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アノプロテリウムは、西ヨーロッパに固有の古第三紀の偶蹄類であるアノプロテリウム科の模式属です。始新世後期から漸新世初期にかけて。公式な分類学的権威をもって記載された化石哺乳類の属としては5番目で、その歴史は1804年にフランスの博物学者ジョルジュ・キュヴィエがパリのモンマルトルで発見した化石を初めて記載したことに遡ります。1807年にアノプロテリウム・コムーネの不完全な骨格が発見されたことで、キュヴィエは現代には類例のない珍しい特徴を詳細に記述しました。1812年に彼が描いたアノプロテリウム・コムーネの骨格と筋肉の復元図は、化石証拠に基づく解剖学的復元図の最初の例の一つです。キュヴィエがこの属に関する研究に基づいて古生物学にもたらした貢献は、絶滅や生態遷移といった発展途上の概念を証明しただけでなく、古神経学などの下位分野の道も開いた点で、この分野に革命をもたらした。現在、この属には4つの既知の種が存在する。
アノプロテリウムは、古第三紀の鞭形類以外の偶蹄類の中で最大級の種の一つで、平均体重は115kgから271kg 、頭胴長は少なくとも2.5m、肩高は1.25mでした。進化的に進んだ珍しい偶蹄類で、A. latipesなどの一部の種では3本指の足、長く頑丈な尾、嗅覚と感覚知覚の両方を強力にサポートする高度に発達した脳を持っていました。その頑丈な体格と長い尾は、ゲレヌクのように二足歩行でより高い位置にある植物を食べることを可能にしたと考えられており、高さは約3mに達し、同時期に生息していた数少ない中型から大型の草食動物と効果的に競合していました。しかし、その二足歩行の全容については、さらなる研究によって確認される必要がある。より大型で二趾のA. communeと、やや小型で三趾のA. latipesは、前者が雌で後者が雄である性的二形性を持つ可能性があるが、この考えは推測の域を出ない。その最も近縁な種はDiplobuneであり、同様に特殊な行動をとっていたと推測されている。
偶蹄類は、西ヨーロッパがユーラシア大陸の他の地域から隔絶された群島だった時代に生息しており、多様な動物相が共存する環境で、高い固有性をもって進化を遂げていた。その正確な起源は不明だが、乾燥したものの依然として亜湿潤な気候へと変化し、摩耗性の植物が繁茂し、大型のロフィオドン科が絶滅した後、偶蹄類は出現したと考えられている。豊富な化石証拠から、偶蹄類は巨大化し、西ヨーロッパ全域で優勢な草食動物としての地位を確立したと推測される。
アノプロテリウムは漸新世初期まで生息していたことが記録されており、これは西ヨーロッパにおける漸新世初期の大量絶滅と動物相の交代イベントの一環として、氷河作用の進行と季節性の増大が進んだ時期とほぼ一致している。熱帯および亜熱帯の森林は急速に温帯環境に置き換わり、それまで西ヨーロッパと東ユーラシアを隔てていた海洋障壁のほとんどが閉鎖され、アジアからの大規模な動物相の拡散が可能になった。具体的な原因は不明だが、アノプロテリウムはおそらくこれらの大きな変化に長く適応できず、絶滅したと考えられる。
ジョルジュ・キュヴィエは、少なくとも1800年にはパリ郊外の石膏採石場（パリ盆地として知られる）から化石骨が発見されていることを知っていたが、それらを記述したのは1804年になってからだった。パレオテリウムを記述した後、彼は歯列の形態に基づいてパレオテリウムとは異なると識別できた次の化石群について記述した。その特徴は、犬歯が明らかに欠如しており、切歯と小臼歯の間に大きな隙間ができていたことである。彼は、半下顎骨（下顎骨の半分）には、他の「厚皮動物」の特徴である4本または切歯がない代わりに、3本の下顎切歯があることを観察した。キュヴィエは、攻撃に適した腕や犬歯が明らかに欠如していることから、アノプロテリウムという名前を付けた。[ 1 ] [ 2 ]
属名Anoplotheriumは「非武装の獣」を意味し、ギリシャ語のαν-（an、「～でない」）、ὅπλον（hóplon、「鎧、大きな盾」）、θήρ（thēr、「獣、野生動物」）の複合語である。[ 3 ]
キュヴィエは同年、アノプロテリウム属の3種を命名した。最初の種は「羊ほどの大きさ」のA. communeで、残りの3種は「より小型の種」で、それぞれA. medium、A. minus、A. minimumと命名した。種名A. communeの語源は、この種の化石が「一般的」であったことに由来し、他の2種の語源はA. communeと比較した大きさに基づいている。[ a ]また、標本が大型であったことから、A. communeには二つに分かれた蹄（または二趾蹄）があると考えた。彼は、アノプロテリウム属は三趾蹄ではなく二趾蹄を持っていたため、パレオテリウム属とは区別されると考えていた。蹄と歯列に基づいて、アノプロテリウム属は反芻動物またはラクダ科動物に似ていると結論付けた。[ 4 ] [ 5 ]しかし、1807年にキュヴィエは、アノプロテリウム・コムネの後肢には3本の指があることを発見したが、3番目の人差し指は他の2本に比べて小さかった。[ 6 ]
1807年、キュヴィエは最近発見された2体の不完全な骨格について記述したが、最初の骨格は注意深く収集されなかったために部分的に損傷していた（彼は当初、このことがアノプロテリウムの骨格解剖学の理解を妨げたと述べている）。パンタンのコミューンにあるモンマルトルの採石場で発見された最初の骨格は、キュヴィエが以前にアノプロテリウムについて行った診断が正しいことを裏付けるのに役立った。埋没した骨格は小型の馬ほどの大きさで、大きな2本指の足と合計44本の歯（顎の両側に11本ずつ）があることを裏付けるのに役立った。また、11本の完全な肋骨と12本目の断片があり、ラクダ科の肋骨の数と一致していた。しかし、キュヴィエにとって最も驚くべき要素は、骨格に22個の椎骨を持つ巨大な尾であった。彼は、現代の大型四足動物にはこのような長くて太い尾の類似例がないため、以前は知らなかった特徴だと述べた。[ 7 ]
2番目の不完全な骨格はアントニーから発見されたもので、今回は最初の骨格よりも専門家の監督のもと、より慎重に取り出された。この骨格から、彼は6つの腰椎と3つの仙椎を確認することができた。これらはすべて非常に頑丈で、おそらく長い尾を支えていたと考えられる。キュヴィエにとって最も注目すべきは、アノプロテリウムの前脚に2本の大きな指と1本の小さな指があったことが確認されたことであり、これは近縁の哺乳類としては珍しいことだった。[ 7 ]
パレオテリウムとアノプロテリウムは、他の時代の化石動物（中生代の恐竜や新第三紀～第四紀の哺乳類など）に比べるとあまり知られていないものの、モンマルトルでの化石発見とキュヴィエによる正式な記載は、古生物学を現代へと導く重要な瞬間として認識されている。メガテリウムやマンムートなど、古生物学の初期の歴史におけるアメリカ大陸の更新世の化石属とは異なり、パレオテリウムとアノプロテリウムは地表の堆積物ではなく、始新世に遡るより深く硬い岩石層に埋もれて発見された。パリの人々は、何世紀にもわたって自分たちの地域に動物の骨格があることに気付いており、その一部は後に保存され、正式に記載された。しかし、メガテリウムとマンムートが発見されたアメリカ大陸ではなく、故郷であるヨーロッパ大陸のより古い堆積物から発見された2つの化石属を正式に設立したのはキュヴィエであった。 [ 8 ]古第三紀の化石からは、絶滅した種も現存する種も含め、後世の子孫の痕跡は見つからなかったが、パレオテリウムとバクの類似性から、この説の証明はより困難になった。彼は、石膏の下に、貝殻や爬虫類などの古い堆積物があることに気づいた。それは、キュヴィエが巨大な「ワニ」と表現したもので、後にモササウルスとして知られるようになるものだった。キュヴィエは、アノプロテリウムとパレオテリウムが生息していた世界は、海生爬虫類の時代よりもさらに前の時代であり、メガテリウムとマンムートの時代よりもさらに前の時代であったことを知っていたため、自然絶滅の概念を証明した。[ 9 ]
1804年から1822年にかけて、モンマルトルで発見されたA. communeの壊れた頭蓋骨に属する大脳半球の内型（化石化した脳頭蓋）についてキュヴィエが記述したことは、脳の進化を研究する古神経学の最初の真の事例として認識されている。内型の最初の定義は1822年に遡り、キュヴィエがA. communeの脳の型を記述し、それが絶滅した哺乳類の脳の真の形状の手がかりを与えてくれることに気づいた（ただし、後に脳全体ではなく一部であることが判明した）。最初の内型研究以来、19世紀後半以降、他の化石哺乳類についても多くの脳研究が行われた。[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] 1822 年にキュヴィエが記述したA. communeの治癒した大腿骨骨折は、古代の病気や先史時代の生物の損傷を研究する古病理学の初期の例として挙げられている。[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]
1812年、キュヴィエは、前述の不完全な骨格を含む、この種の既知の化石に基づいて、A. communeの骨格復元図を発表した。この哺乳類の頑丈な体格に基づき、彼は、脚を除いてカワウソに似た体構造を持ち、水生植物を食べるために泳ぐことで半水生生活に適応し、半水生哺乳類に見られるような長い耳を持たず、湿地帯に生息していたと仮説を立てた。キュヴィエは、その生活様式はカバやネズミ科の齧歯類のような半水生四足歩行哺乳類に似ていると示唆した。それに対し、A. mediumやA. minusなどの他のアノプロテリウム属の種は、陸上生活や混合食（木の葉や草を食べる）に適応していたと考えた。[ 16 ] [ 17 ]今日、骨格解剖学の復元は、1812 年以来、ほとんどが時の試練に耐え、良好な状態を保っている。[ 18 ]アノプロテリウムとパレオテリウムは、キュヴィエの指導の下、フランスの古生物学者シャルル・レオポルド・ローリラールによって 1822 年の図面にも描かれているが、復元はキュヴィエのものほど詳細ではなかった。[ 19 ]
アノプロテリウムが水生動物であるという復元は、 19世紀のヨーロッパの複数の古生物学者によって支持され、1世紀以上にわたって存続した[ 20 ] [ 21 ]。しかし、1938年にM. Dorは、カワウソやカバとの解剖学的差異に基づいて、この属が水生に適応しているという説を否定した。これらの差異は半水生行動と矛盾し、陸生生活により合致しているというのである[ 22 ] 。この否定は、2007年にJerry J. Hooker、2023年にSvitozar Davydenkoらによって解剖学的特徴に基づいて支持されたが、前者は尾に関するDorの観察とは意見を異にしていた。フッカーは、アノプロテリウムの尾椎の末端部はカンガルー（マクロプス）のものほど目立たないものの、アノプロテリウムの椎骨のパターンは、ウシやウマのような有蹄類よりもマクロプスに似ていると主張した。今日では、アノプロテリウムは特殊な行動をとる地上性の草食動物であると考えられている。[ 23 ] [ 24 ]
アノ プロテリウム・コミュネは、イギリスのクリスタル・パレス・パークにあるクリスタル・パレス・ダイナソーのアトラクションで特によく描かれており、1854年から一般公開され、イギリスの彫刻家ベンジャミン・ウォーターハウス・ホーキンスによって制作されました。より具体的には、アノプロテリウム・コミュネの像が3体作られ、そのうち2体は立像で、3体目は横たわった姿勢です。これらの像は鹿と大型ネコ科動物のハイブリッドに似ており、長さは3.6メートル（12フィート）です。クリスタル・パレス・パークにアノプロテリウムが含まれていることは、19世紀におけるアノプロテリウムの人気と一般の関心を反映しており、古生物学、地質学、自然史の象徴であり、古生物学の教科書や教室で定期的に取り上げられていました（その人気は20世紀以降衰えました）。[ 25 ] [ 26 ]
A. communeの彫刻は、全体としては、既知の化石に基づいてキュヴィエが記述した属の記述に忠実に従ったホーキンスによるもので、現代の基準では正確であると見なされているキュヴィエの未発表の頑丈な筋肉の推測も含まれている。しかし、ホーキンスはキュヴィエの記述から逸脱した部分もあり、おそらく現存するラクダ科動物に基づいて顔のデザインや、二指または三指ではなく四指（各足に4本の指）の不正確な存在を描いたことなどが挙げられる。これらの誤りを除けば、これらの彫像は概ね現代のアノプロテリウムの描写に正確である。[ 26 ]
19世紀の大部分において、古生物学は黎明期にあったため、古生物学者は他の科の哺乳類をアノプロテリウムと混同することが多かった。初期の例の一つは1822年で、キュヴィエはA. gracile、A. murinum、A. obliquum、A. leporinum、A. secundariaという名前を提唱し、 A . commune以外のアノプロテリウム内の以前の種名を置き換えた。A . gracileでは、臼歯に違いがあることに気づき、亜属Xiphodonを提唱した。A . leporinum、A. murinum、A. obliquumについては、小型であることから、キュヴィエは亜属Dichobuneを創設した。 [ 11 ] 1848年、フランスの古生物学者オーギュスト・ポメルは、2つの亜属を属の階級に昇格させ、A. murinusとA. obliquusのためにAmphimeryx属を新たに設立した。改訂された分類は、フランスの博物学者ポール・ジェルヴェなどの後世の古生物学者によって踏襲された。そのため、これらの種はもはやAnoplotherium属として分類されず、遠縁の属として分類されている。[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]
当初はアノプロテリウム属と混同されていたが、19世紀中に再分類された他の哺乳類には、ヨーロッパ固有の偶蹄類であるカイノテリウム科（カイノテリウム[ 30 ] [ 31 ] [ 29 ] [ 32 ]）、ヨーロッパおよびインド亜大陸に生息する奇蹄類であるカリコテリウム科（アニソドン[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]およびネストリテリウム[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]）、さらには南米固有のリトプテルナ目（スカラブリニテリウムおよびプロテロテリウム[ 39 ]）などがある。
1851年、ポメルは、アノプロテリウム属は、2本指の蹄（第3指が小さい）または3本指の蹄（第3指が大きく発達している）のいずれかを持つと判断できること、そして、これまで有効とされてきた種はA. communeとA. secundariaのみであることを観察した。さらに、彼は追加の化石に基づいて3つの新種、A. duvmoyi （キュヴィエのA. communeの化石図に基づく）、A. platypus、A. laurillardi（前面に凸状の切歯がある）、およびA. cuvieriを設立した。A . laurillardiは、種名としてシャルル・ローリラードに由来する。[ 31 ]
フランスの古生物学者ポール・ジェルヴェは1852年に、2本指の蹄ではなく3本指の蹄を持つことから、属名をEurytheriumと命名した。彼は新種E. latipisを模式種とし、A. platypusをその同義語とした。[ 20 ]アンリ・フィルホルはジェルヴェに倣い、歯の大きさに基づいてE. quercyiとE. minusを設立し、 A. secundarium（またはA. secundaria）をEurytheriumに再分類した。[ 40 ]
1862年、ルートヴィヒ・リュティマイヤーは、ディチョブネ属にディプロブネ亜属を設立した。これは、ディチョブネがアノプロテリウム・セクンダリウムとディチョブネ科の間の進化上の移行であるという考えに基づいていた。 [ 41 ]しかし、1870年までにオスカー・フラースによって、ディチョブネは独立した属に昇格し、1種D.バヴァリクムがこの属に置かれた。 [ 42 ]
1883年、マックス・シュロッサーは、四肢の解剖学的特徴と歯列は属全体を定義する主要な特徴ではなく、特定の特性の違いであると主張し、EurytheriumをAnoplotheriumの同義語とした。シュロッサーは、 Anoplotheriumのすべての種は何らかの形で3つの指標を持っているが、A. communeはA. latipesよりも第3指標の発達が劣っていると指摘した。彼はまた、「 A . platypus 」がA. latipesの同義語であるという考えを強化した。A . latipesという名前は、1851年にポメルがこの種の標本をリストアップしなかったため、事実上疑問名となり、現在に至るまでA. platypusよりも優先される。彼はまた、 A. duvmoyiの地位はイラストに基づいているため安定しておらず、イラストは「絶望的な試み」であると述べた。彼はまた、歯列と小型化に基づいてA. secundaria をD. secundariaに改名すべきだと主張し、Diplobune が有効な属であることを支持した。Schlosser はまた、孤立した中足骨に基づく診断が十分に有効であるため、 A. cuvieri は無効な種であると述べた。 [ 21 ] [ 29 ] [ 23 ]
リチャード・ライデッカーは、 1885年に、その小型サイズと臼歯の咬頭の独特な変異に基づいて、A. cayluxenseという種を設立した。彼はまた、 Diplobune属をAnoplotherium属のシノニムとして格下げし、前者の種をA. secundarium、A. quercyi、A. modicum、A. bavaricum、およびA. minus（= A. minor 、Filhol 1877）としてAnoplotherium属に追加/再追加した。[ 29 ] 1910年にハンス・ゲオルク・シュテリンは、ディプロブネとアノプロテリウムの同義語説を支持しなかった。彼は、近縁関係にあるにもかかわらず、前者は後者とは属的に異なると主張し、以前の種をディプロブネに戻し（ D. modicumは例外で、 D. bavaricaと同義とした）、" A. secundarium " をディプロブネにD. secundariaとして追加した。彼はまた、A. cayluxenseはD. secundariaの同義語であるとも書いた。シュテリンはまた、" A. " obliquum を暫定的にHaplomeryx属のH? obliquumとして言及した。改訂の結果、アノプロテリウムの有効な種はA. commune、A. latipes、およびA. laurillardiのみとなった。[ 43 ]
1922年、ドイツの古生物学者ヴィルヘルム・オットー・ディートリッヒは、ドイツのメーリンゲンの産地から4番目の種A. pompeckjiを設立し、ドイツの古生物学者ヨーゼフ・フェリックス・ポンペッキにちなんで命名した。この種は、中型の三趾種で、前肢は4本指、後肢は3本指、手骨の比率が細く、距骨が小さいと記載された。 [ 44 ] A. pompeckjiは最も特徴づけられていない種であり、A. laurillardiと似た歯列を持つため、他の3種に比べてその地位は不確実である。[ 23 ] [ 45 ]
1964年、古生物学者のルイ・ド・ボニスは、アノプロテリウムの分類学的同義語について簡単にレビューし、A. duvernoyiはポメルが明記しなかった切歯の特徴を持つ若い個体に基づいており、A. cuvieriは中手骨の寸法がA. laurillardiと異ならないことを考慮した。彼は、アノプロテリウムの3つの主要な種を認識する点でステリンに従ったが、レビューの中でA. pompeckjiについては言及しなかった。 [ 46 ]
アノプロテリウムは、アノプロテリウム科の模式属であり、この科は西ヨーロッパ固有の古第三紀の偶蹄類で、始新世中期から漸新世初期（約4400万年前から3000万年前、最古の記録は約4800万年前）にかけて生息していました。アノプロテリウム科の正確な進化上の起源と拡散については不明ですが、バルカナトリアや東ユーラシアの他の地域などから海路の障壁によって隔てられた群島であった当時のヨーロッパ大陸にのみ生息していました。アノプロテリウム科と偶蹄目の他のメンバーとの関係はよく解明されておらず、一部の研究者はアノプロテリウム科をタイロポッド（古第三紀のラクダ科やメリコイドドン類を含む）または下目の近縁種とみなし、また別の研究者は反芻動物（トラグルス科やその他の古第三紀の近縁種を含む）により近い可能性があると考えている。[ 47 ] [ 45 ]
アノプロテリウム科は、ダクリテリウム亜科とアノプロテリウム亜科の2つの亜科からなり、後者はアノプロテリウムが属するより新しい亜科である。ダクリテリウム亜科は、中期始新世（哺乳類古環境帯区分MP13以降、おそらくMP10まで）に初めて出現した2つの亜科のうち古い方であるが、一部の著者はダクリテリウム科という形で独立した科であると考えている。 [ 48 ] [ 49 ]アノプロテリウム亜科は、後期始新世（MP15-MP16）、つまり約4100万年前から4000万年前までに、西ヨーロッパでデュエロテリウムとロビアテリウムとともに初めて出現した。しかし、MP17a-MP17bの時点では、アノプロテリイネ類の化石記録には顕著な空白があり、前者の2属は前のMPレベルMP16までに最後に出現したと思われる。[ 50 ]
MP18までに、アノプロテリウムとディプロブネは西ヨーロッパに初めて出現したが、その正確な起源は不明である。ポルトガル、スペイン、イギリス、フランス、ドイツ、スイスに広がる豊富な化石証拠に基づくと、これら2つの属は、グラン・クーピュール以前のヨーロッパの大部分（MP21以前）に西ヨーロッパ全域に広く分布しており、後期始新世から初期漸新世まで典型的な要素であったことを意味する。[ 51 ] [ 50 ] [ 45 ]初期のアノプロテリウム類は小型種と考えられているのに対し、後期のアノプロテリウム類は大型であった。アノプロテリウムとディプロブネは、歯の形態に基づいて最も派生的（または進化的に最近）なアノプロテリウム科と考えられており、鞭状肢を持たない偶蹄類の中で巨大化を達成し、古第三紀の鞭状肢を持たない偶蹄類の中で最大級のものとなり、当時西ヨーロッパを闊歩していた哺乳類の中でも最大級のものとなった（アノプロテリウムの全種は大型から非常に大型であったのに対し、ディプロブネの全種は大型ではなかった）。[ 45 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 12 ]
アノプロテリウム科内の系統関係に焦点を当てた研究は、ほとんどの属の化石標本が一般的に不足しているため困難であることがわかっています。[ 50 ]アノプロテリウム科、キシフォドン科、ミクストテリウム科、カイノテリウム科の系統関係も、臼歯のセレノドント形態がタイロポッドまたは反芻動物と収斂しているため、捉えどころがありません。 [ 53 ]一部の研究者は、アノプロテリウム科、キシフォドン科、カイノテリウム科のセレノドント科は、古第三紀の北米のタイロポッドに似た体幹の特徴があるため、タイロポッドに属すると考えています。[ 23 ]他の研究者は、歯の形態に基づいて、タイロポッドよりも反芻動物に近縁であると考えています。異なる系統解析では、「派生的な」セレノドント始新世ヨーロッパ偶蹄類科について異なる結果が得られており、それらがタイロポダ類に近いのか反芻動物に近いのかは不明である。[ 54 ] [ 55 ]
2019年に発表された論文で、Romain Weppeらは、下顎と歯の特徴に基づいて、特に古第三紀の偶蹄類との関係において、偶蹄目内のCainotherioideaの系統解析を行った。その結果、この上科はMixtotheriidaeとAnoplotheriidaeに近縁であることがわかった。Cainotheriidae、 Robiacinidae 、Anoplotheriidae、Mixtotheriidaeは、反芻動物の姉妹群であるクレードを形成し、TylopodaはAmphimerycidaeとXiphodontidaeとともに、系統樹の早い段階で分岐したことが判明した。[ 55 ]論文およびCainotherioideaに関する別の発表論文で使用された系統樹の概要を以下に示す。[ 56 ]
2020年、Vincent Luccisanoらは、古第三紀から西ヨーロッパに固有のものが大部分を占める基底偶蹄類の系統樹を作成した。1つのクレードでは、「ヨーロッパ固有のブノセレノドント」Mixtotheriidae、Anoplotheriidae、Xiphodontidae、Amphimerycidae、Cainotheriidae、およびRobiacinidaeが反芻動物とともにグループ化されている。著者らが作成した系統樹は以下に示すとおりである。[ 54 ]
2022年、ウェッペは自身の学位論文で、古第三紀偶蹄類の系統に関する系統解析を行い、特にヨーロッパ固有の科に焦点を当てた。ウェッペによれば、この系統樹は、すべてのアノプロテリウム科属の系統的類縁関係を初めて示したものだが、すべての種が網羅されているわけではない。彼は、共有派生形質である歯の特徴（それらの最も近い共通祖先から生じたと考えられる特徴）に基づいて、アノプロテリウム科、ミクストテリウム科、およびカイノテリウム上科がクレードを形成することを発見した。ウェッペは、この結果は、カイノテリウム上科と他のヨーロッパ固有の古第三紀偶蹄類に関する以前の系統解析と一致しており、これらの科がクレードを形成することを支持していると述べている。その結果、彼は、1988 年に Alan W. Gentry と Hooker によって提案された Anoplotheriidae と Xiphodontidae からなる提案された上科 Anoplotherioidea は、系統解析における系統の多系統性のため無効であると主張した。しかし、Xiphodontidae は、他の 3 つのグループとともに、より広いクレードの一部を構成することが依然として判明した。AnoplotheriumとDiplobune は、派生的な歯の特徴により Anoplotheriidae のクレードを構成しており、これらは最も後から出現したアノプロテリウム科のグループであることによって裏付けられている。[ 53 ] [ 57 ]
アノプロテリウム属は始新世後期に特に大型で、古第三紀のほとんどの偶蹄類グループでは珍しい大きさに達しました。大型の推定は、1995年にマルティネスとスードレが距骨とM1歯の寸法に基づいて古第三紀の偶蹄類の体重を推定したことから始まりました。距骨は、ずんぐりとした形状とコンパクトな構造により断片化に対する脆弱性が低いため、化石群集でよく見られる骨であり、彼らがそれを選んだ理由を説明しています。A . communeの2つの測定結果は異なり、M1では体重が312.075 kg (688.01 lb)、距骨では265.967 kg (586.36 lb)となりました。これらの推定値は、研究対象となった他の古第三紀偶蹄類の推定値よりもはるかに大きいが、研究者らは、M 1 の測定値は距骨の推定値と比較して過大評価されている可能性があると指摘した。[ 52 ]
2014年、つばもた ひさは、現存する陸生哺乳類の広範な研究に基づいて距骨の大きさと推定体重の関係を再検討し、その方法を、以前にスードレとマルティネスによってテストされた古第三紀の偶蹄類に再適用した。研究者は、線形測定値とその調整された補正係数の積を使用した。再計算の結果、1995年の結果と比較してやや低い推定値となった（ほとんどの他の偶蹄類よりも距骨の比率が短いDiplobune minorを除く）。これは以下のグラフに示されている。[ 58 ]
2022年、WeppeはA. communeの体重を計算し、360 kg (790 lb)という結果を得た。[ 53 ] 2023年、Ainara Badiolaらは、 Anoplotheriumの体重は115 kg (254 lb)から271 kg (597 lb)の範囲であると推定した。彼らの計算では、A. laurillardiは平均体重157 kg (346 lb)の小型のアノプロテリウム科であった。A . latipesはより大型で、平均体重推定値は229 kg (505 lb)であり、A. communeは最も重い体重推定値271 kg (597 lb)である。[ 45 ]
2007年、フッカーは、英国ワイト島のボールドナー層ハムステッド部層から発見された未成熟個体の不完全な骨格に基づいて、A. latipesの体長を推定した。復元されたハムステッド第3層の個体は、頭胴長が2メートル（6フィート7インチ）であった。この未成熟のアノプロテリウム個体の上腕骨の長さは330ミリメートル（13インチ）であるため、成熟個体の上腕骨の長さは約410ミリメートル（16インチ）であったと考えられる。その結果、成体のA. latipesは、頭胴長が2.5メートル（8フィート2インチ） 、肩高が1.25メートル（4フィート1インチ）であった可能性がある。ハムステッドレベル3の個体は、背中、首、頭を約15°の角度で後肢で二足歩行で立ち上がると、草を食べているときに2.5m （8フィート2インチ）に達した可能性があり、より成熟したA. latipesの個体は3m （9.8フィート）をわずかに超える高さまで立ち上がった可能性がある。[ 23 ]
アノプロテリウム科は、体格の低い頭蓋骨と細長い吻（アノプロテリウムの場合は吻が頭蓋骨の頂部と一直線になる）、および後方から大きく開いた眼窩によって特徴づけられる。[ 59 ] [ 48 ] [ 45 ] [ 60 ]頭蓋骨の上部の輪郭は、頭蓋骨後部の頭頂骨から鼻骨の前部にかけて直線的でほぼ横方向に平坦である。この特徴は、眼窩が上顎第二大臼歯（M2）の上にあるという別の特徴とともに、ディプロブネと共通している。[ 61 ] [ 62 ]アノプロテリウム科は、乳様突起と外後頭骨から形成される大きな傍後頭突起を持つ。アノプロテリウムは、ダクリテリウム類とは異なり、涙腺窩を持たない。 [ 60 ] [ 63 ]アノプロテリウムの頭蓋骨は細長く、眼窩後骨は狭くなっています。矢状線と項線は頑丈で、前者は高い隆起を持ち、低い眼窩後隆起から出ており、後者は複雑な隆起の変化があります。後部には円形の大後頭孔と大きな後頭顆があります。ラムダ骨稜はよく発達しており、大きいです。下面には、関節窩面と鱗状骨の頑丈な関節窩突起を持つ細長い口蓋があります。[ 64 ]頭蓋骨の骨は頑丈で、海綿骨である板間骨が大きく発達しています。頭蓋骨の強度は、全体的に頑丈な体格の一部としての巨大な側頭筋によるものです。頭蓋骨は浅いトルコ鞍、洋ナシ型の頭蓋窩、広範囲にわたる頭頂骨、大きな鱗状骨、狭い後頭骨、そして筋肉付着のための2つの小さな後頭隆起を持つ。アノプロテリウムに見られる多くの頭蓋骨の特徴は、近縁のディプロブネにも見られる。[ 64 ] [ 65 ]後頭骨の項線は顕著で、頭蓋骨の後部で張り出している。頬骨弓は全体的にまっすぐで、後部は斜めになっている。アノプロテリウムまた、側頭骨には狭い後関節突起があり、後頭骨には強くて長い頸静脈突起がある。 [ 66 ]
聴覚領域（側頭骨を含む）では、内耳の耳骨は広範囲に及び、側頭骨の内耳道と顔面神経管の開口部は耳骨の下三角領域に見られる。側頭骨の鼓室部は鱗状骨に部分的に接続しており、耳骨とは分離したままで、側頭骨錐体部の下に突出する小さく厚い聴覚胞（聴覚領域の空洞の骨構造）から構成されている。[ 64 ]下顎骨は細長く、その下縁はほぼ直線である。下顎角は突出しており、丸みを帯びている。[ 61 ]下顎骨の筋突起は強固である。[ 66 ]
切歯と犬歯の歯槽を持つA. laurillardiの頭蓋骨の断片では、鼻部の長さは38.1 mm (1.50インチ)と大きく測定されている。[ 45 ]大きな鼻骨という特徴は、 Diplobune secundariaの頭蓋骨で観察されたものと似ており、それらは巨大で細長く、互いに、そして上顎骨とつながっていることが記録されている。Cyril Gagnaison と Jean-Jacques Leroux は、 D. secundariaの場合、細長い鼻部は、キリンと同様に植物の枝を引っ張ることを可能にしたであろう非常に先細りの舌の存在を裏付けていると提案した。[ 67 ]
1913年、RWパーマーは、大英博物館のコレクションにあるケルシーのリン鉱床から出土したアノプロテリウム・コムネの頭蓋骨の脳の鋳型について研究を行った（内頭蓋鋳型は現在、フランス国立自然史博物館にBMNH 3753として所蔵されている）。問題の個体は、現存するラマと同様に、死亡時の体重が80kg （180ポンド）と推定され、成体のアノプロテリウムの典型的な推定体重よりもかなり軽い。脳の全長は10cm（3.9インチ）未満で、体積は約230ml （8.1インプ液量オンス、7.8米液量オンス）である。[ 64 ] [ 68 ] [ 45 ]
脳の形状は自然に細長く伸びている。[ 64 ] [ 12 ]小脳と大脳は、脳半球が小脳より上にある現代の有蹄類と比較して高い位置にある。パーマーは、脳が現代のツチブタ（Orycteropus afer ）に似ていることに気づいた。アノプロテリウムの強い嗅覚を可能にする高度に発達した大脳は、拡大した嗅球と小さい新皮質によっても示されるように、マクロスマティック（嗅覚に由来する）である。[ 64 ]アノプロテリウムとディプロブネの両方で、嗅裂は脳半球を水平に均等に半分に分割する。小脳の小脳虫部は、小脳の一次裂（または「fissura prima」）によってほぼ均等に分割される。 [ 69 ]
さらに、嗅球は厚く、嗅結節はツチブタよりも後方に湾曲した滑らかな円形の隆起の形をしており、容易に目立ちます。[ 64 ]アノプロテリウムの別の内頭蓋では、嗅球は脳の総体積の7.5%を占めており、絶滅した偶蹄類と現生の偶蹄類の両方の平均を上回っています。[ 12 ]
感覚知覚やその他の感覚脳機能をつかさどる脳の新皮質領域は、中型のA. commune 内頭蓋底の表面積の 28% を占めている。[ 68 ]別の内頭蓋底はAnoplotherium sp.に属し、大脳表面積は7,173.92 mm (282.438 in) 2 、新皮質表面積は4,419.56 mm (173.998 in) 2 、頭蓋内容積は416.09 cm (163.81 in) 3である。前 2 つのデータを合わせて計算すると (新皮質表面積/大脳表面積)、脳の新皮質表面積全体の 61.6% を占め、成体のAnoplotheriumはほとんどの古第三紀偶蹄類と比較して脳と新皮質表面積が巨大であり、後者の測定値は現代の偶蹄類と同等かそれ以下であることを意味する。[ 12 ]
アノプロテリウムと他のアノプロテリウム科の動物は、大脳皮質に一般的に細長く平行な溝（浅い溝）と、側方溝（側面溝）に対応する垂直（心臓溝）という特徴を共有している。脳の中心領域の表面にある裂溝（深い溝）は、蓋形成と呼ばれる過程で複雑な側方溝（シルヴィウス溝とも呼ばれる）が明確に形成されていることを示している。[ 12 ]アノプロテリウム科の脳の蓋形成はアントラコテリウム科に似ているが、近縁の系統関係を示すものではなく、類似点は平行進化の一例であることを意味する。ギスラン・ティエリーとステファン・デュクロックによる2015年の研究によると、アノプロテリウムの内頭蓋骨の測定値は他の古第三紀偶蹄類のそれよりも大きい。 [ 70 ]
ほとんどの哺乳類の化石属とは異なり、アノプロテリウムは歯の形態よりも主に体幹の形態に基づいて診断されますが、後者に基づく診断もあります。[ 45 ]アノプロテリウムと他のアノプロテリウム科の歯式は3.1.4.3 3.1.4.3で、合計44本の歯があり、古第三紀前期から中期の胎盤哺乳類の原始的な歯式と一致しています。[ 59 ] [ 71 ]アノプロテリウム科は、葉を食べる食性に適したセレノドント（三日月形の隆起形態）またはブノセレノドント（ブノドントとセレノドント）の小臼歯（P/p）と大臼歯（M/m）を持っています。アノプロテリウム科の犬歯（C/c）は、全体的に切歯（I/i）と区別されていません。この科の下顎小臼歯は突き出ていて細長い。上顎大臼歯はブノセレノドント型で、下顎大臼歯はセレノドント型の唇側尖頭とブノドント型（または丸みを帯びた）舌側尖頭を持つ。アノプロテリイナ亜科は、三日月形のパラコヌルを持つ大臼歯状の上顎小臼歯と、メタコニドとエントコニドの間に第3の尖頭を持つ下顎大臼歯の両方を欠いている点で、ダクリテリイナ亜科と異なる。[ 45 ]
アノプロテリウムの上顎臼歯は、咬合面（または歯のエナメル質の上面）から見た台形の輪郭、W 字型の外突起（上顎臼歯の稜線）、および尖頭の特異的な違いによって特徴付けられます。より具体的には、この属の上顎臼歯には、中柱尖頭と密接に並んだほぼ中央の円錐形の原錐尖頭、後方稜によってパラスタイルに接続された円錐形のパラコニュール、および圧縮されたパラスタイルと中柱が含まれます。アノプロテリウム科の下顎臼歯には、谷によって顕著に分離したパラコニド尖頭とメタコニド尖頭が含まれます。[ 59 ] [ 45 ]
アノプロテリウムは、ほとんどの哺乳類と同様に、C1～C7の7つの頸椎を持っています。環椎（C1）は、形や軸椎（C2）との関節面結合に関連する「翼孔」の位置において、ラマなどのラクダ科動物のものと類似しています。 [ 11 ] [ 23 ] A. commune（ただし、近縁種のDiplobune secundariaにも属する可能性がある）に帰属される軸椎は、長さが長く、棘突起が小さくなっています。C3～C7の椎骨は、カイノテリウムに類似しています。C4椎骨は傾斜しているように見え、これは、現代のクマと同様に、首の前部で曲がる可能性があり、C3からC4にかけて首の向きが変わることを示唆しています。頸椎の形態の結果として、アノプロテリウムは首が上向きに傾斜していたと考えられます。[ 23 ]
アノプロテリウムには、12個の胸椎、6個の腰椎、3個の仙椎があった。腰椎、特にL4～L6には、幅広く長く、わずかに前方を向いた横突起がある。3個の仙椎は頑丈で、長い尾にしっかりと付着するための突起がある。アノプロテリウム属の椎骨は、典型的な有蹄類の動きに適した構造になっている。[ 11 ] [ 23 ]
アノプロテリウムの他の偶蹄類と比較して最も珍しい体幹の特徴は、長くて太い尾であり、これは強力な筋肉支持のために22個の尾椎で構成されている。前頭椎にはよく発達した突起があり、最も遠位の椎骨を除くすべての椎骨には血道弓がある。[ 23 ]
カリコテリウム属のカリコテリウムと同様に、ヒツジ属やカイノテリウム属などの他の哺乳類とは異なり、肋骨は広い範囲で湾曲しており、結節は背側方向にあまり突き出ていない。アノプロテリウムの肋骨は樽型の胴体を形成しており、これは肋骨ケージが現代の反芻動物のものよりはるかに広いことを意味する。肋骨は、その湾曲した位置、結節の位置、および胸椎が上側に突き出ているため、一般的に横方向に突き出ている。[ 23 ]
アノプロテリウムは四肢が短く、四肢の位置は有蹄類であったと考えられており、ほとんどの種は前肢と後肢の両方に3本の指を持っています。A . communeは、類似のA. latipesやA. laurillardiとは、三趾（tridactyl）ではなく二趾（didactyl）である点で区別されます。[ 23 ] [ 45 ] [ 66 ] [ 72 ]
肩甲骨（または肩甲骨）は、凸状の烏口縁を持ち、ディプロブネの肩甲骨に似ている。ラクダ（ Camelus ）と同様に、棘上窩は棘下窩よりも広いが、ラクダの肩甲骨は、特に棘上窩の遠位端（後方）でより狭い。肩甲棘は頑丈で厚く、ラクダのように遠位に向かって徐々に高さが増し、関節窩の縁に達するが、他のほとんどの現代の偶蹄類とは異なる。烏口突起（通常は小さな鉤状の構造に似ている）は、わずかに突出する鈍いこぶに縮小している。アノプロテリウムの肩甲骨の広い棘上窩と広く湾曲した烏口骨縁は、カイノテリウムやメリコイドドンとは異なり、肩甲骨の三角形の形状も狭い棘上窩も共有していない。[ 23 ]
アノプロテリウムの肘の形態は、上腕骨、橈骨、尺骨などの肘の骨の構造と関節に基づいて、肘を最大13°の回外・回内回転で上下に動かす適応の証拠を示しています。完全に伸ばした肘は、尺骨と上腕骨の間に約135°の角度をなすことができ、すでに半柔軟性のあるカイノテリウムの肘を含む他の偶蹄類と比較して高い柔軟性を示しています。[ 23 ]
手首の形態はイノシシ属のブタに似ており、アノプロテリウムの蹄は足跡の形態によって裏付けられるように、下向きに約16°広がっていた。手首は上下に回転できたかもしれないが、限られた範囲でしか回転できず、霊長類の柔軟な手首の形態には遠く及ばなかった。これは、この適応が偶蹄類の主な特徴ではなく、原始的な特徴を取り戻した結果であることを示唆している。[ 23 ]
手根骨は、第一列に舟状骨、月状骨、三角骨、豆状骨、第二列に大菱形骨、小菱形骨、有頭骨、有鉤骨から構成される。アノプロテリウムには4本の指骨があるが、第V指骨と、 A. communeの場合は第II指骨の発達が不十分である。[ 73 ]アノプロテリウムの第2指（第II指）は回転や柔軟な動きができず、霊長類やジャイアントパンダのように親指のような役割を果たさないことを意味する。[ 23 ]
腸骨は、大骨盤の寛骨の一部であり、幅広く、しっかりと丸みを帯びた腸骨稜があり、凹状の下縁と鋭角に接している。アノプロテリウムの腸骨は、腸骨体が短いこと、坐骨（寛骨の下部と後部）が長いこと、骨盤の後縁がより直線的であるため恥骨結合が長いことによって、パレオテリウムと区別できる。骨盤の寛骨臼面の寛骨臼窩領域は大きく、寛骨臼切痕はカリコテリウムと同様に後方（または後部）の位置にある。[ 23 ]
大腿骨は脛骨よりも大きく、他の基底偶蹄類と同様に転子が2つしかなく、大腿骨頭と大転子の間に狭い隙間があり、大腿骨頸が長い。大転子窩は、大転子の表面にあるくぼみで、深さが広く、形状が狭く、側面に向かって深くなっている。脛骨は頑丈で、稜線と突起に基づいて筋肉の付着部を強く支えている。腓骨の遠位端と脛骨の内果隆起が距骨の中心領域を囲み、距骨が横に動かないようにしている。[ 23 ]
体幹化石が知られているアノプロテリウム科の動物は、相対的に幅広く、ずんぐりとして、斜角な距骨（または距骨、足首の骨）を持ち、他の偶蹄類とは大きく異なっている。A . latipes は、距骨の関節面と窩の形態、およびより短く頑丈な踵骨（かかと骨）によって、 A. communeと部分的に異なっている。 [ 23 ] [ 52 ]アノプロテリウムの距骨は、メリコイドドン類と特定の関節面の高さと位置を共有しており、これは現代の偶蹄類には見られないものであり、収斂進化の一例である可能性がある。[ 74 ] [ 75 ]アノプロテリウムとディプロブネの内側（支持突起）関節面は凹面であり、ダクリテリウムの平坦からわずかに凸面の関節面とは対照的である。[ 52 ]
足根骨は舟状骨、3つの楔形骨、および立方骨から構成される。A . communeの足は、比較的小さい最外側および中央の楔形骨によって示されるように、2本の指から構成されていた。[ 73 ]
南フランスと北スペインで発見された後期始新世の大型の足跡[ 76 ]は、アノプロテリウムのものであった可能性がある。この足跡属はアノプロテリイプスと名付けられ、1980年にポール・エレンベルガーによってフランスのガール県で初めて記載された。属名の由来は、この足跡分類群がアノプロテリウム科に最も近縁であることを示している。この足跡属は、非常に大型の偶蹄類に属すると診断されており、足底面積はA. communeの約33%を超え、2つの蹄はほぼ平行な位置にあり、足底の後部は足底の前部と同じ横幅である。[ 77 ]アノプロテリイプスは円形から長方形で、幅広く前方に突出した二つに分かれた指の痕跡があり、保存状態の悪いラクダの足跡に似ている。[ 78 ]類似の偶蹄類の足跡化石属Diplartiopus は、より長い 2 本の指が平行である点でこれと異なる。[ 79 ]
模式種はAnoplotheriipus lavocatiで、エレンベルガーが古生物学者ルネ・ラヴォカにちなんで命名し、中足骨の特異な可動性により、3 つの足跡化石種の中で「最も雄大」であると考えられています。長さは170 mm (6.7インチ)から180 mm (7.1インチ) 、幅は120 mm (4.7インチ)で、ずんぐりとした形をしており、趾の開角は 12° です。2 つの指はほぼ同じ長さで、中足骨を考慮しない場合、少なくとも115 mm (4.5インチ) 、中足骨を含めると225 mm (8.9インチ)です。これらの測定値は、中足骨を考慮しない場合85 mm (3.3インチ) 、中足骨を含めると170 mm (6.7インチ)であるA. communeの趾の典型的な測定値よりもかなり大きいです。 [ 77 ]
Anoplotheriipus similicommunis は、種名の語源が「similis」（ラテン語で類似）とA. communeに由来し、模式化石種に似ているが、より小型で、長さ140 mm (5.5インチ)、幅105 mm (4.1インチ)で、 A. communeの典型的な足の寸法により直接対応している。2 つの主趾間の開角は 10° で、指の最小長さは中足骨なしで90 mm (3.5インチ)、中足骨ありで180 mm (7.1インチ)である。[ 77 ]
Anoplotheriipus compactusは 3 番目の足跡種で、種名の語源は、短く丸い足先のため英語で「コンパクト」を意味するラテン語の「compactus」に由来します。他の 2 つの足跡分類群と比較すると明確な診断は得られていませんが、A. similicommunisと大きさが似ており、やや短い指を支えるためにほぼ円形の足底を持っています。長さは120 mm (4.7インチ) 、幅は100 mm (3.9インチ) で、指の長さは中足骨を除いて70 mm (2.8インチ) - 80 mm (3.1インチ) 、中足骨を含めて140 mm (5.5インチ) - 150 mm (5.9インチ)です。足跡はA. latipesによって作られた可能性がありますが、答えはまだ不明です。[ 77 ]
2007年以来、アノプロテリウムは、骨盤が強く、バランスを取るための長くて頑丈な尾、そして開いた後肢のおかげで、後肢で立ち上がって二足歩行の草食動物として活動できたと考えられている。二足歩行への適応は、カリコテリウム、地上ナマケモノの様々な属、ジャイアントパンダ（Ailuropoda melanoleuca）、ゴリラ（Gorilla）、ゲレヌク（Litocranius walleri）などの他の動物との収斂進化の例を示している。それ以外では、全体的な体型はイヌ科動物に似ているように見える。C3-C4頸椎の湾曲の結果、二足歩行で立っている間、首と頭は水平方向を維持できた可能性がある。個体が二足歩行で立っている間、前肢は鼻先より水平に伸びていた可能性があるが、カリコテリウムとは異なり、上方に手を伸ばすことはできず、手には爪や把持器官はなかった。したがって、前腕は植物を引き裂いたりちぎったりするために使われたのではなく、二足歩行の支えとして使われた可能性がある。カリコテリウムよりもゲレヌクに近い急な角度で立ちながら草を食べていた可能性がある。[ 23 ]
アノプロテリウムは、その大きな体格と二足歩行で草を食べる能力から、陸上での競争相手はパレオテリウム・マグナム以外にはほとんどいなかったと考えられます。パレオテリウム・マグナムは、長い首を持つ大型のパレオテリウムで、体重は240.3 kg (530 lb)に達した可能性があります。 [ 23 ] [ 80 ]亜種P.マグナム・マグナムは、四足歩行で草を食べる高さが2 m (6 ft 7 in)をわずかに超えたと考えられ、パレオテリウムに二足歩行への適応があったという証拠はありません。[ 23 ]アノプロテリウムは、後期始新世のパレオテリウムやディプロブネとある程度のニッチ分割を行っていたと考えられます。すべて葉食性の草食動物でしたが、パレオテリウムのプラギオロフスとパレオテリウムは果実食性であった可能性があり、ディプロブネは樹上生活に適応していたと考えられます。[ 81 ] [ 82 ] [ 72 ]アノプロテリウムが後期始新世の研磨性の葉や乾燥しているが依然として亜湿潤な環境にどれほど適応していたかはよく分かっておらず、答えを得るには歯列に関する今後の研究が必要である。[ 23 ]
フッカーは、2本指のA. communeと3本指のA. latipesが同種の性的二形であった可能性を提唱した（この場合、 A. latipesはA. communeの同義語となる）。2種間の歯の形態に一貫した違いはほとんどなく、わずかな違いは個体差によるものと考えられる。種間の趾数の違いは、A. latipesが3本指でA. communeが2本指であることに由来する可能性がある。古生物学者は、個体が歩行中に余分な指が地面に触れたという証拠はないが、A. latipesの余分な指は二足歩行で草を食べる際の追加のバランスとして機能した可能性があると説明した。[ 23 ]
3番目の指は、オス個体間の種内競争におけるスパーリングの一部としても機能した可能性がある。しかし、彼は、二足歩行での採食においてA. latipesが明らかに「有利」であるにもかかわらず、食性行動や嗜好に性差があるという証拠はないと指摘した。さらに、両種はイギリスの Bouldnor とフランスの La Débruge および Montmartre の同じ地域で発見されており、A. latipesは Montmartre よりも La Débruge でより一般的であるが、これは行動的および/またはタフォノミー的要因の結果である可能性がある。[ 23 ] [ 45 ] Grégoire Métais は、 A. latipesの 3 番目の指が二足歩行での採食に対する性的二形適応であるということに納得していないと表明し、 A. latipesとA. commune が性的二形である場合、それらはオスのスパーリングに使用されたと示唆した。[ 72 ]
アノプロテリウムの形態に関するいくつかの証拠は、一部の情報源から批判されている。二足歩行を可能にするゲレヌクの形態に関する研究において、研究者のマット・カートミルとケイ・ブラウンは、リトクラニウスや他の二足歩行属の適応とされるいくつかの体幹の特徴は、ゲレヌクを他のウシ科動物と区別するものではないと主張した。[ 83 ]シアラン・クラークら（JJ・フッカーを含む）は、マイクロCTスキャンから、アノプロテリウムが選択的二足歩行草食動物であるということが、大腿骨近位部の骨梁構造によって裏付けられていないことを発見した。これは、マイクロCTスキャンからのデータ結果が不十分であったこととサンプルサイズが小さかったことが原因である可能性があり、高コントラストのマイクロCTデータであれば、姿勢に関する情報をより適切に説明できるかもしれない。[ 84 ]
アノプロテリプスの足跡のパターンは、アノプロテリウムが互いに非常に似た移動速度で歩いていたことを示唆している。スペインのアビエゴ市フォンドタ地区における足跡化石群のグループ分けに基づくと、アノプロテリウムは小グループでよく歩いていた可能性があり、これはある程度の群生性（または社交性）を示唆している可能性がある。[ 85 ]
始新世の大部分において、湿潤な熱帯環境で降水量が常に多い温室気候が優勢でした。奇蹄目、偶蹄目、霊長目（または真霊長目）を含む現代の哺乳類の目は、始新世初期までにすでに現れ、急速に多様化し、葉食に特化した歯列を発達させました。雑食性の形態は、ほとんどが葉食性に切り替わるか、または原始的な「コンドラルト」とともに始新世中期（4700万～3700万年前）までに絶滅しました。始新世後期（約3700万～3300万年前）までに、有蹄類の形態の歯列は、葉食性のために、丸みを帯びた尖頭から切縁（すなわち、ロフ）に変化しました。[ 86 ] [ 87 ]
西ヨーロッパと北アメリカ間の陸続きは、約 5300 万年前に途絶えました。始新世初期からグランデ クーピュール絶滅イベント (5600 万～ 3390 万年前) まで、西ユーラシアは、西ヨーロッパ (群島)、バルカナトリア (北のパラテティス海と南のネオテティス海の間)、および東ユーラシアの 3 つの陸塊に分かれていました。 [ 47 ]そのため、西ヨーロッパのホロアークティック哺乳類相は、グリーンランド、アフリカ、東ユーラシアを含む他の陸塊からほとんど隔離されており、固有種の発達を可能にしました。[ 87 ]そのため、始新世後期 (哺乳類古第三紀帯の MP17 ～ MP20) のヨーロッパの哺乳類は、ほとんどが始新世中期の固有グループの子孫でした。[ 88 ]
MP18 までに派生したアノプロテリウム類が出現したのは、MP16 でヨーロッパ固有の奇蹄類ロフィオドン科が絶滅してからずっと後のことであり、最大のロフィオドンロフィオドンラウトリセンセも含まれていた。これはおそらく、湿潤で非常に熱帯的な環境から、開けた場所とより摩耗性の高い植生のある、より乾燥した温帯の森林への移動の結果である。生き残った草食動物は、適応するために歯列と食性戦略を変化させた。[ 89 ] [ 90 ]しかし、環境は依然として亜湿潤で、亜熱帯の常緑樹林でいっぱいだった。パレオテリウム科はヨーロッパに残った唯一の奇蹄類グループであり、果実食性・葉食性または純粋に葉食性の偶蹄類が西ヨーロッパで優勢なグループとなった。[ 91 ] [ 92 ] MP16 はまた、ほとんどのヨーロッパのワニ形類の最後の出現を示しており、その中でアリゲーター類のディプロキノドンは、後期始新世の熱帯気候の全般的な衰退に適応したと思われる唯一の生存者であった。[ 93 ] [ 94 ] [ 95 ]
MP17aとMP17bではアノプロテリウム亜科の化石がかなり途絶えていたが、派生的なアノプロテリウム亜科のアノプロテリウム属とディプロブネ属がMP18層で初めて出現した。[ 50 ]これらは西ヨーロッパの群島にのみ生息していたが、その正確な起源と拡散経路は不明である。当時、アノプロテリウム属とディプロブネ属は中央ヨーロッパ（当時は島）とイベリア半島に生息していたが、海洋障壁が明らかに不足していたため、前者の属のみがMP19までにイングランド南部に拡散した。[ 45 ] [ 23 ] A. latipesとA. communeの生息期間はMP18からMP21までであったのに対し、 A. laurillardiはMP18からMP20まで、A. pompeckjiはMP19からMP21まで記録されている。[ 53 ] [ 51 ] [ 96 ]
アノプロテリウムは、西ヨーロッパでは MP18 までに、より広範囲に分布するDichobunidae、Tapirulidae、Anthracotheriidae から、Xiphodontidae、Choeropotamidae、Cebochoeridae、Amphimerycidae、Cainotheriidae など多くの固有科まで、多様な偶蹄類と共存していた。[ 48 ] [ 54 ] [ 97 ] [ 98 ]アノプロテリウムは、西ヨーロッパに残る奇蹄類の科である Palaeotheriidae とも共存していた。[ 88 ]始新世後期のヨーロッパのFeraeクレードのグループは主にハイエノドンタ(ハイエノドンタ亜科、ハイナイルウリナ亜科、プロビベリナ亜科) を表していましたが、食肉目(ミアシ科) と食肉目(小型のアンフィキオン科) も含まれていました。[ 91 ]西ヨーロッパの後期始新世に存在した他の哺乳類グループは、レプティクティダ類（Pseudorhyncocyonidae）、[ 99 ]霊長類（AdapoideaおよびOmomyoidea）、[ 100 ]真無盲腸類（Nyctitheriidae）、[ 101 ]コウモリ類、[ 87 ]爬虫両棲類、[ 102 ]アパトテリウム類、[ 103 ]および固有齧歯類（Pseudosciuridae、Theridomyidae、およびGliridae）であった。[ 104 ]後期暁新世以降ヨーロッパにのみ存在したアリゲーター類Diplocynodonも、Grande Coupure 以前の動物相と共存していた。[ 105 ]ヘビ、カエル、サンショウウオに加えて、西ヨーロッパでは MP16-MP20 からトカゲの豊富な群集も知られており、イグアナ科、トカゲ科、ヤモリ科、アガマ科、スキンク科、ヘロデルマ科、オオトカゲ上科が含まれる。[106 ]
スペインのザンブラーナの MP18 産地では、A. laurillardiとA. sp.化石は未確認のカエルおよび有鱗目のグループ、ワニ科のディプロキノドン、ヘルペトテリウム科のペラテリウム、げっ歯類（テリドミス科、エルフォミス科、シュードルティノミス科、レミス科）、オモミー科のミクロコエルス科、食虫目のクエルシガレおよびパラミアキス科、ジコブ科のディコブネ科の動物とともに発見された。剣歯類のキシフォドンおよびハプロメリクス、および古生物（パラエオテリウム、レプトロフス、イベロロフス、パキノロフス、パランチロフス）。[ 107 ]
当時別の陸塊の一部であったフランスのラ・デブルージュ（MP18 に相当）からは、A. commune、A. latipes、A. laurillardiと共存していたわずかに異なる動物相が発見された。具体的には、爬虫類Peratherium、齧歯類 ( Blainvillimys、Theridomys、Plesiarctomys、Glamys )、ハイエノドン類 ( HyaenodonおよびPterodon )、アンフィキオン類Cynodictis、パレオテリウム類 ( Plagiolophus、Anchilophus、Palaeotherium )、ディチョブニドDichobune、チョエロポタムス類Choeropotamus、セボチョエルス類CebochoerusおよびAcotherulum、アノプロテリウム類DacrytheriumおよびDiplobune、バク類Tapirulus、キシフォドン類である。 XiphodonとDichodon、カイノテリウムのOxacron、アンフィメリクス科のAmphimeryx、アントラコテリウムのElomeryx。[ 108 ]
始新世末期から漸新世初期（MP20-MP21）にかけてのグランデ・クーピュール事象は、西ヨーロッパの新生代における最大かつ最も急激な動物相の転換の一つであり、より寒冷で季節的な気候をもたらす気候変動事象と同時期に起こった。[ 109 ]この事象により、西ヨーロッパの哺乳類系統の60%が絶滅し、その後アジアからの移住者によって置き換えられた。[ 110 ] [ 111 ] [ 112 ]グランデ・クーピュールは、始新世-漸新世境界である3390万年前とされることが多いが、事象の開始時期は3360万～3340万年前と推定する研究者もいる。[ 113 ] [ 114 ]この出来事は、始新世-漸新世移行期、すなわち古第三紀の大部分を特徴づけていた温暖な世界から、漸新世初期以降の冷涼/氷の世界への急激な変化の期間中またはその後に起こった。気温の大幅な低下は、南極氷床の最初の大きな拡大によってpCO 2が劇的に低下し、海面が約70メートル（230フィート）低下したと推定されることによるものである。 [ 115 ]
多くの古生物学者は、氷河作用とそれに伴う海面低下により、バルカナトリアと西ヨーロッパ間の移動が増加したことに同意している。かつてヨーロッパの大部分をアジアから隔てていたトゥルガイ海峡は、グランデ・クープール以前のヨーロッパの主要な海上障壁としてしばしば提案されているが、一部の研究者は最近この認識に異議を唱え、始新世-漸新世境界よりはるか前の3700万年前にはすでに完全に後退していたと主張している。2022年、Alexis Lichtらは、グランデ・クープールは、大気中のCO2の減少を記録し、始新世-漸新世境界までにすでに始まっていた南極氷河作用を加速させたOi-1氷河期（3350万年前）と同時期であった可能性があると示唆した。[ 47 ] [ 116 ]
グランデ・クーピュール事件では、動物相の大きな変化も起こり、後期のアントラコテリウム類、エンテロドン類、反芻動物（ゲロキ科、ロフィオメリクス科） 、サイ上科（サイ科、アミンドン科、エギソドン科）、食肉類（後期のアンフィキオン科、アンフィキノドン科、ニムラヴィ科、クマ科）、東ユーラシアの齧歯類（エオミ科、キヌゲネズミ科、ヒメネズミ科）、真無盲腸類（ハリネズミ科）の出現が示されました。[ 117 ] [ 118 ] [ 110 ] [ 119 ]
西ヨーロッパの始新世から漸新世への移行は、地球規模の気候条件の結果として、熱帯および亜熱帯林から、季節性の増大に適応した、より開けた温帯または混交落葉樹林の生息地への移行によって特徴づけられる。アノプロテリウムは漸新世初期には長くは生きなかったが、グランデ・クーピュールを生き延びたのか、それともその出来事で絶滅したのかについては意見が分かれている。[ 92 ] [ 48 ]証拠は、アノプロテリウムがグランデ・クーピュール（最後の出現はMP20）によってフランスやイギリスなどの地域から絶滅したことを示唆しているが、[ 108 ] [ 110 ] [ 53 ]南ドイツ（西ヨーロッパの端）のメーレン19のMP21の地域で、パレオテリウム・ミディアムとディプロブネ・クエルキイとともにA. communeが最後に生き残ったと思われることで、認識は複雑になっている（やや新しい地域では、アントラコテリウム類のアントラコテリウムやサイ科のエピアケラテリウムなどのグランデ・クーピュールの移住者による絶滅と置き換えが示されている）。[ 96 ]
フッカーは、メーレン19のような場所は、生き残った固有動物相にグランデ・クーピュールからの移住者が一部伴っているものの、アントラコテリウムなどの特定の移住者がまだ加わっていない、より古い時代にまたがっていると指摘した。さらに、その場所で生き残った固有種は、MP21に遡る他の地域では見られない。そのため、フッカーは、生き残った固有動物相を持ついくつかの古いMP21の場所が、ボルドナー層内のグランデ・クーピュール以前の最も新しい下部ハムステッド部層と、グランデ・クーピュール以降のより新しい上部ハムステッド部層の間の長い空白を埋めていると主張した。フッカーの説明によると、この解釈は、これらの場所がグランデ・クーピュール中に固有動物相が生き残った非常に短い瞬間を表していることを意味し、したがって、アノプロテリウムの絶滅を含む、大規模で急速な動物相の絶滅と移住イベントの考えを裏付けている。[ 110 ] [ 120 ]
アノプロテリウムを含む多くの固有偶蹄類の絶滅は、移入動物との競争、寒冷化による環境変化、またはその両方の組み合わせに起因するとされてきた。[ 113 ]サラ・C・ジョームンらは、特定の動物相は後から到着した可能性があり、したがって絶滅には関与していない可能性があると判断した。彼らは、季節性の増加と植物性食料の入手可能性の変化をもたらした気候変動により、偶蹄類が大きな変化に適応できなくなり絶滅したと結論付けた。[ 121 ]ウェッペは、気候変動がグランデ・クーピュール絶滅イベントの主な原因であるという同様の議論を展開し、寒冷化によって西ヨーロッパの以前は安定していた亜熱帯環境が置き換えられ、偶蹄類群集の崩壊を引き起こし、偶蹄類の絶滅後に空いた生態的ニッチが移入動物によって受動的に埋められたと主張した。[ 53 ]ウェッペらは、固有偶蹄類の多様性は移入偶蹄類の多様性によってプラスの影響を受け、さらに移入偶蹄類の多様性は固有偶蹄類の絶滅率と負の相関関係にあることを発見した。これは、移入偶蹄類が、移行中または移行後に固有偶蹄類の減少と絶滅に役割を果たさなかったことを示唆している。[ 122 ]
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