 対の脚がある。中胸には第 2 対の脚と前翅がある。後胸には第 3 対の脚と後翅がある。[ 8 ] [ 40 ]腹部は昆虫の最大の部位であり、通常 11 ～ 12 節からなり、頭部や胸部よりも硬化が弱い。腹部の各節には、膜によって隣接する硬化部分と接続された硬化した上板と下板 (背板と胸板) がある。各節には、気門が 1 つある。[ 40 ]
外骨格であるクチクラは、2つの層から構成されています。1つは、キチンを含まない薄くワックス状の耐水性の外層であるエピクチクラ、もう1つは、厚いキチン質のプロクチクラです。プロクチクラは、外側のエクソクチクラと内側のエンドクチクラの2つの層から構成されています。丈夫で柔軟なエンドクチクラは、多数の繊維状のキチンとタンパク質の層がサンドイッチ状に交差してできており、エクソクチクラは硬く硬化しています。[ 41 ] [ 42 ]陸上生活への適応として、昆虫は、同じ目的で重いカルシウム化合物を使用する甲殻類とは異なり、大気中の酸素を使用してクチクラを硬化させる酵素 を持っています。これにより、昆虫の外骨格は軽量な材料となっています。[ 43 ]
昆虫の神経系は、脳と腹側神経索から構成される。頭部は、融合した6つの節からなり、各節には一対の神経節、または脳の外側にある神経細胞の集まりがある。最初の3対の神経節は脳に融合しているが、続く3対の神経節は昆虫の食道の下にある3対の神経節の構造に融合しており、これを食道下神経節と呼ぶ。[ 44 ]胸部節には、各側に1つの神経節があり、節ごとに1対ずつ接続されている。この配置は腹部の最初の8節にも見られる。多くの昆虫はこれよりも少ない神経節しか持っていない。[ 45 ]昆虫は学習することができる。[ 46 ]
昆虫は消化器系を使って、摂取した食物から栄養素やその他の物質を抽出します。[ 47 ]昆虫の消化器系には、目、生活段階、さらには階級によって大きな違いがあります。 [ 48 ]腸は体の中を縦方向に走っています。3つの部分があり、それぞれに一対の唾液腺と唾液貯蔵器があります。[ 49 ]昆虫は口器を動かすことで、食物を唾液と混ぜます。[ 50 ] [ 51 ]ハエなどの一部の昆虫は、食物を分解するために消化酵素を食物に噴射しますが、ほとんどの昆虫は腸で食物を消化します。 [ 52 ]前腸は、硬い食物から保護するためにクチクラで覆われています。口、咽頭、食物を貯蔵する嗉嚢が含まれます。[ 53 ]消化は、唾液中の酵素によって口の中で始まります。咽頭の強い筋肉が液体を口に送り込み、食物を潤滑し、特定の昆虫が血液や植物の木部および篩管から栄養を摂取できるようにします。 [ 54 ]食物が嗉嚢から出ると、中腸に送られ、そこで大部分の消化が行われます。微絨毛と呼ばれる微細な突起が壁の表面積を増やし、栄養素を吸収します。[ 55 ]後腸では、未消化の食物粒子が尿酸と結合して糞粒を形成します。ほとんどの水分が吸収され、乾燥した糞粒が残り、排出されます。昆虫は1本から数百本のマルピーギ管を持つことがあります。これらは昆虫の血リンパから窒素性老廃物を除去し、浸透圧バランスを調節します。老廃物と溶質は、中腸と後腸の接合部で消化管に直接排出されます。[ 56 ]
雌昆虫の生殖器系は、一対の卵巣、付属腺、精子を貯蔵する1つ以上の受精嚢、およびこれらの部分をつなぐ管から構成される。卵巣は、可変数の卵管である卵巣小管から構成される。雌昆虫は卵を作り、精子を受け取って貯蔵し、異なる雄からの精子を操作し、卵を産む。付属腺は、精子を維持し、卵を保護する物質を生成する。卵を覆うための接着剤や保護物質、または卵鞘と呼ばれる卵の塊を覆う丈夫な被覆を生成することができる。[ 57 ]
雄の場合、生殖器系は気管によって体腔内に吊り下げられた1つまたは2つの精巣から構成されます。精巣には膜状の袋の中に精子管または卵胞が含まれています。これらは体外につながる管に接続しています。管の末端部分は硬化して挿入器官である陰茎を形成することがあります。[ 58 ]
昆虫の呼吸は肺なしで行われます。代わりに、昆虫は内部の管と袋のシステムを持っており、ガスは拡散するか能動的にポンプで送られ、気管と気管支を介して必要な組織に直接酸素を供給します。ほとんどの昆虫では、空気は腹部と胸部の側面にある一対の気門から取り込まれます。呼吸器系は昆虫の大きさを制限します。昆虫が大きくなるにつれて、気門を介したガス交換の効率が低下し、そのため現在最も重い昆虫でも100g未満です。しかし、古生代 後期のように大気中の酸素濃度が高かった場合、翼幅が2フィート（60cm ）を超えるトンボなど、より大きな昆虫が可能でした。[ 59 ]昆虫のガス交換パターンは、連続拡散換気から不連続まで多岐にわたります。[ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]
酸素は気管支を介して組織に直接供給されるため、循環系は酸素の運搬には使用されず、したがって大幅に縮小されています。昆虫の循環系は開放型で、静脈や動脈はなく、代わりに蠕動運動で脈動する単一の穿孔された背側管のみで構成されています。この背側血管は、心臓と大動脈の 2 つの部分に分かれています。背側血管は、体腔の後方から前方に、節足動物の血液に相当する液体である血リンパを循環させます。 [ 64 ] [ 65 ]血リンパは、血球が懸濁している血漿で構成されています。栄養素、ホルモン、老廃物、その他の物質は、血リンパによって昆虫の体全体に運ばれます。血球には、免疫応答、創傷治癒、その他の機能に重要な多くの種類の細胞が含まれています。脱皮を助けるために、筋肉の収縮や消化器系への空気の嚥下によって血リンパ圧が上昇することがある。[ 66 ]
多くの昆虫は、鐘状感覚器による四肢の位置（固有受容感覚）、光、水、化学物質（味覚と嗅覚）、音、熱などの刺激を検出できる多数の特殊な感覚器官を持っています。 [ 67 ]ミツバチなどの一部の昆虫は紫外線波長を知覚したり、偏光を検出したりできますが、雄の蛾の触角は1キロメートル以上の距離から雌の蛾のフェロモンを検出できます。 [ 68 ]視覚の鋭敏さと化学的または触覚の鋭敏さの間にはトレードオフがあり、発達した目を持つほとんどの昆虫は触角が縮小または単純であり、その逆もまた然りです。昆虫は、薄い振動膜（鼓膜）などのさまざまなメカニズムによって音を知覚します。[ 69 ]昆虫は音を生成および感知した最初期の生物です。聴覚は、少なくとも19回、異なる昆虫グループで独立して進化しました。[ 70 ]
洞窟に生息する一部のコオロギを除いて、ほとんどの昆虫は明暗を感知できる。多くは、小さく素早い動きを感知できる鋭い視力を持っている。目は、単眼や単眼のほか、より大きな複眼も含まれる。多くの種は、赤外線、紫外線、可視光線の波長の光を感知でき、色覚も備えている。系統解析によると、紫外線、緑、青の三色覚は、少なくとも約4億年前のデボン紀から存在していたと考えられる。[ 71 ]
複眼の個々のレンズは動かないが、ショウジョウバエは各レンズの下に光受容細胞を持っており、光受容細胞微小サッケードと呼ばれる一連の動きで焦点を合わせたり外したりしながら素早く動く。これにより、ショウジョウバエ、そしておそらく他の多くの昆虫も、これまで考えられていたよりもはるかに鮮明な世界のイメージを得ることができる。[ 72 ]
昆虫の嗅覚は、通常触角と口器にある化学受容体によって行われます。これらは、空気中の揮発性化合物と表面上の匂い物質（他の昆虫のフェロモンや食用植物から放出される化合物など）の両方を検出します。昆虫は嗅覚を使って交尾相手、食物、産卵場所を探したり、捕食者を避けたりします。そのため、嗅覚は昆虫が何千もの揮発性化合物を識別することを可能にする非常に重要な感覚です。[ 73 ]
昆虫の中には磁気受容能力を持つものもいる。アリやハチは、巣の近くや移動中に磁気を使ってナビゲートする。[ 74 ]ブラジルのハリナシバチは、触角にある毛のような感覚器を使って磁場を感知する。[ 75 ] [ 76 ]
雄の昆虫は精子を生成し、それを陰茎を介して雌に届けます。トコジラミなどの一部の昆虫では、雄は雌のクチクラを通して腹部に直接精子を注入することができ、このプロセスは外傷性受精として知られています。[ 77 ] [ 78 ]単為生殖昆虫を除いて、昆虫はほとんどの場合性的二形性を示し、ほとんどの昆虫の雄と雌は外見が異なります。[ 77 ]昆虫は、性フェロモンの使用、集団群集（レックと呼ばれる）、婚姻贈与など、さまざまな戦略で配偶者を見つけます。[ 77 ]
昆虫の大部分は卵から孵化する。受精と発生は卵の中で行われ、卵は通常乾燥に強い。[ 79 ]多くの昆虫は卵を大きな塊で産むが、他の昆虫はより分散して異なる場所に1個ずつ卵を産む。[ 77 ]一部の昆虫は単為生殖であり、雌は雄による受精なしに繁殖して出産することができる。多くのアブラムシは無性生殖と有性生殖の世代を交互に繰り返す。[ 80 ] [ 81 ]
ほとんどの昆虫は変温動物であるため、温度の上昇は昆虫の代謝を速め、結果として発育速度を速めます。このため、昆虫の発育段階は、昆虫の暦年齢だけでなく、時間の経過に伴う温度を考慮に入れることで、より正確に予測できます。ほとんどの昆虫は1年以内に発育し、世代数は様々です。温帯気候のほとんどの昆虫は、1年を通して継続的に発育するのではなく、1年のうちで不利な時期には発育を遅らせたり停止させたりします。夏の極端な季節（夏眠）や寒い冬（冬眠）には、昆虫は休眠状態に入ります。昆虫の中には、条件に関係なく毎年休眠状態に入るものもあれば、季節の極端な時期にのみ休眠状態に入るものもいます。[ 82 ]
昆虫の変態とは、幼虫から成虫へと変化する発達過程のことである。変態には、不完全変態（半変態）と完全変態（全変態）の2種類がある。
不完全変態をする昆虫は、卵から孵化した後、脱皮を繰り返して段階的に変化し、最終的に成虫になります。[ 83 ] [ 84 ]
完全変態とは、昆虫が卵または胚、幼虫、蛹、成虫の4つの段階を経て変化する形態のことである。これらの種では、卵が孵化して蠕虫状の幼虫が生まれる。幼虫は成長し、最終的に蛹になる。蛹は動きが鈍くなる段階である。[ 85 ]チョウなどの昆虫は蛹の段階で形態が大きく変化し、成虫として羽化する。[ 86 ]
音を発する昆虫は一般的にその音を聞くことができる。ほとんどの昆虫は、自分が発する音の周波数に関連した狭い範囲の周波数しか聞き取ることができない。蚊は最大2キロヘルツまで聞き取ることができる。[ 87 ]特定の捕食性昆虫や寄生性昆虫は、それぞれ獲物や宿主が発する特徴的な音を感知することができる。同様に、一部の夜行性の蛾はコウモリの超音波を感知することができ、捕食を避けるのに役立っている。[ 88 ]
キノコバエ科（双翅目）や、ホタル科、コガネムシ科、コメツキムシ科、ハネカクシ科などの昆虫は生物発光する。最もよく知られているのは、ホタル科の甲虫であるホタルである。一部の種は、この発光を制御して閃光を発することができる。その機能は種によって異なり、交尾相手を引き付けるために使用する種もあれば、獲物を誘い込むために使用する種もある。洞窟に生息するキノコバエ科の幼虫は、小さな飛翔昆虫を粘着性のある絹糸に誘い込むために発光する。[ 89 ]ホタル 属のいくつかの種は、メスのホタルの閃光を模倣してオスを引き付け、捕獲して食べる。[ 90 ]発光色は鈍い青（Orfelia fultoni、Mycetophilidae）からおなじみの緑、珍しい赤（Phrixothrix tiemanni、Phengodidae）まで様々である。[ 91 ]
昆虫は主に付属肢の機械的な動作によって音を出します。バッタやコオロギでは、これは摩擦音によって実現されます。セミは、体の一部を特殊な構造に変えてティンバルと関連する筋肉を形成し、音を生成・増幅することで、昆虫の中で最も大きな音を出します。アフリカのセミBrevisana brevis は、 50 cm (20インチ)の距離で106.7デシベルを記録しています。[ 92 ]ヘリコベルパ ゼアガ、スズメガ、ヘディリッドチョウなどの一部の昆虫は超音波を聞き取ることができ、コウモリに発見されたことを感知すると回避行動をとります。 [ 93 ] [ 94 ]一部の蛾は、捕食性のコウモリに不味いことを警告する超音波クリック音を発する（音響警告色）[ 95 ]一方、一部の美味しい蛾は、これらの音を模倣するように進化している（音響ベイツ型擬態）[ 96 ]一部の蛾がコウモリのソナーを妨害できるという主張が再検討されている。コウモリと蛾の相互作用の超音波記録と高速赤外線ビデオ撮影は、美味しいヒトリガが実際にコウモリのソナーを妨害する超音波クリック音を使用して攻撃してくるオオコウモリから身を守っていることを示唆している[ 97 ]
甲虫目、膜翅目、鱗翅目、カマキリ目、脈翅目の様々な種で非常に低い音が発せられます。これらの低い音は昆虫の動きによって発生し、昆虫の筋肉や関節にある摩擦音器官によって増幅されます。これらの音は、他の昆虫に警告したり、コミュニケーションをとったりするために使用できます。音を出す昆虫のほとんどは、空気中の音を感知できる鼓膜器官も持っています。ミズカマキリなどの一部の半翅目昆虫は、水中音を介してコミュニケーションをとります。[ 98 ]
昆虫の間では、空気伝播音を生成する際のサイズの制約のため、表面伝播振動信号を用いたコミュニケーションがより広く行われている。[ 99 ]昆虫は低周波音を効果的に生成することができず、高周波音は密集した環境（葉など）でより拡散する傾向があるため、そのような環境に生息する昆虫は主に基質伝播振動を用いてコミュニケーションをとる。[ 100 ]
一部の種は振動を使ってコミュニケーションをとります。例えば、カメムシの一種であるNezara viridulaの歌のように、仲間を引き付けるために振動を利用します。[ 101 ]振動は種間のコミュニケーションにも利用されます。アリと共生関係にあるシジミチョウの幼虫は、このようにしてアリとコミュニケーションをとります。[ 102 ]マダガスカルヒッシングゴキブリは、攻撃のサインとして気門から空気を押し出してシューという音を出すことができます。[ 103 ]ドクロガは、興奮すると咽頭から空気を押し出してキーキーという音を出します。これは、両者が近くにいるときにミツバチの攻撃的な行動を軽減する可能性もあります。[ 104 ]
多くの昆虫は、コミュニケーションのための化学的手段を進化させてきた。これらのセミオケミカルは、誘引、忌避、その他の種類の情報提供を目的とした植物代謝物から得られることが多い。フェロモンは、異性の配偶者を誘引したり、同種の両性の個体を集めたり、他の個体が近づくのを阻止したり、道しるべを付けたり、近くの個体の攻撃性を誘発したりするために使用される。アロモンは、受信者に及ぼす影響によって、生産者に利益をもたらす。カイロモンは、生産者ではなく受信者に利益をもたらす。シノモンは、生産者と受信者の両方に利益をもたらす。一部の化学物質は同種の個体を標的とするが、他の化学物質は種を超えたコミュニケーションに使用される。匂いの使用は、社会性昆虫において特に発達している。[ 105 ]クチクラ炭化水素は、乾燥や病原体と戦うためにクチクラ表面に生成および分泌される非構造物質です。また、特に社会性昆虫においてはフェロモンとしても重要です。 [ 106 ]
シロアリ、アリ、多くのハチやスズメバチなどの社会性昆虫は真社会性である。[ 107 ]これらの昆虫は遺伝的に類似した個体からなる大規模でよく組織化されたコロニーで共に生活しており、時には超個体とみなされる。特に、繁殖は主に女王階級に限定されており、他の雌は働き蜂であり、働き蜂による監視によって繁殖が妨げられている。ミツバチは、環境に関する特定の情報を表現し伝えるために行動を用いる抽象的な象徴的コミュニケーションのシステムを進化させてきた。ダンス言語と呼ばれるこのコミュニケーションシステムでは、ハチが踊る角度は太陽に対する方向を表し、ダンスの長さは飛行距離を表す。[ 108 ]マルハナバチにもいくつかの社会的コミュニケーション行動がある。例えば、 Bombus terrestris は、同種の仲間が同じ種で採餌しているのを見ると、見慣れないが報酬のある花を訪れることをより早く学習する。[ 109 ]
巣やコロニーで生活する昆虫だけが、微細な空間定位能力を持っている。中には、数キロメートル移動した後、数千もの似たような穴の中から、直径数ミリメートルの穴に正確にたどり着けるものもいる。帰巣性を持つ昆虫は、冬眠後、関心のある場所を最後に見てから1年経っても、特定の場所を思い出すことができる。[110] 大陸を横断するオオカバマダラの渡りのように、季節によって異なる地理的地域間を長距離移動する昆虫も少数存在する。[ 111 ]
真社会性昆虫は巣を作り、卵を守り、子孫に常時餌を与えます。しかし、ほとんどの昆虫は成虫としての寿命が短く、交尾や配偶者をめぐる競争以外では互いに交流することはほとんどありません。ごく少数の昆虫は親による世話をし、少なくとも卵を守り、場合によっては子孫が成虫になるまで世話をし、餌を与えることもあります。多くのスズメバチやミツバチは巣や穴を作り、そこに食料を蓄え、その食料の上に卵を産み、それ以上の世話はしません。[ 112 ]
昆虫は、飛行能力を発達させた唯一の無脊椎動物のグループです。トンボ、イトトンボ、カゲロウなどの古代の昆虫グループである古翅類は、各翅の基部にある一点に付着した一対の筋肉によって翅を直接動かし、翅を上げ下げします。これは比較的ゆっくりとした速度でしか行うことができません。その他のすべての昆虫、新翅類は間接飛行を行い、飛行筋が胸部を急速に振動させます。つまり、筋肉に指令する神経インパルスよりも多くの翅の拍動がある場合があります。一対の飛行筋は垂直に並んでおり、収縮して胸部の上部を下に引っ張り、翅を上げます。もう一方の一対の飛行筋は縦方向に走っており、収縮して胸部の上部を上に押し上げ、翅を下に押し下げます。[ 113 ] [ 114 ]ほとんどの昆虫は、翅の前縁に螺旋状の渦を作り出すことで空力揚力を得ます。[ 115 ]小さな羽毛状の翅を持つアザミウマなどの小さな昆虫は、羽を叩いて投げ飛ばすメカニズムを使って揚力を得ます。翅を叩き合わせてから引き離すことで、前縁と翅端で渦を空中に投げ飛ばします。[ 116 ] [ 117 ]
昆虫の翅の進化は議論の的となっており、変形した鰓、気門のひだ、または脚の基部の付属肢である上基節から生じたと示唆されてきた。[ 118 ]最近では、昆虫学者は、翅は背板、側板、あるいはその両方から進化したという説を支持している。 [ 119 ]石炭紀に は、トンボのようなメガニューラは、最大で50cm（20インチ）の翼幅を持っていた。巨大な昆虫の出現は、当時の大気中の酸素濃度が高かったことと一致する。昆虫の呼吸器系は、その大きさを制限するからである。[ 120 ]今日最大の飛翔昆虫ははるかに小さく、最大の翼幅はシロアリガ（Thysania agrippina）の約28cm （11インチ）である。[ 121 ]
鳥とは異なり、小さな昆虫は卓越風に流されるが[ 122 ]、多くの大きな昆虫は移動する。アブラムシは低層のジェット気流によって長距離を運ばれる。[ 123 ]
多くの成虫昆虫は、交互三脚歩行で6本の脚を使って歩きます。これにより、安定した姿勢で素早く歩くことができます。これは、ゴキブリやアリで広く研究されています。最初のステップでは、右の中央脚と左の前脚と後脚が地面に接触して昆虫を前進させ、同時に右の前脚と後脚、左の中央脚が持ち上げられて新しい位置まで前進します。それらが地面に触れて新しい安定した三角形を形成すると、他の脚を順番に持ち上げて前進させることができます。[ 124 ]三脚歩行の最も純粋な形は、高速で移動する昆虫に見られます。しかし、このタイプの移動は固定されておらず、昆虫はさまざまな歩行に適応できます。たとえば、ゆっくり移動したり、方向転換したり、障害物を避けたり、登ったり、滑りやすい表面を移動したりすると、4本（四脚歩行）またはそれ以上の脚（波状歩行）が地面に接触することがあります。[ 125 ]ゴキブリは最も速く走る昆虫の1つで、全速力で走るときは二足歩行をします。より穏やかな移動は、うまくカモフラージュされたナナフシ（Phasmatodea ）に見られます。アメンボなどの少数の種は水面を移動できます。爪は特殊な溝に引っ込んでおり、爪が水面の膜を突き破るのを防いでいます。[ 62 ]ハロバテス属のアメンボは、昆虫の種が少ない外洋の表面にさえ生息しています。[ 126 ]
多くの昆虫は、一生のうちの一部または全部を水中で過ごします。より原始的な昆虫の目の多くは、幼虫期が水生です。水生甲虫などの一部のグループでは、成虫も水生です。[ 62 ]
これらの種の多くは水中移動に適応している。水生甲虫や水生昆虫は、脚がパドル状の構造に適応している。トンボの幼虫は、直腸腔から水を勢いよく噴射するジェット推進を使用する。[ 127 ]ハネカクシの一種であるStenusなどの他の昆虫は、表面張力を低下させる尾腺界面活性剤分泌物を放出し、マランゴニ推進によって水面を移動することができる。[ 128 ] [ 129 ]
昆虫は、土壌の耕起と通気、糞の埋没、害虫駆除、受粉、野生生物の栄養など、生態系において多くの重要な役割を果たしています。 [ 130 ]例えば、シロアリは巣の周りの環境を変化させ、草の成長を促します。[ 131 ]多くの甲虫は腐肉食動物であり、糞虫は生物物質を他の生物にとって有用な形にリサイクルします。[ 132 ] [ 133 ]昆虫は、表土が作られる過程の多くを担っています。[ 134 ]
昆虫は、大型の生物に比べて、ほとんどが小さく、体が柔らかく、壊れやすい。幼生期は小さく、動きが遅いか、動かないため、すべての段階が捕食や寄生にさらされている。そのため、昆虫はカモフラージュ、擬態、毒性、能動防御など、複数の防御戦略を採用している。 [ 135 ] 多くの昆虫は、捕食者や獲物に気づかれないようにカモフラージュに頼っている。 [ 136 ]これは、木や植物を食べるハムシやゾウムシによく見られる。 [ 135 ]ナナフシは、棒や葉の形を模倣する。[ 137 ]多くの昆虫は、捕食者をだまして避けさせるために擬態を 利用する。ベイツ型擬態では、ハナアブなどの食用種（擬態種）が、食用にならない種（モデル）に似せることで生存上の利点を得る。[ 135 ] [ 138 ]ミュラー型擬態では、スズメバチやミツバチなどの食用にならない種が互いに似ており、それらの昆虫が食用にならないことを学習する必要のある捕食者によるサンプリング率を下げます。ヘリコニウス属のチョウの多くは有毒で、ミュラー型複合体を形成し、食用にならないことを宣伝しています。[ 139 ]化学防御は鞘翅目と鱗翅目に共通しており、通常はオオカバマダラのように鮮やかな警告色（警告色）で宣伝されます。幼虫は、食べた植物から化学物質を自分の組織に隔離することで毒性を獲得します。中には独自の毒素を生成するものもいます。有毒なチョウやガを食べた捕食者は激しく嘔吐し、似たような模様の昆虫を食べないことを学習します。これがミュラー型擬態の基礎です。[ 140 ]オサムシ科の甲虫 の中には、捕食者を撃退するために腹部から化学物質を非常に正確に噴射して積極的に身を守るものもいる。[ 135 ]
受粉とは、植物の生殖において花粉が運ばれる過程であり、それによって受精と有性生殖が可能になる。[ 141 ]ほとんどの顕花植物は、花粉の運搬に動物を必要とする。受粉の大部分は昆虫によって行われる。[ 142 ]昆虫は通常、エネルギー豊富な蜜という形で受粉の見返りを得るため、これは相利共生である。花粉媒介者と共進化してきた鮮やかな色やフェロモンなどの様々な花の形質は、受粉症候群と呼ばれているが、花の約3分の1は単一の症候群に分類できない。[ 143 ]
多くの昆虫は寄生性である。最大のグループは、10万種以上[ 144 ]、おそらく100万種以上[ 145 ]のハチ目に属する寄生バチの単一の系統群で構成されている[ 146 ] 。これらは他の昆虫に寄生し、最終的には宿主を殺す[ 144 ]。宿主が他の寄生バチであるものもあり、超寄生性である[ 144 ] [ 147 ] 。いくつかの昆虫のグループは、微小捕食者または外部寄生者とみなすことができる。[ 148 ] [ 149 ]例えば、多くの半翅目昆虫は植物の樹液を吸うのに適した刺し吸い口器を持っていますが、[ 150 ] [ 151 ]ノミ、シラミ、蚊などのグループの種は吸血性で、動物の血液を吸います。 [ 149 ]
多くの昆虫は人間にとって害虫とみなされています。これには、シラミやトコジラミなどの人や家畜の寄生虫が含まれます。蚊はいくつかの病気の媒介者として機能します。その他の害虫には、木造建築物を損傷するシロアリなどの昆虫、農作物を破壊したり、小麦ゾウムシのように貯蔵農産物を損傷したりするイナゴ、アブラムシ、アザミウマなどの草食性昆虫が含まれます。農家はこれまで化学殺虫剤で昆虫を防除しようと試みてきましたが、生物的害虫防除にますます頼るようになっています。これは、ある生物を使用して害虫の個体密度を減らすもので、総合的害虫管理の重要な要素です。[ 153 ] [ 154 ]殺虫剤は意図した害虫の標的をはるかに超えて生態系に害を及ぼす可能性があるため、生物的防除が好まれています。[ 155 ] [ 156 ]
ミツバチ、チョウ、ハエ、甲虫などの昆虫による顕花植物の受粉は経済的に重要である。[ 159 ]作物や果樹の昆虫による受粉の価値は、2021年には米国だけで約340億ドルと推定された。[ 160 ]
昆虫は蜂蜜[ 161 ] 、蜜蝋[ 162 ] [ 163 ] 、漆[ 164 ] 、絹[ 165 ]、カルミン[ 166 ] などの有用な物質を生産する。ミツバチは何千年もの間、蜂蜜のために人間によって飼育されてきた[ 167 ] 。陶器の容器での養蜂は、約9000年前に北アフリカで始まった[ 168 ] 。絹を主体とした貿易によって中国と世界の他の地域との関係が確立されたため、蚕は人類の歴史に大きな影響を与えた[ 169 ] [ 170 ] 。
他の昆虫を捕食したり寄生したりする昆虫は、それによって農業や人間の建造物への被害を軽減できるため、人間にとって有益です。たとえば、アブラムシは作物を食害して経済的損失をもたらしますが、テントウムシはアブラムシを捕食するため、アブラムシの駆除に利用できます。昆虫は、昆虫消費の大部分を占めています。[ 171 ] [ 172 ] [ 173 ]
ハエの幼虫（ウジ）は、壊疽を予防または阻止するために傷の治療に以前は使用されていました。これは、幼虫が死んだ組織だけを食べるためです。この治療法は、現代でも一部の病院で使用されています。昆虫は、医薬品やその他の薬用物質の潜在的な供給源として注目を集めています。[ 174 ]コオロギなどの成虫や、さまざまな種類の昆虫の幼虫は、一般的に釣り餌として使用されています。[ 175 ]
1500 年以降、少なくとも 66 種の昆虫の絶滅が記録されており、その多くは海洋の島々で発生しています。[ 176 ]昆虫の個体数の減少は、人工照明などの人間の活動、[ 177 ]都市化や農業などの土地利用の変化、[ 178 ] [ 179 ]農薬の使用、[ 180 ]および外来種[ 181 ] [ 182 ]に起因するとされています。2019 年の研究レビューでは、昆虫種の大部分が21 世紀に絶滅の危機に瀕していると示唆されていますが、[ 183 ] 詳細は議論されています。[ 184 ] 166 の長期調査のデータを分析した 2020 年のより大規模なメタ研究では、陸生昆虫の個体数は実際に急速に減少しており、10 年あたり約 9% 減少していることが示唆されています。[ 185 ] [ 186 ]
昆虫は生物学研究において重要な役割を果たしています。例えば、ショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）は、小型で世代交代が短く、繁殖力が高いため、遺伝的連鎖、遺伝子間の相互作用、染色体遺伝学、発生、行動、進化など、真核生物の遺伝学研究のモデル生物となっています。遺伝システムは真核生物間でよく保存されているため、ショウジョウバエにおけるDNA複製や転写などの基本的な細胞プロセスを理解することは、ヒトを含む他の真核生物におけるこれらのプロセスを理解するのに役立ちます。[ 187 ]ショウジョウバエのゲノムは2000年に解読され、生物学研究におけるこの生物の重要な役割を反映しています。ショウジョウバエのゲノムの70%がヒトのゲノムと類似していることが判明し、進化論を裏付けています。[ 188 ]
昆虫は世界の国の 80% で、約 3,000 の民族グループの人々によって食用として消費されています。[ 190 ] [ 191 ]アフリカでは、その地域で豊富に生息するバッタやシロアリが一般的な伝統的な人間の食料源となっています。[ 192 ]特にセミのフライなどは珍味とみなされています。昆虫は質量に対してタンパク質含有量が高く、一部の著者は人間の栄養における主要なタンパク源としての可能性を示唆しています。[ 193 ]しかし、ほとんどの先進国では、昆虫食はタブーとされています。[ 194 ]また、軍隊は逆境にある兵士の生存食として昆虫を推奨しています。 [ 192 ]昆虫の豊富さと世界的な食糧不足の懸念から、国連食糧農業機関は、世界中の人々が主食として昆虫を食べなければならない可能性があると考えています。昆虫は栄養価が高く、タンパク質、ミネラル、脂肪を豊富に含み、すでに世界人口の3分の1が日常的に食べている。[ 195 ]
アメリカミズアブの幼虫は、化粧品に使用できるタンパク質と脂肪を提供することができます。[ 196 ]スーパーワーム（Zophobas morio ）などの昆虫からは、昆虫食用油、昆虫バター、脂肪アルコールを作ることができます。[ 197 ]アメリカミズアブやイエバエのウジの形態、ミールワームなどの甲虫の幼虫などの昆虫種は、鶏、魚、豚などの家畜の飼料として加工して使用できます。 [ 198 ]多くの種類の昆虫はペットとして販売され、飼育されています。[ 199 ]
スカラベは、古代エジプト、ギリシャ、そして旧世界のシャーマニズム文化の一部において、宗教的および文化的象徴として扱われていました。古代中国では、セミは再生または不死の象徴とみなされていました。メソポタミア文学では、叙事詩ギルガメシュ叙事詩に、不死の不可能性を示すトンボへの言及があります。カラハリ砂漠のサン族の場合、カマキリは創造や禅のような忍耐強い待ち時間など、文化的に重要な意味を持っています。 [ 200 ]
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{cite book}}: CS1メンテナンス: パブリッシャーの場所 (リンク)Viceroy は、オオカバマダラと同じくらい不味く、フロリダの代表的な個体群の女王よりもかなり不味い。
